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Full text of "Nova acta Academiae Caesareae Leopoldino?Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum."

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NOVA ACTA 



ACADEMIAE CAESAEEAE LEOPOLDINO-CAROLINAE GERMANICAE 

NATURAE CURIOSORUM. 



TOMUS LXXXIV. 
CUM TABULIS XXIL 



Abhandlungen 



der 



Kaiserlichen Leopoldiniseli-Carolinisclion 
Deutschen Akademie der Naturforscher. 



M. Band. 
Mil 22 Tafeln. 



Halle, 1905. 

Buehdruckerei von Ehrhardt Karras in Halle a. S. 

I'iir die Akademie in Commission bei W. Eugelmanii in Leipzig. 



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HARVARD UNIVERSITY. 



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LIBRARY 



MUSEUM OF COMPARATIVE ZOOLOGY. 



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NOVA ACTA 



ACADEMTAE CAESAREAE LEOPOLDINO-CAROLINAE GERMANIC AE 

NATURAE CURIOSORUM. 



TOMUS LXXXIV. 
CUM TABULIS XXII. 



Abhandlung'en 



der 



Kaiserlichen Leopoldiniscli-Carolmisciien 
Deutschen Akademie der Naturforsclier. 



84. Band. 

Mit 22 Tafeln. 



Halle, 1905. 

Buchdruckerei von Ehrhardt Karras in Halle a. S. 



Fiir die Akademie in Commission bei W. Engelmann in Leipzig. 



Seiner Majestat 

Willi elm II 



Deutschem Kaiser imd Konige von Preussen 



ihrem hohen Schirmherrn 



dem erhabenen Gunner und Beforderer aller wissenschaftlichen Arbeit 

des deutschen Volkes 

widmet die 

Kaiserliche Leopoldinisch-Carolmische Deutsche Akademie 

der ISTaturforscher 



diesen vderundachtzigsten Band ihrer Abhandlungen 



durch den Vorsitzenden 



Dr. Karl von Fritsch. 






Inhalt des LXXXIV. Bandes. 



I. Karl W. Verhoeff: Dber vergleichende Morpkologie des 
Kopfes niederer Insekten mit besonderer Berlicksichtigung 
der Dermapteren und Thysanuren, nebst biologisch-physio- 

logisehen Beitragen S. 1 — 144. Taf. I— VIII. 

II. Gerschon Seliber: Variationen von Jussieua repens mit 
besonderer Berttcksichtigung des bei der Wasserform vor- 
kommenden Aerenckyms S. 145—200. Taf.' IX— XII. 

III. Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber: Die Kon- 

stante der inneren Reibung des Rieinusiils und das Gesetz 

ihrer Abhangigkeit von der Temperatur S. 201— 308. Taf.'XIII— XVIII. 

IV. Ernst Htibner: Wetterlagen und Vogelzug. Die Rotkelchen- 

Wanderungen an der deutschen Ostseekiiste und iiber 

den europaischen Kontinent S. 309— 410. Taf. XIX — XXII. 



Vorstand der Kaiserlichen Leopoldinisch-Carolinischen Deutschen Akademie 

der Naturforscher, 

Gegriindet am 1. Januar 1652. Deutsche Reichsakademie seit dem 7. August 1687. 



Presidium. 

K. Freiherr von Fritsch in Halle a. 8., President. I A. Wangerin in Halle a. S., Stellvertreter. 



I. Kreis: J. 

E. 

G. 

II. Kreis: E. 

R. 

III. Kreis: K. 

IV. Kreis: A. 
V. Kreis: G. 

VI. Kreis: R. 
VII. Kreis: E. 



Hann in Wien; 
Mach in Wien: 
Stache in Wien. 
Wiedemann in Erlangen: 

Hertwig in Munch en. 
B. Klunzinger in Stuttgart. 
Weismann in Freiburg. 
A. Sehwalbe in Strassburg 
Lepsius in Darmstadt, 
Strasburger in Bonn. 



Adjunkten. 

VIII. Kreis: 

IX. Kreis: 

X. Kreis: 

XI. Kreis: 

XII. Kreis: 

XIII. Kreis: 

XIV. Kreis: 
XV. Kreis: 



M. H. Bauer in Marburg. 

E. H. Ehlers in Gottingen 

K. Brandt in Kiel. 

A. Wangerin in Halle. 

E. Haeckel in Jena. 

C. Chun in Leipzig; 

P. Zirkel in Leipzig. 

A. Ladenburg in Breslau. 

C. A. Jentzsch in Berlin. 



Sektionsvorstan.de 
I- Matliematik and Astronomic: 

J. Luroth in Freiburg, Obmann; 
R. Helmert in Potsdam: 
G. Cantor in Halle. 

II. Physik und Meteorologie : 

G. B. von Neumayer in Neustadt a. H 

Obmann ; 
E. Riecke in Gottingen; 
E. Mach in Wien. 

III. Chemie: 

O. Wallach in Gottingen, Obmann; 
H. Landoldt in Berlin; 
J. Volhard in Halle. 

IV. Mineralogie und Geologie: 

K. Freiherr vonFritsch in Halle, Obmann 
E. Zirkel in Leipzig; 
H. Credner in Leipzig. 
V. Botanik : 

H. G. A. Engler in Berlin, Obmann; 
S. Schwendener in Berlin; 
P. Buchenau in Bremen. 



und deren Obmanner. 

VI. Zoologie und Anatomic: 

A. von Kolliker in Wiirzburg, Obmann; 
F. E. Sehulze in Berlin; 
E. H. Ehlers in Gottingen. 



VII. Physiologie: 

C. von Voit in Munchen, Obmann; 

S. Exner in Wien; 

W. Engelmann in Berlin. 

VIII. Anthropologic, Ethnologic und Geo- 
graphic : 

O. C. O. Fortsch in Halle, Obmann; 
C. G. Gerland in Strafsburg. 

IX. Wissenschaftliche Medicin: 

E. von Leyden in Berlin, Obmann; 
W. O. von Leube in Wien; 
H. Waldeyer in Berlin. 



NOVA ACTA. 
Abh. der Kaiserl. Leop.- Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 

Band LXXXIV. Nr. 1. 



tlber vergleichende Morphologie 
des Kopfes niederer Insekten 

mit besonderer BerUcksichtigung 

der Dermapteren unci Thysaiiuren, 

nebst biologisch-physiologisclien Beitragen. 



Von 



Dr. Karl W. Verhoeff. 

Aus dem Berliner zoologisehen Museum (Museum fiir Xatuvkunde). 



Mit 8 Tafeln. Nr. I— VIII. 



Eingegangen bei der Akademie am 22. April 1904. 



H J± L L E. 

1904. 
Drnok von Ehrhardt Karras, Halle a. S. 

l'Mir die Akademie In Commission bei Willi. Engelmann in Leipzig. 



Wenn wir im vorwartsdrangenden Forschen 
die rein e Freud e des Naturgenusses empfinden, 
brauchen wir es me zu beklagen, dass alles 
Wissen Stiickwerk ist. 



Inhalt. 



Vorbemerkungen 5 

A. Der Dermapteren-Kopf 7 

1. Die Kopfkapsel 7 

2. Das Tentorium 15 

3. Die Antennen 16 

4. Die Mandibeln . 22 

5. Die Maxillopoden <) 23 

6. Die Labiopoden 33 

7. Maxillopoden und Labiopoden von Hemimerus 39 

8. Kehlteile nnd Hinterkauptverbindung (Mentum, Submentum und Mikrothorax) . 41 

9. Der Hypopharynx 50 

10. Der Epipharynx 55 

11. Der praorale Kopf 60 

12. Holodermaptera und Dermodermaptera 69 

13. Friikere Beobacktungen iiber den Dermapteren-Kopf. (Ocellenlage bei anderen 
Hexapoden) 72 

B. Der Mackiliden-Kopf 78 

1. Die Kopfkapsel 79 

2. Die Keklteile 84 

3. Das Tentorium (genuinum) . 85 

4. Die Antennen und antennalen Tentorien 88 

5. Die Maxillopoden 91 

6. Das Maxillopodensegment 95 

7. Die Labiopoden 96 

8. Der Hypopkarynx 99 

9. Die Mandibeln 102 

10. Der Epipbarynx und das Labrum 105 

11. Der praorale Kopf 108 

12. Ordo Microcorypbia 109 

13. Friikere Beobaohtungen iiber den Kopf von Mackilis und anderen Hexapoden 110 

14. Ruckblick 116 

15. Soklussanmerkungen 121 



') Enthalt auch Mitteilungen iiber den Tarsus der Chilopoden. 



Vorbemerkungen, 



„Von dem Aufgange des 19. Jahrhunderts an bis hinein in unsere 
Tage haben die Mundteile der Insekten in der Anatomie und Systematik 
eine gleich bedeutende Eolle gespielt. In jttngerer Zeit konnten dann Biologie, 
Pbylogenie und Physiologie mit vielem (3-runde sich fiir dieselben interessieren. 
Aucb in Zukunft werden die Mundteile nicbt aufhoren in alien Gebieten der 
Insekteukunde von bohem Belang zu sein." 1893 schrieb icli diese Zeilen 
als Einleitung zu meiner Dissertation liber die Abdominalsegraente weiblicher 
Rhynchoten (Bonn, Verh. nat. Ver. f. Rheinl. u. Westf.), in der Annahme, dass 
die beissenden Mundteile der Insekten, welch e fiir die abgeleiteteren stechenden, 
leckenden und saugenden die Grundlage und damit den Schliissel des Ver- 
stiindnisses bilden, in den wichtigeren Grundziigen wenigstens, bereits geniigend 
bekannt seien. Almliches wurde von versebiedenen Naturforscbern in den 
letzten Jabren auch von den Mundteilen der Chihpoden angenommen, und 
docb konnte icb kiirzlich zeigen, dass diese Annahme nicbt ganz zutreffend 
war, dass vielmebr uoch versebiedene wesentlicbe Punkte weiterer Klar- 
stellung bedurften. 1 ) 

Fiir die Insekten kann ich jetzt dasselbe betonen, nachdem mir im 
verflossenen Dezennium schon zu wiederholten Malen starke Zweifel aufge- 
stiegen waren, ob die bisherige Basis unserer Kenntnisse der elementaren 
Insektenmundteile wohl eine geniigend griindliche sei. Dass die Grundlage 
unserer bisherigen Anschauung iiber den Thorax der Insekten wesentlicher 
Ergiiuzung bediirfe, versuchte ich in anderen Arbeiten zu zeigen. (Halle 



i) Archiv f. Naturgesch. Berlin 1904. 



6 Karl W. Verhoeff, Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 

Nova Acta 1902 und 1904, Archiv f. Nat. Berlin 1903.) Im folgenden will 
ich auseinanderzusetzen suchen, dass es mit dem Insektenkopfe ahnlicb stent, 
aber schon jetzt betonen, dass es vor allem naeh folgenden Richtungen, das 
bereits Bekannte zu vervollstandigen gilt: 

1. Verbindung und Lagebezieliung der einzelnen Elemente der Mund- 
teile sowohl als auch der Kopfkapselteile untereinander, 

2. Klarlegung der Muskulatur der Mundteile, 

3. Vergleichend - morphologische Erklarung der Grlieder der beiden 
Maxillenpaare, 

4. Feststellung der Sternite der drei Kiefersegmente, 

5. Klarstellung der Verbindung zwisclien Hinterkopf und Rumpf, 

6. der in der Nachbarsehaft des Mundes gelegenen Scblund- und 
Gaumenteile, 

7. Untersucliung der Bezieliungen zwisclien den Gliedmassen des 
Kopfes einerseits und basalen Muskeln und inneren Stiitzgebilden 
des Kopfes andererseits. 1 ) 



') Ausdrlicklich betonen will ich noch, dass eine Untersuchung des Gehirns und seiner 
Nerven nicht Gegenstand dieser Arbeit ist, womit ich aber keinenfalls verkenne, dass auch 
nach dieser Richtung hin noch manches zu tun tibrig bleibt. Bisher sind bei vergleich.- 
morphologischen Untersuchungen des Insektenkopfes aber gerade die Nerven so sehr betont 
worden, dass es bei der Behandlung der Kopfglieclerung und des Baues der Mundteile an der 
Zeit ist, auch die Bedeutnng der Muskulatur fur das Verstandnis des Hexapoden-Kopfes zu 
betonen, welche nicht geringer ist als die des Gehirns. 



A) Der Dermapteren-Kopf. 

Die Dermapteren sind miter den lebenden Insektengruppen unstreitig 
eine der am niedrigsten stehenden, d. li am ursprtinglichsten organisierten 
Pterygoten-Gtruppen, welclie in einigen Organisationsverhaltnissen sogar noch 
priniitivere Verhaltnisse zeigen als die bekannten Thysanuren. Eine ver- 
gleichende Untersuchung der beissenden Mundteile der Insekten hat daher 
die Dermapteren als eine der in dieser Hinsicht wiehtigsten Insekten-Gruppen 
eingehend zu beriicksiclitigen. Wir betracbten 



1. Die Kopfkapsel. 

Ein hochst wicbtiger Untersehied zwischen den Kopfen der meisten 
Insekten nnd denen einiger niedrigen Gruppen sei hier gleich hervorgehoben 

durcb die Worte 

JPostcranium apertum und 

Postcranium clausum also 

offeues unci gesclilossenes Sinter haupt. 

Die Pterygoten werden hierdurcb in zwei grosse, phylogenetische 
Stufen darstellende Teile gebracht, deren Bedeutung nicht genug betont 
werden kann: 

Bei den Sohmetabola, aber anch zahlreiehen Semimetabola , z. B. 
Rhynclioten, sehen wir die Hinterhauptoffnung nicht nur oben und seitwarts, 
sondern auch unten von einem festen Anteil der Kopfkapsel umgeben, sodass 
also die Hinterbauptoffnung hinten vollstandig in der Kapsel liegt oder ganz 
von Teilen derselben umgeben wird. Die Mundteile-Offnung ist also (lurch 
einen ventralen Schadelkapsetteil vollkommen von der Sinterhauptoffnung getrennt 
und die Scliadelkapsel selbst bildet einen unregelmdssigen Zylinder. 



8 



Karl W. Verhoeff, 



Bei den anderen, niederen Insekten, also Thysanuren, Dermapteren, 
Blattodeen, Mantodeen, echten Orthopteren u. a. bildet dagegen die Kopfkapsel 
Jceinen Zylinder, sondern ist unten offen, indem das Hinterhaupthch hochstens 
oben und seitivarts von Teilen der Kopfkapsel umgeben ivird, nieht aber 
unten, daher ist auch die Mundteile-Offnung von der Hinterhauptoffnung nicht 
durch eine Kopfkapselbriicke getrennt, sondern geht in dieselbe ihber. (Vergl. 
Abb. 24.) Bei Thysanuren und Dermapteren u. a. ist die Mundteileoffnung 
tiberaus weit unci gross. Man vergleiclie sie z. B. mit der der Dipteren und 
Hymenopteren. Die Kopfkapsel des Insektenkopfes ist iiberhaupt unten urn 
so offener, je phylogenetisch niedriger die betreffende Gruppe steht. An die 
unten vollkommen offene Kopfkapsel der Chibpoden schliesst sich die unten 
ebenfalls nodi sehr weit geoffnete Kopfkapsel der Thysanuren und Dermapteren 
sehr schon an und von ihr aus kommen ivir erst allmdhlich durch immer iveitere 
Konzentration des Kopfes zu den zylindrischen Kopfformen der hoheren Inselden, 
z. B. der Hymenopteren. 

Am Kopfe ist also phylogenetisch ein Vorgang der Konzentration, der 
immer grosseren Vereinhcitlichung und der immer weiter gehenden Unter- 
driickung der Eigenartigkeit der typischen, selbstiindigen Segmente ebenso 
zu verfolgen wie an Thorax und Abdomen. (Vergl. Machilis weiter unten.) 

Es erhebt sich die Erage, wie kommt die untere Schddelkapselbriicke 
(pons inferior cranii), welcbe die Offnung fur die Mundteile (fenestra oralis) 
von der Hinterhauptoffnung (fenestra occipitalis) trennt, zu stande? 

Mentum und Submentum sind bei den Dermapteren diejenigen beiden 
Platten, welche die Stelle der pons inferior cranii hoherer Insekten einnehmen. 
Sie stehen aber mit der Kopfkapsel in keiner festen Verbindung, vielmehr 
sind sie von ihren samtlichen Nachbarteilen durch biegsame Zwischenhaut 
getrennt. (Abb. 7, 8 und 15.) In meiner Arbeit iiber „vergleichende 
Morphologie und Systematik der Embiiden" Nova Acta, Halle 1904, habe 
ich bereits darauf hingewiesen, dass bei Embia das Submentum nicht mehr 
selbstandig ist, sondern mit der Kopfkapsel verwuchs. Hierdurch wurde der 
erste Schritt getan zur Bildung einer mit der tibrigen Kopfkapsel unbeweg- 
lichen und in einem Guss verwachsenen unteren Schadelkapselbriicke. 
Dieselbe ist aber bei Embia noch schmal oder kurz. im Vergleich zu der 
grossen Masse hoherer Insekten mit sehr grossem Kehlbezirk, z. B. Geotrupes 



liber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



9 



(Coleoptera) oder Corydalis (Neuroptera). Bei letzteren Gruppen u. a. ist 
allmahlig die hintere Wangenpartie, im Anschluss an das aus einem 
losen Submentum zu einer eingeschmolzenen Gula gewordene Kehlgebiet, 
ausgedelmter geworden and hat sich unterhalb des Hinterhauptloches ausge- 
breitet. 

Das seiner vergleichend-morphologischen Natur nach bisher verkannte 
Mentum babe ich bereits in meiner Japygiden- Arbeit im Arcbiv f. Nat. 1903 
and in der genannten Embnden-Arbeit Nova Acta 1904 erortert und werde 
meine neue Erklarung desselben im folgenden aucb hinsicbtlich anderer 
Gruppen bestatigen. Auch das Submentum werde ich im folgenden klarzu- 
stellen suchen und dann auf die untere Brttcke der Schadelkapsel zuriiok- 
kommen. 



Die Kopfkapsel der Dermapteren ist also, in Folge der freien Beweg- 
lichkeit von Mentum und Submentum eine durch Postcranium apertum aus- 
gezeichnete. Sie ist oben mehr oder weniger gewolbt und greift hinteu 
und seitwarts nach der Unterfiache hertiber. Entfernt man an einem 
Dermapteren-Kopfe die Mandibeln und die beiden Maxillenpaare, nebst Mentum 
und Submentum, so blickt man von unten auf die weite Mundteileoffnuno-, 
welche jederseits von einem wulstigen Rande umgeben wird, welcher vorn 
zunSchst nach hinten verlauft, weiter hinten aber mit einer tiefen concaven 
Bucht nach innen vorspringt. Diese Bucht, in welcher die grossen Stamm- 
teile der Maxillen sich an den Kopf legen, nenne ich Maxillarsinus (msi 
Abb. 24), den wulstigen Rand aber UnterTcopfrandUnie (Margo cranii interoin- 
ferior). Zwischen den nach innen stark vorspringenden hinteren Enden der 
Unterkopfrandlinien befindet sich die untere, khiffeudc Off'nung des bier also 
nicht geschlossenen Hinterhauptloches. An diesen Randlinienenden bemerkt 
man ferner vorspringende Hocker (gh Abb. 24 und 25), auf welche wir 
weiterhin zurtickkommen. Weiter nach oben, d. h. mehr ins Kopfinnere 
hineiii bemerkt man allerdings eine Brttcke zwischen den beiden gegen- 
tiberliegenden Kopfhalften, aber dieselbe ist endoskelettaler Natur und befindet 
sich oberhalb des Schlundganglions. Es handelt sich um das Innenskelett 
des Kopfes, das hintere Stuck des Tentorium, welches fur die aussere Kopf- 



Xova Acta LXXXIY. Nr. 1. 



10 



Karl W. Verhoeff, 



kapselabschliessung nicht in Betracht kommt. Die nach der Unterflache 
des Kopfes herniedergebogenen Teile der Kopfkapsel (ge Abb. 24) sind als 
Wangen (Genae) zu bezeichnen and werden von den dorsalen Kopfkapsel- 
teilen durch eine feine, bisweilen aber ancb kraftige, erliabene Kante 
(gel Abb. 24) welche ich Wangenleiste (costula genalis) nenne, getrennt. 
Diese Wangenleiste zieht am unteren Angenrande bin, reicbt nach vorne 
aber nicht bis zum Mandibelgrunde, vielmehr befinrlet sich unten vor den 
Angen ein dreieckiger Zipfel (L x Abb. 42 und 48) als Wangenerweiterung. 
Nach hinten zieht die Wangenleiste zunachst der Unterkopfrandlinie ungefabr 
parallel and dann am Hinterkopfe herauf, wo sie aufhort, ohne die obere 
Flache zu erreichen. Die Wangen sind also hinten von der oberen Kopf- 
kapsel nicht scharf getrennt, konnen aber im ganzen scharf gemig definiert 
werden als seitliche, herabgebogene Kopfkapselteile, welche hinter der Mandibel- 
basis liegen (unterhalb der Angen) und zwischen Unterkopfrandlinie und 
Wangenleiste. (Uber die Begrenzung gegen die Basalstiicke von Antenne 
und Mandibel vergl. das Weitere.) 

Zum Vergleiche mit den Dermapteren schalte ich noch einige Worte 
iiber die Kopfkapsel von Periplaneta ein: Die V Naht ist vorhandcn und 
namentlich vorne sehr fein. Zwischen den grossen Augen und zwar den 
oberen Teilen derselben, befindet sich die sehr feine Gabelung des y> (lie 
manchmal audi verwischt ist, sodass Frons und Vertex nur undeutlich gegen 
einander abgegrenzt sind. Ferner kann man am Vertex zwei Teile unter- 
scheiden, einen zwischen den Augen gelegenen schmalen Antevertex und 
einen breiten, hinter den Augen befindlichen Fostvertex, welche beiden aber 
durch keine Naht sondern lediglich durch die ausseren Lageverhiiltnisse 
charakterisiert sind. Audi die sehr starke Wolbung des Oberkopfes tragt 
zu dieser Absetznng der beiden Vertexteile bei. Sehr deutlich ist bei 
Periplaneta die Wangenleiste, und zwar beginnt dieselbe hinter dem nnteren 
Mandibular-G-elenkknopf und zieht in weitem Bogen Us gam an den oberen 
Rand des Hinterhauptloches, sodass die um den Sinus maxillaris von 
Periplaneta herumlagernden Wangen (Genae) vollkommen d. h. audi hinten 
vom Vertex abgesetzt sind, was besonders im Vergleich mit den Dermapteren 
von Interesse ist, wo nur Hemirnerus ein entsprechendes, aber doch wieder 
andersartioes Verhalten zeigt. 



Uber vergleichende Morphologic des Kopfes niederer Iusekten. 



11 



W&hrend der Begriff des Vertex ein ganz bestimmter ist, gilt dies flir 
das Occiput nicht. De Bormaus bezeiehnet a. a. 0. bei Dermapteren als „Hinter- 
kopf" in mi bestimmter Weise das Hintergebiet des Vertex. Ahnliche unbe- 
stimmte Angaben lassen sich in der Litteratur genug finden. Und ,in der 
Tat ist der Begriff Occiput ein schwankender, deskriptiver, der um so mehr 
Bereclitigung bat, je starker der Vertex hinten herabgebogen ist, indem vor 
dem Hinterhauptloch eine Einschnh'rung stattfindet. Bei Dermapteren ist 
dieselbe deutlich, daher sicb aneb tiber dem Hinterhauptloch ein Occipital- 
bezirk findet, bei Blattocleen (Periplaneta) ist das Postvertexfeld ziemlich flach 
abgeschragt, daher kann wohl von einem Oceipitalrawi aber nicht wohl von 
einem Oeeipital&m'rA: gesprochen worden. Bei Periplaneta kann man, ent- 
sprechend der genannten vollstdndigen Wangenleiste vordere und hintere Wangen 
nnterscheiden, von denen die vorderen (welche rnnzelig sind) neben dem Sinus 
maxillaris, die Idnteren (welche ziemlich glatt sind) neben dem Hinterhaupt- 
loch Uegen. Man kann dieselben dann anch unterscheiden als 

Cosinus-Wangen und 
Fo) -a i ) lina le-Wangen . 

Bei Ilcniimerus fand ich, im Gegensatze zu den anderen Dermapteren, 
die Wangen auch hinten deatlich gegen die iibrige Kopfkapsel begrenzt 
(Abb. 37), indem die hinteren Teile der Wangenleisten qner an das Hinter- 
hauptloch laufen. Allerdings sind die Wangenleisten bei Remimerus dann 
in der Mitte durchbrochen (x), was dem starken Vortreten der seitlichen 
Kopfzipfel dieser Grattung entspricht. 

Von den Japygiden konnte ich a. a. 0. 1903 sogar ganz selbstandige 
Wangenteile nachweisen, d. b. eine voile Selbstandigkeit der dorsalen Kopf- 
platte gegeniiber. (Vergl. S. 94 den Abschnitt iiber „die Unterlippe und die 
Backen.") Halt man sich ferner vor Augen, dass die Kopfplatte der Chihpoden 
namentlich in der hinteren Halfte sehr fiacli ist und dass dort statt der 
herabo-eboo-enen Seitenbezirke freie Pleurite zu beobachten sind, ferner dass 
am Insektenkopfe flir die drei Kiefersegmente keine ecoxalen Pleurenstucke, 
abgesehen von den kleinen postmentalen anderweitig zu finden sind und 
endlich, dass die Backenregion die Stelle einnimmt, an welcher man bei 
typischen, beintragenden Rumpfsegmenten Pleurenstiicke beobachtet, so steht 
der Auffassung der Backen oder Wangen als mit der Kopfplatte verwachsener 



12 



Karl W. Verhoeff, 



ecoxaler Pkurenteile nichts im Wege. Da wir im folgenden, wenigstens an den 
Maxillen, cocosale Pleurite kennen lernen werden nnd die Backenteile sich 
bei den Dermapteren deutlich genug durch das Gebiet der drei Kiefersegmente 
erstrecken, so fasse ich die Wangen als eeoxale Plenrenteile auf and zwar 

als ein Sympleurion, entstanden durch Yerschmelzung der ecoxalen Pleurite 
von zwei bis drei Kiefersegmenten. 



An der iibrigen Kopf kapsel konnen wir in der Folge von vorne nach 
hinten nock folgende Teile nnterscheiden: 

1. Die Oberlippe, Labrum, 

2. das Ideine Vorderschild, Anteclypeus, 1 ) 

3. das grosse HinterscMld, Postclypeus, Hauptclypeus, 

4. die Stirn, Frons, 

5. den Scheitel, Vertex. 
Ausserdem kommen noch in Betracht: 

6. Die Basalstiklce der Mandibeln und Antennen. 

1. Die Oberlippe erstreckt sich bei den Dermapteren meist in die 
Breite nnd ist vorne nnd seitwarts zugernndet. Bei Forficula (Abb, 17, 19 
nnd 21) ist sie betrachtlich breiter als lang, bei Allosthetus (Abb. 11) nahezn 
halbkreisformig, bei Hemimerus ganz bedeutend breiter als lang (Abb. 33). 
Imraer aber linden wir drei Randstellen besonders ausgezeiclmet, eine mittlere, 
welche mit zablreichen feinen Zapfchen oder Stabchen dicbt besetzt ist nnd 
mit diesen schon mehr nach der Unterflache zn gelegen ist (Abb. 21 op) nnd 
zwei seitliche in der Vorderhalfte, welche eine Anzahl grosserer nnd meist 
auch etwas nach innen zu gebogener Tastborsten anfweisen. (Anderweitige 
Eigentiimlichkeiten des Labrams werden bcim Epipharynx besprochen.) 

2. Der Anteclypeus (Abb. 11 B) ist meist durch eine Nahtlinie vom 
Labrum scharf getrennt nnd unterscheidet sich von ihm sowohl als auch 
vom Postclypeus durch den Mangel der Tastborsten. Auch ist er nicht so 
stark chitinisiert als jene beiden und vor allem auch fast garnicht pigmentiert. 



i) Vergl. A. S. Packard 1883, „Tho systematic Position of the Orthoptera in Relation 
to other Orders of Insects." „Third Report of the United States Entomological Commission." 
Anteclypeus Packard = Clypeolus Enderlein (Budapest 1903). 



tiber vergleichende Morpbologie des Kopfes nioderer Insekten. 



13 



Er hat mitliin bei Dermapteren den Ckarakter einer Intersegmentalhaut, ist 
aber gleichwohl nicht von tier typischen Beschaffenheit einer solchen, da er 
durch starkere Chitinisierung eine entschieden festere Struktur besitzt. Dieselbe 
bringt es mit sich, dass gewisse, weiter unten zu besprechende Muskeln die 
Oberlippe nicht einfach gegen den Hauptclypeus heraufziehen, etwa in der 
Art wie zwei freie Sklerite gewbhnlich aneinander gedrangt werden konnen, 
sondern sie vielmehr im Bogen nach unten biegen, sodass bei Muskel- 
erschlaffung die Oberlippe, vom Drucke der Mundteile abgesehen, aueh durch 
die Elastizitat des Anteclypeus wieder nach oben getrieben wird. Allerdings 
gibt es einen kraftigen Muskel (Abb. 52 lamr), welcher von der Frons 
ausgehend sich an die Mitte des Hinterrandes des Labrum befestigt, aber er 
zieht Labrum mid Clypeus zugleich nach unten, das Labrum nur wenig 
riickwarts. Durch Pigmentierungs- und Borstenmangel ist der Anteclypeus 
gegen den Postclypeus deutlich genug abgesetzt, nicht aber durch eine so 
scharfe Naht wie gegen das Labrum. — Hemimerus besitzt keinen besonderen 
Anteclypeus. 

3. Der Postclypeus ist stets (wie aueh der Anteclypeus) bedentend 
breiter als lang und seine hintere Begrenzung gegen die Stirn ist nach den 
Grattungen verschieden deutlich. Bei Allosthetus ist die clypeofrontale Naht 
schon bei der Nymphe in der Mitte erloschen, an den Seiten aber deiitlich 
genug, bei den Imagines ebenso, nur ist die mittlere Verloschungsstrecke 
etwas langer. Ahnlich verhalt sich Echinosoma, wahrend bei Pygidicrana 
und Karschielh die Naht der ganzen Quere nach iiberall deutlich und scharf 
ausgepriigt ist. Bei Apachyus ist diese Naht grosstenteils, bei Hemimerus 
vollig erloschen. Bei Forficula auricularia zeigen sowohl junge Larven als 
aueh Imagines eine Absetzung selbst in der Mitte, aber nur seitlich ist 

dieselbe scharf. 

4. Die Stirn (Frons) nach vorne meist durch die oben besprochene 
Naht begrenzt wird vom Scheitel durch die Seitenarme der Y fdrmigen 
Scheitelnaht o-ctrennt. Dieselbe lauft mit ihrem medianen Teil vom flinter- 
hauptloch nach vorne etwa bis in die liichtung der Augenhinterrander, 
gabelt sich dann unter stumpfen Winkeln nach aussen und zieht gegen die 
Augenmitte. Bei Larven von Forficula auricularia ist diese Scheitelnaht sehr 
deutlich wahrend bei den Imagines die ausseren Strecken der Seitenteile 



14 



Karl W. Verlioeff, 



erloschen sind. (Abb. 19.) Vollstandig und sehr deutlicb sind diese Nahte 
bei Apachyus, Echinosoma, Labidura, Karschiella, Allosthetus u. a. 13ei 
Tygidicrana fand ich sie l)einabe vollstandig, wahrend sie bei JSemimerus 
ebenso vollkommen verschwunden sind wie die Augen. — Bemerkenswert 
ist noch, dass im Innern der Kopf kapsel der mediane Nahttcil von wulstigen 
Kanten begleitet wird, die schragen Strecken aber nicbt. 

5. Der Schcitel, Vertex ist nach dem Gesagten stets durch eine sagittale 
Naht in zwei Halften geteilt, nur bei JSemimerus fehlt diese vollstandig. 

6. Als Basalstuck der Mandibeln (Lamina basalis mandibularis) be- 
zeicbne ieh ein kleines, je nach den Gattungen etwas verschieden gestaltetes 
und manchmal auch mit einigen Tastborsten besetztes Kopfsklerit (bamd 
Abb. 42 und 43), welches vorne breit an die Mandibelbasis stosst, hinten sich 
verschraalert und unterhalb der Antennengrube, oberhalb des Wangenvorder- 
zipfels nnd mithin auch des unteren Gelenkhiickers fiir die Mandibeln und 
vor den Augen liegt. Dieses mandibulars Basalstuck beobachtete ich bei 
alien Dermapteren, einschliesslich Hemimerus, doch ist bei dieser Gattung 
die Grenze gegen die Wangen erloschen. 

7. Basalstuck der Antennen (Lamina basalis antennarum) nemie ich 
ein anderes, annahernd dreieckiges Skelettstiick des Ko])fes, welches die 
Antennengrube enthalt und einen Seitenbezirli der Stirn ausmacht. Es grenzt 
vorne an den Hauptclypeus, hinten an die Augen und unten an das Basal- 
stiick der Mandibeln und den Zipfel am Vorderteil der Wangen. (Dieser 
Vorderteil der Wangen wird also nach oben begrenzt vorne durch das 
mandibulare und hinten durch das antennale Basalstuck.) Die Antennen- 
grube wird nach dem Kopfinnern zu von einem ivulstigen Eandringe (antr) 
umgeben, welcher sich unten (Abb. 42) zu einem ins Ihnere der Antennen- 
grube vorspringenden Antennenzapfen fortsetzt, der ein Gelenk bildet mit 
einem unteren Basalknoten des 1. Antennengliedes. Die untere Grenze des 
Antennenbasalstiickes ist scharf ausgepriigt und lauft hinten gegen den 
vorderen oder oberen Augenrand. Die obere Grenze, welche gerade die 
Begrenzung gegen die Stirn ausmacht, ist meist undeutlich, oder auch ganz 
erloschen, so bei Forficula, Allosthetus, Apachyus, Labidura und Echinosoma. 
Vollstandig fand ich sie nur bei Karschiella, wo sie an der vorderen Aussen- 
ecke der Stirn, also hinter dem oberen Gelenk fiir die Mandibeln beginnend, 



tlber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



15 



unter schwach S-formigem Schwunge nach hinten zieht unci vorne oben an 
die Augen sto.sst, wodurch oberhalb der Antennengrube ein vorne schmales, 
hinten breiteres Feld abgegrenzt wifd. (Da es sich teilweise um eine kleine 
Kante handelt, ist dieselbe aueh mit der Lupe scbon deutlich wahrzunebmen.) 
Bei Pijgidicrana marmoricrura Sen:, ist diese Naht ebenfalls deutlich, aber 
vorne und hinten etwas abgekiirzt. Ahnlich verhalt sich Diplatys, doch ist 
das abgegrenzte Stuck iiber der Antennengrube nur ein schmaler Streifen. 
Es ist auffallcnd, dass bei Hemimerus, wo die Nahtc zwischen 
Clypeus, Frons und Vertex vollkommen erloschen sind, das Basalsttiok der 
Antennen gut ausgepragt ist. Das Stirngebiet, welches bei Hemimerus auf- 
fallend viel breiter ist als der Clypeusbezirk (Abb. 45), sodass aussen 
zwischen ilmen eine ungefahr rechtwinklige Bucht entsteht, wird aussen 
durch eine Kante x x, welche von hinten iiber die Antennengrube greift, 
bis auf eine kurze vordere Strecke, wo eine Abgrenzung fehlt, vom Basal- 
stiick der Antennen getrennt. Unten ist seine Abgrenzung gegen die Wange 
(ge Abb. 44) eine besonders scharfe, indem die obere Wangennaht (gel) nach 
vorne scharf dnrchzieht, dort aber nach der Kopfoberflache zu in die hintere 
obere Begrenzungslinie des mandibularen Basalstiickes iibergeht. Wahrend 
Wange und mandibulares Basalstiick yor der ausseren Mandibalbasis in 
einander iibergehen, sind mandibulares und antennales Basalstiick (lurch 
Xaht scharf voneinander getrennt. Die hintere Grrenze des antennalen Basal- 
stiickes wird bei Hemimerus durch eine Naht gebildet (g Abb. 44), welche 
von der oberen Wangennaht schrag nach oben an die Kopfseiten zieht. 



2. Das Tentorium. 
Die inneren Skelettstiicke der Kopfkapsel sind mit dieser and unter- 
einander verwachsen und bilden ein Geriist, welches als Tentorium bekannt 
ist. Ein soiches komrat alien Dermapteren zn und findet sich auch bei 
Hemimerus. Es dnrchzieht den Kopf ungefiihr in der Richtung von hinten 
nach vorne und ist hinten an zwei Stellen, unten am Hinterhaupte befestigt, 
etwas iiber und vor den schon genannten, seitwarts von der unten klaffenden 
Hinterhauptoffnung gelegenen, unteren Hinterhaupt-GelenlMckern (gh der 
Abb. 24 von Allosthetus), welche die unteren Enden des Wulstes bilden, 
welcher das Hinterhauptloch umgibt, Vorne befinden sich die beiden Haupt- 



16 



Karl W. Verhoeff, 



Befestigungsstellen des Tentoriums bei der oberen Mandibelbasis, unter den 
vorderen Stirnseiten, nnmittelbar binter den Hinterecken des Postelypeus, 
wo die oberen mandibularen Gelenkgruben sitzen. («, o G Abb. 24.) 

Das Tentorium bildet eine, der Kopfunterflaehe annahernd parallele 
dicke Platte, welehe binten direkt am Hinterhaupte und zwar an den oben 
geschilderten Stellen befestigt ist, wabrend sie vorne zwei Paar Anne besitzt, 
von denen das hintere Paar 7 seitwiirts und etwas nach binten abgeht und 
mit seinen zum Ansatz von Muskeln bestimmten, in eine diinne zerfaserte 
Platte verbreiterten Knden frei auslauft, wabrend das vordere Paar a scbrag 
nacb aussen und zugleiob auch schrag nach oben geriehtet ist, mit seinen 
Enden in der vorne geschilderten Weise befestigt. (Vergl. Abb. 20, 24 und 
37.) Diese mandibularen Tentoriumarme bilden mit dem Vorderrande des 
Stammteiles des Tentorium eine breite concave Bucht. Hinten gebt an den 
mandibularen Tentoriumarmen ein kleinerer Zweig /? ab (Abb. 24 und 44), 
welcher als antennaler zu bezeicbnen ist, da er fur basale Antennenmotoren 
bestimmt ist und mit seinem Enden an der Kopfkapsel nahe der Antennen- 
basis befestigt ist, zwiscben mandibularem und antennalen Basalstiick 
(Abb. 44 p.) 

Der Stamm des Tentoriums besitzt binter der Mitte eine deutlicbe 
Quernaht (Abb. 24 // r ; ), in der Mediane aber eine LdngsnaU s e. Dieses 
Nahtekreuz zeigt die von embryologischer Seite festgestellte Entstehung des 
Tentoriums aus zwei Paar getrennter Elemente, als auch bei Imagines deutlich 
erkennbar. Als Ursprungsstellen haben die zwei Paar geschilderteii Be- 
festigungsstellen des Tentoriums an der Kopfkapsel zu gelten, wobei dann 
die antennalen noch als drittes Paar hinzukommen. Auf die binter der 
Quernabt r, gelegenen Teile 6 d des Tentoriums, welehe keine besonderen 
Fortsatze besitzen, werden wir weiterhin zuriiekkommen. 



3. Die Antennen. 

In der schon oben geschilderten Antennengrube (Abb. 42 antr) sind 
die Eiibler eingelenkt. Auf deren nach Gattungen und Arten schwankende 
Zahl der Glieder mit vielen Einzelheiten einzugehen, ist urn so unnotiger, 
als dariiber genttg Angaben selbst von solchen Autoren vorliegen, welchen 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



17 



die vergieichende Morphologie der Dermapteren wenig bekannt war. Er- 
wiihnt sei nur, dass die jiingsten Larven von Forficula auricularia zehn- 
gliedrige Antennen besitzen, die Imagines aber 14 - gliedrige , nach 
de Bormans 1 ) sogar io-gliedrige, wahrend nicht wenigen andern Dermapteren 
Antennen mit viel hoherer Gliederzahl zukommen, Apachyus z. B. 40 — 50- 
glieilrige. De Bormans gibt die Gliederzahl im allgemeinen als von 10 — 50 
schwankend an, was ich bestiitigen kann. Im erwaehsenen Zustande besitzt 
Hemimerus 11-gliedrige Antennen. Junge Larven haben nur 8 Fiihlerglieder, 
wahrend der letzten Entwicklungsform 10 zukommen. (Abb. 31.) Bei den 
jiingsten dem Ei entschliipften Larvchen von Forficula sah ich stets 10 An- 
tennenglieder, vermnte aber, dass es andere Eudermapteren gibt, deren 
Larven, wie bei Hemimerus, mit geringerer Fiihlergliederzahl das Ei ver- 
lassen. Krauss 1 ) hat (wohl nach Saussure und Hansen), fur Hemimerus 
ebenfalls 11-gliedrige Antennen angegeben. 

Man kann das 1. Antennenglied der Dermapteren als Schaft den ilbrigen 
Gliedern als Geissel um so mehr gegenliberstellen als es nicht nur dureh 
seine Grosse ausgezeiehnet ist (Abb. 19, 31 und 46), sondern auch alleiu 
unter alien Gliedern stets erne kraftige Muskulatur enthiilt. In den Geissel- 
gliedern fand ich bei Dermapteren niemals Muskeln. Der Schaft dagegen 
enthalt vier kraftige Muskeln, einen oberen, einen inneren, einen ausseren 
und einen unteren, durch welche die Geissel nach alien Richtungen gedreht 
werden kann. Will das Tier seine Fiihlergeisseln aber stark einbiegen, so 
geschieht das entweder durch den Druck ausserer Gegenstande oder aber, 
wie bei dem Sauberungsgeschaft, durch Vermittelung der Vorderbeinchen, 
welche die Fiihler herunterbiegen und so zwischen die Mundteile stecken 
und zwar zwischen die gegen einander gerichteten inneren Telle der beiden 
Maxillenpaare. Die Fiihlerbewegnng wird ferner bewirkt durch die basalen 
Muskeln des Schaftes, welche, wie Abb. 37 von Hemimerus zeigt, von den 
kleinen antennalen Tentorium-Armen abgehen. Von unten her erhiilt der 
Fiihler durch einen schon erwaimten Zapfen der Antennengrube (Abb. 42) 
eine besondere Stiitze. 



') Das Tierreich, 11. Lieferung, Berlin 1900, Porficulidae und Hemimeridae 
Seite 122. 

Nova Acta LXXXIV. Nr. 1. .3 



18 



Karl W. Verhoeff, 



Dass die Antennen mit zahlreichen Tastborsten besetzt aind, ist 
bekannt. Ferner hat Hansen 1 ) in einem hiibschen Aufsatze iiber Hemimerus 
besondere Gruppen von kurzen Sinnesstabchen nachgewiesen, welche sich 
an mebreren endwartigen Gliedern unterwarts befinden. (Er nennt sie „ sense 
pits of different size.") Icli kann diese Angaben bestatigen mid will noch 
hinzufiigen, dass diese audi von Hansen in gedriingten, endwiirts gelegenen 
Gruppen angegeben, mit kleinen knrzen und spitzen Stabchen versehenen 
Sinnesgrubchen in dieser reichlicben Entwickelung nur den Geschlechts- 
reifen und altesten Larven. letzteren aber schon etwas sparlicher zukoimnen. 
Ich fand sie bci beiden Geschlechtcrn und zwar am 6. — 11. Gliede gut ent- 
wickelt, am 5. schwach. Ferner ist zu bemerken, dass es dreierlei Sinnes- 
griibchen gibt, welche man in Abb. 47 angegeben findet. Die Ideinsten, 
zahlreichsten und in gedriingten Gruppen auftretenden Griibchen, welche 
unten vor dem Fnde jener Glieder liegen. enthalten spitze Stabchen, mittel- 
grosse, welche nur sehr kurze, schwer wahrnehmbare Ziipfchen enthalten, 
finden sich zu wenigen (2. 3 oder 4) oben oder unten endwiirts an den fitnf 
letzten Gliedern, grosse gibt es nur wenige, drei oben und am Ende des 
Endffliedes und zwei oben endwiirts an den drei vorletzten Gliedern. Diese 
letzten Sinnesgriibchen, von denen Hansen eins am Endgliede zeichnete, 
besitzen kein Stabchen, die mittleren erwiihnte er nicht. Sinnesgriibchen 
kommen auch schon bei den jungen Larven mit 8-gliedrigen Fiihlern vox, 
aber viel sparlicher. Aus Hansens Abb. 11 geht bervor, dass die noch im 
Leibe des Muttertieres befindlichen Larven ebenfalls 8-gliedrige Antennen 
besitzen. Der Vergleicli der 8-, 10- und ii-gliedrigen Hemimerus-Antenimi 
zeigt deutlich, dass die 10-gliedrigen (Abb. 31) dadurch aus den 8-gliedrigen 
entstehen, dass das 3. Glied der letzteren in 3 kleine Glieder aufgeliist wird, 
denn dieses 3. Glied ist das grosste Geisselglied, wahrend bei den 10-gliedrigen 
Antennen das 2. und 3. Geisselglied besonders klein sind. Noch kleiner 
ist aber das 2. Geisselglied bei den 11-gliedrigen Antennen und zeigt, 
dass sich das 2. Geisselglied der lU-gliedrigen Antennen (Abb. 31) abcrmals 
zerteilt hat. 



l ) „On the Structure and Habits of Hemimerus talpoides Walker." In: Entomologisk 
Tidskrif't, Stockholm 1904, S. 65—93, 2 Tafeln. 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



19 



Geisselglieder: 






1 2 3 4 5 


6 


7. 


1 2 3 4 5 6 7 


8 


9. 


12 3 4 5 6 7 8 


9 


10. 



Die HewMmmts-Anteniien entwickeln sich also folgendermassen : 

Junge Larven: Ftthlerschaft 
Alte Larven: Ftthlerschaft 
Imagines: Ftthlerschaft 

Es liandelt sich mitliin nm ein liinter dem 2. Antennengliede erfolgendes 
basales Geisselwachstum, was zugleich ebenfalls den sclion beriihrten Unter- 
schied zwischen Schaft mid Geissel bervortreten lasst, den wir audi mit 
Coxa und Telopodit zum Ausdruck bringen konnen. 

Bei den jiingsten Larven von Forfkula ist das 2. Geisselglied eben- 
falls auffallend gross (Abb. 46) und man kann bereits eine leichte Ein- 
bnchtung x x wahrnehmen, welclie die bei alteren Larven crfolgende durcb- 
schnttrung dieses Gliedes anzeigt. Die Antennentwickelung entspricht also 
der von Hemimerus beschriebenen. 

Die Beborstung der Forficula-Antennen wclche sehr dicht ist, ist 
durcbans keine gleichmassige, vielmehr kann man leicbt vieierlei Borsten 
nnterscheiden, lange, mittlere und kurze und ausserdem sebr kurze, welche 
besser als Stifle zu bezeichnen sind. Die Letzteren, welclie den geschilderten 
Sinnesstiften von Hemimerus ahneln, stehen audi hier in den endwartio-en 
Gebieten der Fiihlerglieder, iibrigens zerstreut zwischen den Tastborsten, 
nicht in besonderen Gruppen zusammengedrangt. Audi hier treten die Sinnes- 
stiftchen vom 5. Antennengliede auf, d. h. zugleich von demjenigen Gliede 
an, welches einen reichlichen Tastborstenbesatz aufweist. Das 1. — 4. Fiihler- 
glied besitzen nur sparliche Borsten. Dieses Verhaltnis gilt auch schon fttr 
die jiingsten Larven. 

Die Ftthlerendglieder sind nnr dnrch etwas zahlreichere Siiinesstiftchen 
am Ende ausgezeichnet und dnrch eine einzelne grcissere Sinnesgrube mit 
einem winzigen Stiftchen. 

Bei manchen anderen Dermapteren - Gattungen , z. B. Labidura 
Karschiella, Echinosoma und Pygidicrana, sind alle Antennenglieder reichlich 
beborstet, auch der Schaft, ein Verhalten, welches das ursprttngliche zu sein 
scheint. Bei Allostlietus ist nnr das 1. und 2. Fiihlerglied sparlich, die 
ttbrigen reichlich beborstet, ebenso bei Apachyus, wo aber vom 3. an die 



20 



Karl W. Verhoeff, 



Beborstung ganz allmahlig reichlieher wird. Die Beborsttmg ist auch bei 
Apachyus von verscbiedener Liinge, Sinnesstiftcben treten aber nur sehr 
sparlich an den Gliederenden auf. 

Die obige Flihlerentwiekelung zeigt, 1 ) dass von dem basalen Geissel- 
wachstum das 1. Geisselglied, welches ich Flagellobasale nenne, nicht 
beriihrt wird, dass es vielmehr seine Beschaffenheit wahrend- der postem- 
bryonalen Entwickelung im wesentlieben beibehalt. Ausserdem ist dieses 
Glied oft nocb thirch seine Grosse {Hemimerus) oder durch sparliche Be- 
borstnng (Allosthetus) vor den folgendcn Geisselgliedern ausgezeichnet. Eine 
besonders merkwiirdige Einrichtung aber, welche bei fast alien Dermapteren 
vorkommt, besteht in einem am Endrande des Flagelbbasale befindlichen 
und rings urn das Glied laufenden Porenkranz. (a b Abb. 48.) Die Wandung 
am Endrande wird von ziemlich weiten, etwas bauchigen Kanitlen durcb- 
setzt, welche in der Ilaut zwischen dem 1. und 2. Geisselglied mit ausser- 
ordentlich feinen Poren miinden. Diese Haut am Grunde des 2. Geissel- 
gliedes ist iibrigeus auffallend schmal (Abb. 48 a b und c), und vor den 
Zwiscbenhauten am Grunde aller iibrigen Fiiblerglieder aucb durch das 
Feblen sehr kleiner Warzcben ausgezeichnet, welche sonst in diesen Hauten 
in grosser Zahl normaler Weise vorkommen und oft den Eindruck eiuer 
feinen dunklen Punktierung hervorrufen. (Abb. 42 und 46.) Besonders auf- 
fallend ist diese Punktierung in der Haut der Antennengrubc. Das Gebiet 
am Endrande des Elagellobasale ist also nicht nur durch den Porcnkranz, 
sondern auch die Schwache und Schmalheit der dortigen Zwischenhaut 
ausgezeichnet. Den Porenkranz fand ich bei zahlreichen Dermapteren in 
deutlicher Ausbildung, ich erwahne nur Hemimerus, Apachyus, Pygidicrana, 
Echinosoma, Allosthetus, Labidura und Forficula, schwach und wenig deutlich 
fand ich ihn bei Anisolabis maritima, aber vermisst babe ich inn nur bei 
Karschiella, Ausser dem durch hitchst feine Miindungen bemerkenswerten 
Porenkranz (Abb. 48 und 49), dessen einzelne Poren gedriingt stehen, gibt 
es nocb einen etwas davor. d. h. mebr grundwiirts gelegenen Ring von 



') Verweisen mochte ich hier auf II. J. Kolbes Bnch ,.Einfiihrung in die Kenntnis 
der Insekten" 1903 S. 181 und 182, wo das Grundglied der Fiihlergeissel als Pedicellus 
hervorgehoben wird. Dort sind auch Fritz MiUlers Beobachtnngen iiber die urspriingliche 
Dreiteilung der lnsektenfuhler angefuhrt. 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



21 



durchsclmittlieh 8 Poren, welche in annSnenid gleichen Abstiinden auftreten 
mid bedeutend grosser sind. (Abb. 48.) Das ganze Auftreten mid die Lage 
dieser beiden Porenringe in unci an einer Gelenkhaut deutet sclion darauf 
hin 7 dass wir es mit den Mundungen einzelliger Driisen zu tun liaben. Bei 
Hemimerus glanbe icb auch solche gesehen zu haben, hoffe jedoch, sobald 
mir lebende Dermapteren wieder gentigend zur Hand sind, diese Frage 
endgiiltig entscheiden zu konnen. Jedenfalls konnnen wir dieses Organ, 
das dutch die beiden Porenringe angezeigt wird, als rlagellobasales bezeichnen. 
(Also wabrscheinlicb tiagellobasale Driisenringe.) In Abb. 48 sind bei s, s 1 
mid s 2 die Sebnen mid bei z 1 der Zapfen der vier im Fiiblerscbaft ent- 
baltenen und bereits oben erwiihnten Muskeln angegeben. 1 ) Innenwiirts 
bemerkt man ausserdem nocli einen bei mancben Formen durch seine dunkle 
Farbe auffallenden Zapfen z, welcber einem Gebilde angehort, das in seiner 
Gesamtlieit aus Abb. 49 f von Pygidicrana besser zu erselien ist. Fs handelt 
sich um ein dickes Chitinband, welches sovvohl innen am Ende des Fiihler- 
schaftes als auch innen vor dem Ende im Flagellobasale befestigt ist. 
Innerhalb dieses im ubrigen glasigen Chitinbandes liegt der dunkelbraun 
pigmentierte in Abb. 48 von Apachyus dargestellte Zapfen z, welcber in 
seinem Innern eine gelenkartige Stelle, ungefahr in der Ebene des Glelenkes 
zwisclien Scbaft und Flagellobasale, enthalt, Ich bezeicbne dieses ganze 
Gebilde (f Abb. 49) als flagellobasale Feeler, deren physiologische Bedeutung 
eine doppelte ist. Einmal verstarkt dieselbe das der bei weitem grossten 
Drehung ausgesetzte Gelenk zwischen Schaft und Geissel und dann liisst sie, 
infolge ihrer grosssen Elastizitiit und der festen Verwacbsung mit der Wand 
des Flagellobasale dieses und damit die ganze Geissel in eine gewisse 
Ruhelage zuriickgehen, wodurcb Muskelkraft gespart wird. Diese liubelage 
bestelit, wie die direkte Beobachtung am lebenden Tiere zeigt. darin, dass 
der Schaft der Antennen naeh der Seite, die Geissel aber ein wenig schrag 
nacb hinten geriehtet ist. Bewegt irgend ein Gegenstand die Geissel aus 

') A. a. 0. sagt Kolbe auf S. 359 ganz allgemein von den Insekten: „Ferner haben 
a lie Glieder der Fiihler je zvvel Muskeln von cntgegengesetzter Wirkung." Diese Angabe 
bedarf der Berichtigung. Bei Dermapteren fand ich in den Geisselgliedern koine Muskeln 
und auch die direkte Beobachtung liber die Bewegnngsweise der Antennen sprach nicht fur 
das Vorhandensein soldier. (Man vergl. dagegen die vielfach und mit alien Gliedern bevveg- 
lichen Antennen der Lithobiiden.) 



22 



Karl W. Verhoeff, 



dieser Ruhelage, welehe dem Schltipfen der Ohrwttrmer durch Locher und 
Spalten angepasst ist, etwa nach vorne, so kehrt sie durch die Elastizitat 
der flagellobasalen Feder wieder in die Ruhelage zuriick Dies ist erne passive 
Bewegnng, hervorgerufen durch aussere Druckkrafte, wahrend die aldive 
Bewegmig entweder der G-eissel oder der ganzen Antennen durch die bereits 
geschilderten Muskeln am Fiihlergrunde und im Fiihlerschaft hewirkt wird. 
L»er in Abb. 42 dargestellte und ebenfalls schon oben erwiihnte untere Zapfen 
der Antennengrubc sttitzt den Fiihlerschaft in seiner Ruhelage. 

Bei Hemimerus kommen die flagellobasalen Federn ebenfalls vor, 
reichen im Geisselgrundgliede aber nicht in die endwiirtige Halfte sondern 
sind kurz vor der Mitte angewachsen. Die Drtisen des Porenkranzes dienen 
wahrscheinlich zur Befeuchtung basaler Antennenteile, welche bei dem 
bekannten Sauberungsvorgang, namlich Durchziehen der Antennen zwischen 
den Mundteilen, von diesen nicht mehr erreicht werden konnen. 



4. Die Mandibeln. 

Nachdem im vorigen bereits die mandibularen Basalstiicke besprochen 
worden sind, kann ich micb hinsichtlich der Mandibeln selbst kurz fassen. 
Betonen will ich die Asymmetrie beissender Mandibeln als etwas gewohnliches, 
wahrend von anderer Seite geglaubt wurde, dass die Symmetrie etwas 
gewohnliches sei. Vollstandig symmetrische Mandibeln habe ich bis jetzt 
iiberhaupt noch nicht beobachtet, nur der Grad der Asymmetrie ist ein ver- 
sehiedener, in dem diese bald schon dem unbewaffneten Auge aufiallt, bald 
erst bei genauerer Priifung ersichtlich wird. 

Bei den Dermapteren habe ich stets asymmetrische Mandibeln be- 
obachtet. Diese Asymmetrie wird allerdings nur dann recht deutlich, wenn 
man die Mandibeln frei prapariert. Dass bei den beissenden Kiefern die 
Asymmetric etwas gewohnliches ist. ergibt sich aus der FunJction. Die 
Dermapteren-Mmdibeln haben im allgemeinen die Gestalt von keilartigen, 
dicken Messcrn, deren breite Anschwelluug aussen und deren scharfe Kante 
innen liegt. Arbeiten derartige Keilmesser kneifend und schneidend jreo-en- 

• to t5 

emander, so treffen sic bei ihrem Vordringen nach innen schliesslich auf- 
einander. Da aber die vorragenden Spitzen nicht aufeinander stossen, so 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



23 



miissen dieselben bei (lev einen Mandibel tiber die der andern weggreifen. 
Um sicli aber dabei moglichst aufeinanderpressen zu konnen, miissen Vor- 
sprttnge einer Mandibel in Vertiefungen der anderen eingreifen, es erfordert 
die Tatigkeit der Mandibeln, welche nicht nnr eine einscbneidende sondern 
auch serquetschende sein soil, ein moglichstes Anpassen beider aneinander. 
Am Innenrande der Kiefer bemerkt man bei alien Dermapteren endwiirts 
mehrere, nacb den Gattungen und Arten verscbieden gestaltete Zahne (Abb. 
27 und 44), grundwarts aber eine Anzahl zusammengedrangter Borsten. 
Jene Zahne sind an den beiden Mandibeln asymmetrisch gestaltet und aucb 
der innere Hand oder die Messerkante zwischen Ziihnen und Borstengruppe 
ist verscbieden gekriimmt. Eigentlicbe Mahlzahne aber kommen nicht vor. 
Die Mandibeln sind durch ein Scharniergeknk an der Kopfkapsel befestigt. 
Der ohere Gelenkknopf bestebt darin dass ein breiter, etwas eingebuchteter 
Mandibelzapfen (o H Abb 27) in eine entsprecbende Grrube greift, welche 
sich an den Hinterecken des Postclypeus befindet (Abb. 24 o G) und aussen 
neben dieser Grubc greift ein kleiner blocker in jene Bucht des Mandibel- 
zapfens. Der untere Gelenkknopf bestebt in einem ungefabr halbkugeligen 
blocker (u H Abb. 27), der in eine entsprecbende, tiefe Grubc greift, welche 
sich am Vorderende der oben gescbilderten Wangen befindet, (u G Abb. 24.) 
Innen und aussen am Mandibelgrunde kommen starke Sehnenblatter vor 
(s und s 1 Abb. 27), an welche sich eine machtige bis ins Hinterhaupt 
reicbende Muskulatur anheftet. Das Innere der Mandibeln ist keineswegs 
massig, sondern es ziehen Tracheen und Nerven hinein, welche letzteren 
die Tastborsten zu versorgen haben, welche sich grundwSrts an der Aussen- 
flache zerstreut finden. 



5. Die Maxillopoden. 

Die als Unterkiefer oder Maxillen allbekannten Mundteile unten an 
den Kopfseiten liegen mit ihren basalen Stlicken der Liinge nacb neben und 
unter jenen WangenrSndern, welche ich oben als Sinus maxillaris (Abb. 24 
msi) beschrieben babe, durch eine glasige, feine Haut mit ihnen verbunden. 
Diese basalen Stiicke lassen sich ohne Schwierigkeit als zwei hintereinander 
gelegene Abschnitte erkennen, einen grossen vorderen und einen kleinen 



24 



Karl W. Verhocff, 



liintcren, welche gelenkig gegeneinander beweglich sind. (Tafel I.) Das 
grosse vordere Stiick ist als Stamm oder Stipes, das kleine hinterc als Angel 
oder Cardo bekannt. Da dem grossen vorderen Stiicke aussen em bein- 
ahnlieber gegliederter Palpus und innen zwei eingliedrige Anhange aufsitzen, 
so kann. zumal bei Berticksichtigung der weiter unten erorterten Muskulatur- 
verhaltnisse, das Vorderstiick als Hiifte, Coxa bezeichnet werden, wJihrend 
das Hinterstiiek weiterbin seine Erklarung findet. In meiner Arbeit „zur 
vergleichenden Morphologie l ) und System'atik der Embiiden" babe ich bereits 
verschiedene Mitteilungen iiber diese Maxillenhuften gemacht und kann 
darauf verweiscn. Nachdem ich ferner gezeigt habe, dass sowohl die Kiei'er- 
fiisse als auch die beiden Maxillenpaare der Chibpoderr) als umgewandelte 
Beine erweislicb sind und dem gemass auch Mundfusse benannt wurden, 
kann das auch auf die beissenden Mundteile der Insekten Anwendung finden, 
in der Weise, dass Maxillen und Labium ebenfalls als Mundfiissc bezeichnet 
werden, wobei ich ausserdern die Namen Maxillopoden und LaMopoden einfiihre, 
welche zwischen historisehem Gebrauch und neuer Erkenntnis vermitteln. 
In der genannten Mnbiiden- Axheit habe ich bereits gezeigt, dass die 
bisher unter den Bezeichnungen innere und aussere Lappen, Lobi, bekannten, 
den Mundbeinhiiften innen aufsitzenden Teile den bei vielen niederen 
Antennaten axxftretenden Coxalorganen homodynam sind. Dort schlug ich 
auch bereits fiir diese Teile den gemeinsamen Namen Coxomerite vor. Dazu 
bemerke ich noch, dass die ausseren und inneren Coxomerite nicht gieich- 
zeitig aussei-e und innere Coxalorgane genannt werden konnen, sondern 
beide sind als innere Coxalorgane zu bezeichnen, da als aussere sich die 
ausserhalb der Huften auftretenden Styli darstellen. Ini folgenden Schema 
ist das zum Ausdruck gebracht: 

aussere Coxomerite 
(Lobi externi) 



Styli 



Tebpodite 
(= Palpen) 



innere Coxomerite 
(Lobi intend) 



aussere Coxalorgane 



innere Coxalorgane 



den Huften aufsitzend. 



') Kais. Akademie d. Naturf. Halle, Nova Acta 1904. 

2 ) Vergl. die „Beitr. zur Kenntnis palaarkt. Myriopoden", Nova Acta, Halle 1901 und 
tiber Traeheatea-Beine, 6. Aufsatz, Htifteu und Mundfusse der Cliilopoden in Arckiv f. Natur- 
gescli. Berlin 1904. 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



25 



Die Hiiften der Maxillopoden der DermajAeren sind keine geschlossenen 
Cylinder, sondern Halbcylinder, was mit ihrer an die Wang-en kings ange- 
driickten Lage zusamuienhangt. Sie bestehen in der Hegel aus vier Ab- 
scbnitten, denen bisweilen nocb ein oder zwei andere binzukommen konnen. 
Statt einer einheitlicben starren Kapsel bilden die Hiiften, durch Vermittelung 
von Nahten, welche scbmale Verdiinnungsstreifen des Hautskelettes vorstellen, 
eine nacbgiebige, in ibren Abscbnitten bewegliche Kapsel, entsprecbend der 
Wirkungsweise verscbiedener weiterhin besprochener Muskel. Die vier, 
gewohnlich vorkommenden Hiiftabsehnitte sind ein basaler und drei 
endwartige. Ich nenne dieselben nach ibrer Lage 

Basocoxit (Abb. 1 und 4 y) 
Mesocoxit (/3 -f G) 
Exocoxit (a) und 
Endocoxit (6 + e). 

Von der mittleren Basis des inneren Endomerit und der ausseren des 
ansseren Endomerit ziehen Niihte schrag nach hinten und aussen, welche 
konvergieren und das dreieckige Mesocoxit G einschliessen, welches sich 
hauptsachlich am Grrunde des ausseren Endomerit ausbreitet. 

Von der inneren Gelenkeeke zwischen Hiifte und Cardo zieht eine 
andere Naht schrag nach vorne und aussen, welche nicht weit vom Hinter- 
ende des Mesocoxit endigt. Durch sie und eine andere Schragnaht, welche 
die innere Begrenzung des Mesocoxit fortsetzt, wird ein dreieckiges Stiick 
begrenzt, das Endocoxit, welches nach innen an die Verbindungshaut mit 
den Kehlteilen stosst. Indem sich jene mittlere Naht noch weiter schrag 
nach hinten fortsetzt, bis zur ausseren Gelenkeeke zwischen Hiifte und 
Cardo wird am Grrunde der Hiifte durch zwei Nahte ein Basocoxit abgegrenzt. 
Was weiter aussen noch iibrig bleibt, ist ein audi als Palpiger bekanntes 
Hiiftstiick, welches iibrigens nicht nur unten und aussen den ausseren Hiift- 
teil bildet, sondern, im Gegensatz zu den drei anderen Stiicken, audi betracht- 
lich auf die Oberseite hcriibergreift, wie in den von unten gesehenen Abb. 
1 und 4 die punktierte Linie anzeigt. 

Diese vier Hiiftabsehnitte babe ich bei alien untcrsuchten Dermapteren 
aufgefunden, nur betreffs Hemimerus ist zu bemerken, (lass, wie Abb. 34 



Nora Acta LXXX1V. Nr. 1. 



26 



Karl W. Verkoeff, 



erkennen litest, das Endocoxit auf Kosten des Basocoxit sich ausgedehnt 
hat, sodass letzteres niclit mehr dentlicli ausgepragt ist. Bei Alhsihetus 
(Abb. 1), Karschiella (Abb. 4) u. a. beobachtete icli noch ein besonderes 
schmales Hiiftstiick p, welches wie eine Fortsetzung des Mesocoxit erscheint. 
Das Endocoxit ist bisweilcn (Abb. 4) (lurch eine undeutliche Naht in zwei 
Abschnitte getrennt, einen inneren s, der nur vorne hinter dem Gelenk des 
inneren Endomerit eine Porengruppe aufweist unci einen ausseren 6, der mit 
Tastborsten besetzt ist. Tastborsten sind in einer nach den Gattungen unci 
vielleicht auch Arten verschiedenen Weise ausgebildet, finden sich aber in 
der Ptegel auf alien Hiiftteilen, nur am Mesocoxit sind wenige oder gar 
keine zu bemerken, wogegen dieses wieder eine Porengruppe am Grunde 
aufweist, in der clem inneren Endomerit zugewendeten. Ecke. (Gelenk- 
clriisenporen.) Das Exocoxit (Palpiger) greift mit seinem Vorderende um die 
Tasterbasis, doch ist dieselbe innen auch vom Mesocoxit bcgrenzt. 

Die Cardo ist durcbaus kein einfaches StUck, sondern zeigt sich bei 
alien Dermapteren deutlich genug als aus zwei Teilen zusammengesetzt, einem 
inneren und einem ausseren (Abb. 1, 4 unci 37 ca 1, ca 2.) Die Abgrenzung 
derselben gegen einander geschieht sowohl (lurch eine aussere leichte Ein- 
schniirung als auch durch eine nach den Gattungen mehr oder weniger deutliche 
Naht (Abb. 1). Ausserdem erhebt sich gerade in der Richtung dieser Naht eine 
innere Xante, welche einem endosJcelettalen Cardolappen angehort (L Abb. 1 
und 4), der sich innen von beiden Cardoteilen erstreckt, der Lange nach mit ihnen 
verwachsen unci schrag nach vorne und innen, in der Richtung jener Naht 
besonders stark vorspringend. Im folgenden sehen wir, class an dem Cardo- 
lappen, im Bereich jedes Cardoteiles, ein kriiftiger Muskel ausgebreitet ist. 
Die die beiden Cardoteile von einander absetzende Naht lauft gerade auf 
die Innenecke der Hiiftbasis zu, wo mit dieser ein Gelenkknopf gebildet 
wircl. Bei Albsthetus (Abb. 1) ist dieser Gelenkknopf besonders deutlich und 
man sieht, (lass an ihm von Seiteu der Coxa die Aussenecke des Basocoxit 
und die Grundecke des Endocoxit, von Seiten der Cardo aber die vordere 
Innenecke des ausseren und die Aussenecke des inneren Stiickes beteiligt 
sind. Je nach der Deutlichkeit der Cardonaht und der Absetzune: von Endo- 
und Basocoxit ist die Beteiligung dieser Abschnitte an jenem Gelenkknopf 
mehr oder weniger deutlich. 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



27 



Die Coxomerite der Maxillopoden sind nach Gestalt und Funktion 
ausserordentlicli versehieden. Wahrend die inneren Coxomerite, durch ihre 
kriiftigere Gestalt und die spitzen Endzahne sowie Borstenkamme (sc Abb. 1), 
im Verein mit einem deutlichen Basalgelenk, auf eine Beteiligung an dem 
Zerbeissen und Zerschneiden der Nahrung hinweisen und die grobe Arbeit 
der Mandibeln im Feineren fortsetzen, haben die ausseren Coxomerite die 
Aufgabe die beiden Tasterpaare im Betasten, Halten und Richten der 
Nahrungsteile zu unterstiitzen. Dem entspricht auch die verschiedene Gestalt 
der beiden Coxomerite. Die leicbt siehelartig nacb innen gebogenen inneren 
Coxomerite verschmalern sich allmahlig vom Grande gegen das Ende. Linen 
befinden sich zwei vorspringende Kanten, von denen jede auf einen der 
beiden kriiftigen Endzahne loszieht (Abb. 3). Die griisseren Tastborsten 
stehen meist am Innenrande (Abb. 4), wahrend der Borstenkamm sich kurz 
vor den Endzahnen befmdet. Genau genommen handelt es sich um zwei 
Borstenkamme an den genannten beiden Kanten. Der untere Borstenkamm 
besteht aus sparlicheren und geraderen Tastborsten, wahrend der obere 
(Abb. 3) nicht nur zahlreichere sondern auch kraftigere Borsten enthalt, 
welche z. T. leicbt S-formig geschwungen sind (Abb. 3 unten). Auf die 
nicht gerade bedeutenden Verschiedenheiteii in den Borstenkammen der Para- 
und Eudermaptera nalier einzugehen, ist bier unnotig. Am Grrunde ruhen 
die inneren Coxomerite sowohl auf den Undo- als auch Mesocoxiten und bilden 
ein deutliches Gelenh mit diesen (Tafel I und Abb. 28 g), wobei ein femes 
dunkles Gehnkknopfchen zu bemerken ist, was namentlich in einem kleinen 
Hockerchen des Mesocoxit zum Ausdruck kommt. In der Richtung hinter 
demselben bemerkt man auch eine lange Sehne (s Abb. 2 und 5), welche 
einem starken Muskel angehort. der noch weiter zu besprechen ist. 

Die ausseren Coxomerite sind starker als die inneren sichelartia: 
gcbogen und zugleich bleiben sie hinsichtlich ihrer Dicke gleichmassiger. 
Sie liegen meist auch den inneren Coxomeriten gegentiber etwas nach ohen 
verschoben. Innen pflegen sie nackt, d. h. unbeborstet zu sein, wahrend 
aussen eine mehr oder weniger spiirliche Beborstung besonders in der Grund- 
halfte zu bemerken ist. Borstenkamme und Zahne fehlen vollstandig. Das 
Ende ist vielmehr, gegeniiber dem iibrigen ausseren Coxomerit abgesetzt 
(lurch seine hautige Beschaffenheit. Auch ist dieser weiche, zum Betasten 

4* 



28 



Karl W. Verhoeff, 



besonders geeignete Endabschnitt mit ausserst feinen Papillen und Harchen 
besetzt. Am Grande befindet sicb ein nocb zarterer Hautabschnitt und in 
demselben bei manchen Formen, z. B. Apachyus Abb. 28 a, erne deutliche 
Verdickung, welcbe icb Basalspange nenne. Dieselbe findet ein Widerlager 
in einem verdickten Knotchen, aussen am Grande des Hauptteils der ausseren 
Coxomerite. Ein anderes Knotchen befindet sieb an denselben innen end- 
warts yor dem hautigen Abscbnitt (Abb. 2). Da am Grande der ausseren 
Coxomerite kein bestimmt ausgepriigtes Gelenk besteht, wie an den inneren. 
so wircl die basale Bewcgung durcb diese Basalspange vermittelt. Die 
ausseren Coxomerite sind mit ihrem lockeren hautigen Grande dem Urzustand 
der Coxalorgane ahnlicber geblicben. 

Die Telopodite oder Taster der Maxillopoden sind bei alien Dermapteren- 
Familien funfgliedrig , oder wenn wir die Endzapfen mitrechnen wollen, 
sechsgliedrig. Auch die Grossen- und Gestaltsverhaltnisse dieser Glieder 
zeigen sicb innerbalb der Dermapteren sehr einheitlicher Natur. wovon auch 
Hemimerus keine wesentlicbe Ausnahme macbt. 

Es handelt sich stets um: 

a) zwei kleinere grundwdrtige Glieder: 

b) drei grossere, langliche und untereinander annahernd gleicb grosse 
Glieder; 

c) um einen sehr Meinen, dem letzten grosseren Gliede aufeitzenden 
Endzapfen (ez Abb. 1, 2, 5 und 34). 

Die fiinf Hauptglieder, welche alle deutlicb miteinander artikulieren, sind 
reicblich mit Tastborsten besetzt, welcbe an den beiden letzten liinglicben 
Gliedern besonders dicht zu steben pfiegen. Die Telopoditglieder bezeiebne 
ich in der Folge von grand- nach endwiirts als Trochanter, Praefemur, 
Femur, Tibia, Tarsus und Podotelson und komme im folgenden auf die Be- 
griindung dieser Bezeicbnung zurlick. Das kleine Podotelsonzapfchen sitzt 
in einer Haut auf dem Ende des Tarsus und kommt alien Dermapteren- 
Gruppen zu. Es ist von mebreren Porenkanalen durchsetzt (Abb. 50 mp) 
und besteht aus zwei Abschnitten, einem dickwandigen dunkelpigmentierten 
und liingeren grandwarts und einem hell glasigen, weichen endwarts. An 
Letzterem bemerkt man eine iiusserst feine Zellstruktur. Die starksten 
Podotelsons beobachtete ich bei Allosthetus, wo ihre Liinge der Breite des 



fiber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



29 



Tarsus gleiehkommt (Abb. 1), die schwachsten bei Apachyus, wo man iiber- 
banpt die zwei genannten Abscbnitte uicht unterscheiden kann, da es sich 
dort nur um sebr kurze, mit einigen winzigen Poren versehene, fast halb- 
kugelige Gebilde handelt. Die von Pygidicrana ahneln denen von Albsthetus, 
sind aber kiirzer. (Vergl. auch das Podotelson der Labiopoden, Abb. 50 lp.) 

Ubergehend zur Muskulatur der Maxillopoden betraehten wir zunaehst 
die Hiiften. Zwei starke Tentoriummuslceln zieben vom Tentorium an die 
Maxillenhiiften und zwar em sebr breiter vorderer und ein schmaler aber 
lanjrerer, binterer. Der vordere Tentoriummuskel ist nach aussen zu mit 
seinen Anheftungsstellen dreieckig abgestuft (ttm 2 Abb. 2, 5 und 34), weil 
er nicht fiber das dreieckige Endocoxit binausgreift. Der hintere Tentorium- 
muskel dagegen (ttm 1 Abb. 5) streicbt tiber das Endocoxit weg und befestigt 
sich in der Aussenecke des Basocoxit. Die Naht innen zwischen Endo- und 
Basocoxit ist fur zwei weitere Muskeln von Bedeutung, namlicb den Muskel 
des ausseren Coxomerit (em Abb. 5 und 34) und den an den ausseren 
Trochantergrund ziebenden Telopodit-Extensor tern. Beide sind schrag vor 
dieser Naht befestigt. Einen am Exocoxit befestigten Telopodit-Flexor (tern 
1 Abb. 34) babe ich mit Sicherheit nur bei Hemimerus gefunden. Sebr stark 
ist der Muskel des inneren Coxomerit, (in) dessen Sehnen schon oben erwahnt 
wurde. Er breitet sich mit seinen zahlreichen Fasern in der Hinterhalfte 
des Exocoxit und am Grande des Basocoxit aus. Die Sehne greift am 
inneren Grande des inneren Coxomerit an und lasst dieses beissend sich 
nach innen bewegen. Ahnlich liegt die Sache beim ausseren Coxomerit. Die 
Rlickbewegung Beider geschieht teils federnd elastisch, teils durch die 3\Tit- 
wirkung des Telopoditextensors, da das Telopodit am Grande hart an das 
aussere Coxomerit stosst. 

Zwischen Cardo und Hiiften besteht auch bei Dermapteren keine Muskel- 
verbindung. Die beiden Abschnitte der Cardo dagegen werden durch je einen 
kraftio-en, vom Tentorium kommenden Muskel bedient, welclie sich an dem 
oben beschriebenen Cardolappen und der Cardo selbst ausbreiten (Abb. 5 
und 37 cam). Die Maxillopoden werden mittelst der Muskeln zwischen 
Tentorium und Hiifte urn die Cardo gedreht, Maxillopoden und Cardo 
zusammen aber durch die Cardomuskeln urn das oben beschriebene Gelenk 
zwischen Cardo und binterer Tentoriumbasis (g Abb. 37). Der Fortsatz des 



30 



Karl W. Verhoeff, 



Cardolappens wird von einer Sehne angegriffen s 1 Abb. 5, welohe zu einem 
oben seitwarts an den Leisten des Hinterhauptlocb.es befestigten Muskel 
gehort (cambk Abb. 7). Derselbe vermag die Cardo noeli oben zu drehen. 

In den Telopoditen gibt es vier muskelfiihrende Glieder und zwar 
direkte Muskeln im 1. 3. und 4. Gliede und einen Brucltenmuskel innerbalb 
des 1. und 2. Gliedes. Im zweiten Gliede fand ich keine direkten Muskeln, 
was mit dem Umstande harmoniert, dass das zweite Glied stets deutlich 
kleiner ist als das 1. Gleichwohl gebt aus dem Gesagten hervor, dass am 
Grunde jedes Telopoditgliedes sich ein Extensor befestigt, ein Flexor am 
Grande der als Tibia und Tarsus bezeichneten Glieder. Das Vorbandensein 
von vier hintereinander liegenden Segmenten muskelfiihrender Glieder endwdrts 
hinter der Coxa und einem muskellosen Maxillopodenendglied gestattet una, 
zuriickgreifend auf die jetzt ziemlich gut bekannten Bauverhaltnisse der 
Laufbeine der Chilopoden und Insekten cine vollkommen sicbere Deutung 
vorzunebmen, d. b. eine Zuriickfiihrung dieser auf jene Glieder. Da ich 
mich liber diese Verhaltnisse audi in einer Embiiden-Axbeit ausgesproeben 
habe, so verweise ich darauf. 1 ) 

Die Verhaltnisse der Maxillopodentaster der Dermapteren sind ver- 
haltlich leicht zu erkliiren und zwar schon ohne 13erticksichtigung der 
Muskeln. Die Grosse, Lage und Gestalt der drei grossen endwiirtigen 
Telopoditglieder schliesst sich ohne weiteres so sehr an die Beschatfenheit 
von Femur, Tibia und Tarsus bei zahlreichen Insekten-Beinen an, dass an 
einer Homodynamie dieser Glieder nicht zu zweifeln ist, d. h. dass es sich 
bei den langlichen Tastergliedern ebenfalls um Femur, Tibia und Tarsus 
handelt. Darin bleiben aber zivischen Femur und Coxa zivei typische, scharf 
ausgeprdgte Glieder ubrig, welche den Einwanden, welche gegen meine 
Trochanter-Praefemur-Theoxie gemacht wurden, jeden Boden entsiehen, d. h. 
wir stellen fest, dass an den Maxillopoden der Dermapteren und zahlreicher 
anderer Insekten, von dencn spater verschiedene noch behandelt werden sollen, 
die von mir fur Libellen und einig-e andere Insekten nachffewiesenen 2 ) beiden 



1 ) Zur vergleiclienden Morphologie und Systematik der Embiiden, Nova Acta d. kais. 
Akad. d. Naturforscker, Halle 1904. 

2 ) Vergleiolie meine Arbeiten iiber Tracheaten - Beine, namentlich den 4. und 
5. Aufsatz in den Nova Acta d. kais. Akad. d. Nat. in Halle, 1908 13d. LXXXI Nr. 4, 
S. 211—249, nebst 4 Tafeln. 



Uber vergleicliende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



31 



Beinglieder Trochanter und Praefemur nicht nur eine ganz gewohnliche 
Erscheinung sind, sondern dass sie hier noch in ursprunglicherer, d. h. schdrfer 
ausgepragter Weise auftreten. Die zu beobachtenden Verschiedenheiten 
zwischen Trochanter und Praefemur an den Tastern und an den Beinen der 
Insekten erklaren sieh aus den verschiedenen Funktionen hier und dort, 
Avelehe es mit sich brachten, dass an den Beinen der Trochanter imraer 
mehr zurtickging, das Praefemur dagegen meist eine kraftige Entwickelung 
bewahrte, wahrend umgekehrt an den Telopoditen der Maxillen das Praefemur 
klein wurde und der Trochanter sicli mehr und mehr krdftig entwickelte. 

Betrachten wir schliesslich die Muslmlatur, so zeigt sich, dass sie 
bei der eben gegebenen Grliederdeutung der Maxillentaster mit meinem fiir 
Laufbeine giiltigen Muskelhomologiegesetz in Einklang stent, soweit ent- 
sprechende Muskeln vorkommen. Von den bei den Laufbeinen so wichtigen 
Krallenmuskeln muss hier vollstandig abgesehen werden. weil solche bei 
den Maxillentastern der Insekten ebenso wenig bekannt wurden als typische 
Krallcn. Deshalb ist es von Wichtigkeit die in den Nova Acta, Halle 1903 
auf 8. 131 aufgestellten fiinf Paragraphen des Muskelhomobgiegesetz durch 
einen Satz zu erganzen, welcher dort nodi nicht ausdriicklich ausgefiihrt 
wurde, aber seinem Inhalte nach bereits durch die dortigen Abbildungen 
15 und 16 angegeben ist, er lautet: 

In dem Telopodit der Laufbeine der Opisthogoneata gibl es hochstens 
vier Segmente direkter Muskeln hintereinander und auch hochstens vier 
Glieder wekhe Brilckenmuskeln enthalteu, also uberhaupt vier Wandmuskeln 
fiihrende Glieder. IJer Tarsus enthdlt weder direkte, noch Brilckenmuskeln. 
also uberhaupt niemals Wandmuskeln. 

Durch eine ganz scharfe Urnschreibung des Tarsusbegriffes der 
Tracheaten glaube ich zahlreichen irrttimlicheri Auffassungen desselben em 
Elide bereitet zu haben. 

Kiirzlich hat Borner in einem Aufsatze „zur Klarung der Beingliederung 
der Ateloceraten u *) darauf hingewiesen, dass bei einigen Chilopoden auch im 
Endglied der Beine ein kleiner Krallenmuskel vorkommen kann. Ich hatte 
denselben bereits an den Epimorpha-Beinen gefuiiden, aber anders aufgefasst. 



i) N. 7/8 von Bd. XXVII des zoolog. Anzeigers 1904, S. 226—243. 



32 



Karl W. Verhoeff, 



Es ist erfreulich, dass Bonier auf die genannte Tatsache hingewiesen hat, 
aber er 1st im Irrtum, wenn er meint deshalb mein Muskelhomologiegesetz 

umstossen zu konnen. Richtig ist nur das, dass in meinem § 1 der Passus 
„enthalt niemals Muskeln'' zu verbessern ist in — enthatt niemals clirekte 
unci auch keine Bruckenmuskeln, Krallenmuskeln nur selten. Wiirde ich 
den eben aufgestellten ErgSnzungssatz scbon 1903 ausdriicklicb hervor- 
jrehoben haben, so diirfte auch Borner mit seinem letzten Angriff des „Ent- 
larvens" vorsichtiger gewesen sein. Es zeigt sich auch bier wieder, dass 
es, wie ich schon 1903 erklarte, richtiger ist die gegenseitigen Lagebeziehungen 
der Muskeln zu betonen, als aus eineni vereinzelten Muskel grosse Schliisse 
zu ziehen. Aus dem Befunde Borners folgt, dass die von mir fiir die End- 
beine der Epimorpha aufgestellte Praetibia unnotig ist und dass allerdings 
an den betr. Endbeinen ein zweigliedriger Tarsus vorliegt. Meine Praetibia 
ist also Tibia und das als Tibia bezeicbnete Grlied mit dem ungewohnlichen 
Krallenmuskel nenne ich Myotarsus. Das Fehlen von direkten Muskeln in 
demselben, wahrend ein solcher in dem vorhergehenden Gliede vorkommt (vergl. 
im 4. Aufsatz liber Tracheaten-Beine Abb. 14 ms 2), ist mir allerdings schon 
damals auffallig gewesen. Gerade diese Verhaltnisse zeigen iibrigens aufs Deut- 
lichste die Bichtigkeit meines Tarsusbegrifes. Borner benutzt nach wie vor einen 
unrichtigen, gemischten Tarsusbegrif, woriiber ich mich in anderen Aufsatzen 
bereits genitgend ausgesprochen babe. So zeichnet er a. a. 0. wieder zwei 
Beine (Fig. 1, S. 230) von Orya barbarica und bezeichnet die Tibia falschlich 
mit „Ta 1". Die von Borner selbst angegebenen Wandmuskeln bezeugen 
das. Die 1903 von mir erorterte Gliederhomohgie swischen den Laufbeinen 
der CMbpoden und Hexapoden ist die allein mogliche und richtige und alle 
Bekampfungen derselben haben lediglich den Erfolg gehabt, schliesslich diese 
Bichtigkeit im Wesentlichen zu bestcitigen. 

Zurtickkehrend zu den Maxillopoden, denen Krallen und Krallen- 
muskeln fehlen, gibt uns das durch obigen Satz erganzte Muskelhomologie- 
gesetz die vollige Bestatigung der oben gegebenen Grliedererklarung nach den 
Gestalt- und Lageverhaltnissen, auch nach der Muskelbeschaffenheit, deun 
die Maxillentaster der Dermapteren enthalten, wie bcschrieben, vier "Wand- 
muskeln fiihrende Grlieder hintereinander, 

Trochanter, Fraefemur, Femur und Tibia, 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 33 

auf welche claim in typiseher AVeise der ganz muskellose Tarsus folgt Das 

Endzapfchen am Tarsusende fasse ich auf als ein (lurch den Wegfall der 

Krallenmuskeln umgemodeltes, weil einem Funktionswechsel unterworfenes 

Unguium, das Mer also mit Reclit die noch allgemeinere Bezeichnung 

Podotelson fiihren kann. (Nova Acta 1903.) 

Hinsichtlich des oben erwahnten Myotarsus der Epimorplia bemerke 

ich noch, dass die Unterscheidung von myotisclien und amyotischen Grlied- 

massenabschnitten dadurch ' keineswegs hinfallig wird, zumal ein solcher 

Myotarsus von Insekten niemals bekannt geworden ist und seiri Auftreten 

selbst bei Chilopoden mehr den Charakter der Ausnahme tragi Der von 

mir fiir Epimorpha-Bexae nachgewiesene, von einem muskellosen Tarsus 

(Eutarsus) abgegliederte Myotarsus ist zu unterscheiden von dem einheitlichen, 

einen Krallenmuskel ftthrenden Tarsus, den Bonier entdeckte und der zum 

Unterschiede als Eumyotarsus bezeichnet werclen kann: 

1 Tarsus \ 
T , , ohne alle Muskeln 

Eutarsus I 

Myotarsus \ 

Eumyotarsus I 

W ollte man also wegen des Myo- und Eumyotarsus auf die Unter- 
scheidung myotischer und amyotischer Grlieder verzichten, so miissten zahllose 
andere menschliche Begriffe, bei denen noch viel umfangreichere Ausnahmen 
in Betracht kommen. ausgeschiedeu werden. Ferner ist zu bedenkcn, dass 
man fiir diesen Gegensatz in Bezug auf die Wandmuskeln (direkte und 
indirekte) Uberhaupt keine Ausnahme kennt! 

Reduktionserscheinungen lassen sich durch den Vergleich mit ver- 
wandten nicht reduzierten Fallen, wenn solche vorhanden sind, stets sicher 
entratseln. 



k 



£3 



mit einem Krallenmuskel 



Niemals direkte oder 
Bruckenmuskeln enthaltend. 



6. Die Labiopoden. 

Die Unterlippenbeine oder Labiopoden werden von den im nachsten 
Abschnitt zu besprechenden Kehlteilen (Mentum und Submentum), durch cine 
verhaltlich breite Haut, die Praementalhaut (H Abb. 8) getrennt, deren 
physiologische Bedeutung darin besteht eine Yor- und Riickwartsbewegung 
der Labiopoden zu gestatten, wShrend die Kehlteile beinahe fest an die 

Nova Acta I.XXXIV. Nr, 1. 



34 



Karl W. Veiiioeff, 



Kopfkapsel gedrtickt werclen, also jene Bewegung nicht mitmachen, wie man 
sich durch Beobachtung der tatigen Mundwerkzeuge lebender Dermapteren 
unmittelbar leicht iiberzeugen kann. 

Die Hiiften der Labiopoden sind denen der Maxillopoden sehr unahnlich 
und dennoch stimmen sic ira Grundzuge Hirer Gestalt mit ihnen nahezu 
tiberein. indem sie tmten eine vollstandige Wandung besitzen, oben aber 
nicht. Die Wandung kriimmt sich liber die Seite hinans zwar nach oben, 
lauft aber dann nicht ganz herum, wie bei eiiiem geschlossenen Cylinder, 
sondern hort oben annahernd in der Mitte auf (in Abb. 38 ist das z. 13. durch 
eine punktierte Linie angezeigt, in Abb. 8 durch dunkle Streifen), indem 
weiterhin eine zarte Ilaut folgt, welche diese Hiiften mit dein Hypopharynx 
verbindet. Es handelt sich also auch hier urn off'ene, d. h. unvollstandige 
Zylinder. Wahrend die Maxillopodenhuften ihre Hauptlangenerstreckung 
von vorne nach hinten aufweisen, sind die Labiopodenhiiften im Gegenteil 
in die Qucre gestreckt. Auch finden wir bei Letzteren nichts von den bei 
den Ersteren beschriebenen getrennten Hiiftabschnitten. Wir konnen aber 
leicht feststellen. dass der seitliche, nach oben herumgreifende Hiiftteil dem 
Exocoxit vergleichbar ist, zumal ihm endwarts ebenfalls der Taster aufsitzt. 
Total abweichend von den Maxillen aber verhalten sich diese Labiopoden- 
hiiften hinsichtlich ihrer gegenseitigen Lage. Dort weit und vollkommen 
getrennt, sind sie hier einander bis zur Beriihrung genahert, ja am Grrunde 
sind sie inn en sogar ein vvenig verwachsen, allerdings nicht direkt, sondern 
(lurch Vermittelung eines noch weiterhin zu besprechenden Gebildes. Auf 
den Hiiften sitzen aussen die Telopodite und innen Coxomerite. Wahrend 
wir an den Maxillopoden aber jederseits zwei Coxomerite beschrieben haben, 
kommt deren auf den Hiiften der Untcrlippenfiisse nur eines vor und 
ausserdem findet sich bei alien erwachsenen Dermapteren, mit Ausnahme von 
Hemimerus, zwischen Hiifte und Coxomerit ein besonderes Sklerit eingeschaltet 
(Abb. 8 tco von Allosthetus), Welches sich durch die weiterhin besprochenen 
Coxomerit-Muskeln als ein von der Hiifte abgeschnurtes Stuck dieser zu 
erkennen gibt und welches bei jungen Forficula-L&rvcn (Abb. 7) auch noch 
nicht zu sehen ist. Ich nenne es Tebcoxit und bemerke noch, dass sich 
z. B. bei Allosthetus zwischen Coxomerit und Telocoxit die Gelenkhockerchen 
k befinden, Zwischenhaut aber an beiden Grenzen des Telocoxit. Das Telocoxit 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



35 



ist, wenn wir die Maxillopodenhiiften zum Vergleich heranziehen, homodynam 

Mesocoxit + Endocoxit. 

Das Coxomerit der Unterlippenfusse ist namMch homodynam beiden 
Coxomeriten der Maxillopoden zusammen. 

Der negative Beweis hierfiir liegt in dem ganzlichen Fehlen eines 
zweiten Coxomeritpaares, der positive in dem Ban dieser einzigen Coxomerite. 

Dieselben lassen namlieh zwei, allerdings nur auf der Oberseite 
gegeneinander abgesetzte Abschnitte erkennen (Abb. 8 x), indem der aussere 
wnlstig gegen den inneren absticht. Namentlich aber ist der innere Abschnitt 
durcb einem Borstenkamm sc ausgezeichnet, wie ibn das innere Coxomerit 
der Maxillopoden besitzt nnd der aussere (lurch eiu h&atig-blasiges EndstikJc, 
wie es dem iiusseren Coxomerit jener zukommt. Erinnere ich nun nocb an 
Falle, wie den durch Embia dargestellten, wo durch einen kleinen inneren 
Fortsatz (vergl. meine Embiiden-Arbeit 1904) der erste Schritt eines sich 
abspaltenden inneren Coxomerites angezeigt wird, so diirfte, im Hinblick auf 
die vielen einfachen, inneren Coxalorgane bei Myriapoden und Thysanuren, 
der Cedanke nicht abzuweisen sein, class in diesen einlieitlicben Unterlippen- 
Coxomeriten ein urspriinglicher Zustand erhalten geblieben ist. 

Dem einheitlichen Coxomerit entspriclit audi das geschilderte, ein- 
heitliehe Teloeoxit. 

Die Taster der Labiopoden sind bei den Dermapteren stets cZmgliedrig 
(oder wenn wir das Podotelson mitreehnen wollen, viergliedrig), wobei stets 
zunacbst ein kurzes und dabinter zwei lange Glieder angetroffen werden. 
Vergleicben wir diese Telopodite mit denen der Maxilloden, so ermoglicbt 
sich ihrc Deutung und zugleicb wird ihre im Verbaltniss zu jenen kiimmer- 
licbere Entwickelung ersichtlich. Offenbar ist sowohl ein kleineres als auch 
ein grosseres Grlied verktimmert Das grundwartige kleine Glied kann sein 
entweder Trochanter oder Praefemur oder Trochanterpraefemur. Von den 
beiden langeren Grliedern ist das grundwartige ein Sebenkel (Abb. 8 fe), 
wahrend im endwartigen ein Verwacbsungsprodukt von Tibia und Tarsus 
vorliegt, ein Tibiotarsus. Auf die Begrundung dieser Auslegung kann erst 
spater zurtickgekommen werden. Alle drei Telopoditglieder sind mit Tast- 
borsten verschiedener Starke besetzt, besonders reichlich aber das 3. (letzte) 
Glied. Das Podotelson ist im Allgemeinen (Abb. 8) dem der Maxillopoden 



36 



Karl W. Verhoeff, 



hochst ahnlieh, unterscheidet sich von jenem aber auffallig genug (lurch 
den helleren Endteil, indera statt der Poren sich am Ende eine Gruppe von 
mehreren spitzen Stiftchen vorfindet (Abb. 50 lp), welche diademartig aus- 
einandergespreizt sind. Es wurde schon erwiihnt, dass die Hiiften der 
Labiopoden am inneren Grunde hart aneinanderstossen. An dicsem Punkte 
findet durch Vermittelung eincs Doppelknotens (fla Abb. 18) der sich jeder- 
seits in die Hiiften als dunkler Zapfen erstreckt, eine Verbindung zwischen 
den beiden Hiiften hergestellt, die aber trotzdem ihre Bewegung gegeneinander 
nicht aufhebt. Vom Mentum her kommen namlich jederseits zwei coxobasale 
Muskeln (ecom und icom Abb. 7, 14, 18 und 38), welche sowohl als 
Adduktoren und Extensoren die Hiiften zusammen und auseinander zu bie<>-en 
als audi gemeinsam die Riickwartsbewegung beider Labiopoden zu bevvirken 
vermogen. Die iiusseren coxobasalen Muskeln befestigen sich an einem 
ausseren Basalzapfen der Hiiften (Abb. 18), die inneren an den beiden Zapfen 
des beschriebenen TJoppelknotens. Nach vorne gehen von diesen bei den 
erwachsenen Forficula zwei divergierende Muskeln ab (Abb. 18 coami und 
coame, auf Abb. 38 bei Eemimerus), welche das Coxomerit sowohl gemeinsam 
bewegen konnen, als auch abwechselnd als Adduktor und Extensor. Diese 
beiden Muskeln entsprechen den Muskeln der beiden Coxomerite der 
Maxillopoden und stimmen daher ebenfalls mit meiner Erkliirung der Doppel- 
natur der Labiopoden-Coxomerite. Bei jungen Forftcula-L&TYen fand ich 
diese beiden Muskeln noch vereint (Abb. 7 coam) entsprechend dem noch 
fehlenden Telocoxit. 

An den Tefopoditen der Labiopoden babe ich folgende Muskeln 
beobachtet: Vom inneren Rande (x x Abb. 18) des oberen Hiiftteiles geht 
ein direkter Extensor an die iiussere Basis des ersten Telopoditgliedes, weiter 
vorne von demselben Rande ein Briickenmuskel ebenfalls als Extensor an 
den ausseren basalen Zapfen des zweiten Telopoditgliedes. An denselben 
Zapfen heftet sich ein direkter Muskel des 1. Telopoditgliedes. Ausserdem 
beobacbtete ich noch direkte Muskeln im zweiten Telopoditgliede (Femur), 
namlich entweder nur einen Flexor oder Flexor und Extensor zugleich 
(Abb. 14). Bedenken wir, dass schon an den Maxillopoden der Dermapteren 
das Praefemur im Vergleich zum Trochanter bisweilen klein geworden ist, 
namlich bei Karsehiella (Abb. 4) und Hemimerus (Abb. 34), so liegt die 



Cber vergleichende Movpliologie des Kopfes niederer Insekten. 



37 



Annahme nahe, (lass an den Labiopoden das Praefemur (im direkten 
Gegensatze zu vielen Beinen), vollstandig riickgebildet wurde. [Bei Ilemimerus 
ist das Praefemur der Maxillopoden bereits muskellos.] 

Die eigentiimliche Verbindung der Labiopoden (vergl. aueb Abb. 14) 
mit den oberhalb gelegenen Gebilden verursachte die schon geschilderte 
G-estalt der un vollstandig geschlossenen Htiftzylinder. Die Coxomerite 
dagegen sind bei den Hobdermapteren allseitig geschlossen (Abb. 8) und 
nicbt mit der Haut verwaehsen, welche Labiopoden und Hypopbarynx ver- 
bindet. (EpilabiaThaut.) Die Telocoxite dagegen sind oben hautiger Natur 
und von ibrem Grunde bis zum anteren des Hypopbarynx senkt sich taschen- 
artdg die Epilabialhaut ein. In der Tiefe dieser Tascbe mlinden mit einem 
unpaaren Endabscbnitt des Ausfiibrungsganges die Speicheldriisen. Die 
Intima dieses Ganges besitzt starke Verdickungsriefen, welcbe z. T. die 
Gestalt eines Spiralfadens annehmen, wie bei den Tracheen (Abb. 8 spd). 
Oben babe ieb schon einen DoppeUcnoten (Nodulus duplex) erwahnt, dureh 
welchen die Labiopodenbiiften am Grunde zusammengekntii)ft sind. In 
Abb. 51 sehen wir, dass bei Albsthetus dieser Doppelknoten ckn nacb vorne 
jederseits (punktierte Linien) an die lluften, ncben der Mediane (med) 
angeschweisst ist, binten an seiner dunkelsten Stelle aber die mediane Ver- 
wacbsung aufweist. Oberhalb des Doppelknotens gibt es nocb andere eigen- 
tiimliebe Gebilde, welche durcb die Abb. 8 und 51 von Albsthetus ver- 
anschaulieht werden. Es handelt sich urn endoskelettale, paarige r Feile, 
welche sich nacb oben in der Mediane an den Doppelknoten anschliessen, 
aber im Ubrigen von ibm getrennt sind. Dabei ist ein langlicher Zajr/n/ 
(ft az), welcher vorne angescbwollen ist und nacb binten sich verschmalert 
von zwei seitlichen happen zu unterscbeidcn (fl a). Beide Gebilde aber 
gehiiren zusammen, da sie die gleiche Ansatzstelle haben, oberhalb des 
Nodulus duplex und der inneren Coxenbasis und da auch der Zapfen durcb 
eine innere Xaht y sich als urspriinglich ebenfalls zweiteilig zu erkennen 
gibt, Der hintere Stiel des Zapfens erstreckt sich gegen die Mtindungs- 
stelle a der Speicheldriisen und dient dieser offenbar als Stiitze und Schutz, 
wobei auch noch zwei braunliche. seitliche Blattchen en mithelfen. 

Auch bei Hemimerus konnte ich ein paariges, aber in der Mediane 
verwachsenes, endoskelettales Stuck innen oberhalb der Labiopodenhtiften 



38 



Karl W. Verhoeff, 



nachweisen (Abb. 32 fla). Selir wiehtig ist das Vorkommen eines Muskels, 
welcher jederseits zwischen diesen Innenteilen und dem oberen inneren 
Hiiftrande ausgespannt ist (Abb. 32 flam). 

Ein Vergleich zwiscben Maxillopoden und Labiopoden zeigt uns, dass 
von den bci ersteren bescbriebenen Cardo-Teilm bei den letzteren keine 
Spur zu finden ist. An den Labiopoden der Dermapteren gibt es keine 
Gebilde, welche den Cardines irgendwie vergleichbar waren, ein Umstand, 
der sicb aus der wesentlich anderen Funktion und Lage der Labiopoden 
erklart. Wir sehen aber aucb, dass die Hiiften der Unterlippenfiisse mit 
dem Tentorium durch keine Muskeln verbunden sind. 

Da nun die eben geschilderten Teile oberhalb der Labiopodenhiiften 
in zwei wichtigen Merkmalen, namlich 

1. der vollig endoskelettalen Lage und 

2. der muskulosen Verbindung mit Hiiften erne Ubereinstimmung 
mit dem Tentorium zeigen, so fragt es sich, ob sie nicht mit 
diescm in einem gewissen Sinne vergleichbar sind. 

Dies flihrt mich auf das segmentale Vorkommen von Furkula-Bildungen, 
d. h. paarigen, endoskelettalen Muskeln zum Ansatz dienendcn Balken oder 
Flatten oder Rippen, lateroventraler Lage, nalie der Basis der Hiiften, welche 
urspriinglich getrennt auftreten, sich sekundar aber mehr oder weniger ver- 
einigen konnen, als Hauteinstiilpungen entstehen und diesen Charakter 
bisweilen — z. B. an Meso- und Metathorax von Emlria — selbst noch bei 
erwachsenen Insekten bewahrt haben. 

Dass soldier Bildungen am Thorax der Japygiden in Gestalt der 
Costae furcillatae vier vorkommen, namlich an Mikro-, Fro-, Meso- und 
Metathorax, babe ich iin Archiv f. Nat, 1904 bewiesen. In meiner Arbeit 
„iiber den Thorax der Insekten" (Nova Acta 1902) babe ich audi fiir den 
Dermapteren-Thorax die drei gewohnlichen Furkulae nachgewiesen, denen 
die Nackenbalken des Mikrothorax, welche alien Holodermaptera zukommen 
ebenfalls homodynam erachtet werden konnen, nachdem Entsprechendes fiir 
die Japygiden feststeht. Die oben geschilderte muskulose Verbindung 
zwischen der Tentorium-Hinterhalfte und den Maxillopodenhiiften wcist uns 
unmittelbar auf den. Vergleich zwischen Tentorium und Thorax- Furkulae. 
Vergegenwartigen wir uns die iin Vergleiche zum Kumpfe ausserordentlich 



tjber vergleichen.de Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



39 



sonst den Borstenkamm ausmachen, auffallend auseinandergetrieben sind, 
starke Verschmelzung der die Kopfkapsel bildenden Segmente, so ist cine 
innigere Verwachsung auch der Teile des Endoskelettes eine notwendige 
Folge. Die oben geschilderten Nahte und Arme des Tentorium bezeugen 
dies noch ansserdem. Somit ergibt sicb der Schluss, dass wir in den Teilen 
des Hiutergebietes des Tentorium, deren Verschmelzung durch die Nahte 
(Abb. 24) angezeigt wird, die FurJculae des Maxillopodensegmentes vor uns 
haben, in den Vorderteilen des Tentoriums aber (mit Ausnabme der antennalen 
Aste) die Furkulae des Mandibular segmentes. Es ist nun durchaus natur- 
gemass, die Furkulae des Labiopodensegmentes ausserlialb der Kopfkapsel zu 
suchen, nachdem die Labiopoden selbst eine lose Stellung an der UnterflSche 
des Kopfes eingenommen haben. In der Tat zeigen die vorne beschriebenen 
Gebilde oberhalb der Labioportenhiiften eine Beschaffenheit, wie wir sie von 
solchen Furkulae zu erwarten haben, weshalb ich die Teile der Abb. 51 
fia, ftaz, g auch als Labialfarbulae bezeichne. Die Seitenlappen fla der 
Labialfurkulae haben hinten einen etwas verdiekten Rand und sind median- 
wfirts mit dem Htlftdoppelknoten verbunden. 



7. Maxillopotlon und Labiopoden you Hemimerus. 

In den Abschnitten 5 und 6 ist bereits verschiedentlich darauf hin- 
gewiesen worden, (lass die beiden Unterkieferpaare von Hemimerus in zahl- 
reichen Punkten sich an die der Hokmetabola anschliessen. ffier muss aber 
noch ua'lier auf dieselben eingegangen werden. 

Die Maxilhpoden von Hemimerus stimmen in den Grundztiffen ihres 
Banes mit denen der Eohmetabola iiberein, insbesondere in den zweiteiligen 
Cardines, den (lurch ahnliche Nahte in mehrere Abschnitte abgesetzten 
Hliften, der Beschaffenheit der Coxomerite, der Gliederung der Telopodite 
und der Anordnung der Muskulatur in Cardo und Iliifte. 

Die Hiiftnahte weichen aber in sofern ab als die schrage Naht zwischen 
Endo- und Basocoxit weiter nach hinten liegt und das Basocoxit schwach 
entwickelt und vom Exocoxit iiberhaupt nicht abgesetzt ist. Die o-anzen 
3Iaxillopoden sind auffallend gedrungen, Avas sich besonders in den kurzen 
Coxomeriten bemerklich macht. Die inneren Coxomerite (Abb. M comi) 
sind etwas aufgebliiht, wodurch die beiden Reihen von Stacheln, welche 



40 



Karl W. Verhoeff, 



die Stacheln sind ausserdem auffallend stark hakig nach innen umgebogen 
(Abb. 35) imd statt der bekannten zwei grossen Zahne finden sich vier kleine. 
Zwischen diesen Hakcnstacbeln und Zahnchen befindet sich eine Grube, die 
geeignet erscheint, gewolbte Korper von bestimmter Grosse, wie etwa 
Saugetierhaare, aufzunehmen. Noch auffallender ist die gedrungene Gestalt 
der ausseren Coxomerite, deren papilloses, blasiges Feld merkwiirdig gross 
erscheint, am Grunde ist aueh eine Basalspange ersichtlich. An den mit 
einem deutlichen Podotelson endenden Telopoditen Mlt sofort ihre im Ver- 
haltnis zu den Hohdermaptera steif nach aussen und hinten gerichtete 
Haltung auf, welche namentlich darin zuin Ausdruck kommt, dass die 
iibrigens nicht besonders langen Grlieder Femur, Tibia und Tarsus nahezu 
in einer Richtung hintereinander liegen, wiihrend sie bei den Hohdermaptera 
mit Knickungen unter stumpfen bis spitzen Winkeln nach innen gerichtet 
zu werden pflegen. Diese Haltung der Maxillopodenpalpen entspricht einer 
ahnlichen Haltung der Antennen und erklart sich aus der Lebensweise dieser 
Tiere. welche beim Schliipfen zwischen den Haaren ihrer Trager durch 
seitwarts oder gar nach vorne abstehende Anhange behindert sein wiirden. 
Die Beborstung beider Palpenpaare ist auffallend spSrlich und die Musknlatur 
schwacher als bei den Hohdermaptera, indem an den Palpen der Maxillopoden 
nur direkte Muskeln vorkommen und zwar ein Extensor im Trochanter und 
je ein Flexor im Femur und der Tibia. Im Verhaltnis zu den nbrigen 
Telopoditgliedern ist der Trochanter stark ausgebildet. 

Die Labiopoden von Hemimerus (Abb. 88) harmonieren in ihrer 
Gedrungenheit mit den Maxillopoden. Im Fehlen der Telocoxite zeigen sie 
einen an Forficuliden-L&rven erinnernden Charakter. Die Coxomerite sind 
kaum langcr als breit, besitzen keinen Borstenkamm und iiberhaupt nnr 
sparliche Borsten, sitzen aber den Hiiften so breit auf, dass die Telopodite 
mehr als sonst nach aussen gedrangt sind. Dass die Gestalt der Hiiften 
dem Dermapteren - Typus entspricht und auch Furculae labiales dariiber 
stehen, wurde schon oben erwahnt. Die Furculae labiales (Abb. 32) sind 
auch bier verwachsen und haben eine x-formige Gestalt, wobei die vordereu 
Aste langer sind als die binteren. In den Tastern (Abb. 38) fand ich ausser 
dem aus der Coxa kommenden Briickenmuskel nur einen kleinen, direkten 
Flexor im Femur. 



Uber vergleichende MorpLologie des Kopfes niederer Insekten. 



41 



8. Kelilteile mid Hiiiteiiiauptverbindung' 

(Mentum, Submentuin unci Mikrothorax). 

Das Mentum wird, wie schon geschildert, durch eine breite Pramental- 
haut (H Abb. 8) von den Labiopoden getrennt. Es ist eine annahernd quadratische 
bis quer trapezische (Abb. 38), an den Seiten zugerundete Platte, welehe 
nicbt nur durch Grcisse und Starke auffallt, sondern auch durcb ihre 
Beborstung, indem sie ausser kleineren Borsten verscbiedener Grosse auch 
eine Anzahl nach Gattungen und Arten oft verschieclenartig angeorclneter 
Grossborsten aufweist. Die Seitenrander treten namentlich in der Hinterhalfte 
mit wulstigen Kanten ins Korperinnere vor und diese Kanten enden hinten 
mit zwei starken, etwas nach innen gerichteten Zapfen (y Abb. 8), welehe 
den ausseren Coxalmuskeln (ecom Abb. 14) zum Ansatz dienen. Die Ansatz- 
stellen der inneren Coxalmuskeln befinden sich ebenfalls am Mentum und 
zwar weiter nach innen zu, bald mchr vorne, bald mehr nach hinten gelegen. 
Die Befestigung der die Labiopodenhiiften bewegenden Muskeln beweist 
ebenso wie Beschaffenheit und Lage des Mentum, dass dieses das Sternit 
des Labwpodensegmentes ist, woriiber ich mich auch bereits in meiner 
Japygiden- 1 ) und EmMiden-ArUit*) ausgesprochen babe. 

Das Submentum (sme Abb. 6, 7, 8, 15 und 25) ist stets beinahe so 
breit wie das' Mentum, aber bedeutend kiirzer, hochstens ein Drittel so lang 
wie jenes, ilbrigens mit verschiedenen Tastborsten besetzt, unter denen sich 
oft auch emige Grossborsten befinden. Es ist immer vermittelst einer ganz 
schmalen Zwischenhaut von dem Mentum nicht nur scharf getrennt, sondern 
auch dagegen verschiebbar. Xiemals ist es durch Muskeln mit den Labiopoden 
verkmipft. Dm Grenze zwischen Mentum und Submentum ist wenig gebogen, 
viel mehr der Hinterrand des Submentum, an welchem sich eine (Abb. 15) 
Oder auch zwei (Abb. 8) Einbuehtungen vorfinden, je nachdem der mittlere 
Teil vorgezogen ist odor nicht. Stets bemerkt man also am Submentum 
zwei seitliche Hinterrandlappen und an diese schliesst sich durch eine 
kleine Zwischenhaut getrennt, jederseits noch ein kleines Uino-liches Sklerit 



') Archiv fur Naturgesch. 1904. 
2 ) Nova Acta Halle 1904. 

No-a Acta LXXXIV. Nr. 1. 



42 



Karl W. Verhoeff, 



an (lpme Abb. 8, 15 nnd 30), welches entweder, wie bci Allosthetus nur den 
Charakter eines Chitinbandes tragt und keine Borsten besitzt oder, wie bei 
Karschiella (Abb. 6 und 30) sowohl aus einem kleinen mit Borsten besetzten 
Plattchen, als ancb einem endoskelettalen Balkchen besteht. Dieses 
Skleritenpaar, welches ich als Postmenialstucke bezeichne, verbindet das 
Submentwm mit den lateralen Wulsten oder Leiden der Hinterhauptofnung 

(Abb. 15). 

Im Abschnitt tiber die Kopfkapsel wurde schon darauf hingewiesen, 
dass bei Defmapteren das Hinterhauptloch unten often ist, oben and seitwarts 
aber von Leisten umgeben wird. An den Leisten gibt es zwei wichtige 
Auszeichnungen, namlich seitlicb ungeiahr in der Mitte ein Paar mikro- 
thorakale Gelenke nnd an den unteren Enden ein Paar Kehlgelenke (Submental- 

gelenke). 

Die mikrotkorakalen Gelenke bestehen darin, dass die Vorderenden 
jener (wahrscheinlich den Furkulae homodynamen) Apodemen des MikrotJwrax 
(mib Abb. 7, 26 und 30), welche ich bereits 1902 in meiner Arbeit „liber 
den Thorax der Insekten" erwahnt babe (und auf welche ich in einer anderen 
Arbeit wiedcr zuruckkomme), durch ein weiches Band, welches leicht drehbar 
nnd zahe zugleich sein muss, mit lateralen Hinterfiauptmpfen verbunden 
werden, die z. B. bei Forficula auricularia (za Abb. 15) sehr gut entwickelt 
sind und schrag nach innen und oben stehen. Diese lateralen Hinterhaupt- 
zapfen sah ich schon bei den jiingsten Forficula-L&rven sehr deutlich ans- 
gebildet (Abb. 7) und will bier schon hervorheben, dass tiberhaupt der 
MihrotJiorax bei den jungsten dem M entschliqiften Jforficula-Larven 
in alien wesentlichen Teilen bereits wohl ausyeMldet ist, mitliin heim 
Embryo zur Entwickelung gelangt. 

Die lateralen Hinterhauptzapfen kommen alien Dermapteren zu, doch 
sah ich sie nirgends kraftiger als bei Forficula. In Abb. 24 sieht man bei 
gz die kleinen Doppelzapfchen von Allosthetus, wabrend aus Abb. 37 die 
abgerundeten Hocker von Hemimerus ersichtlich sind. 

Die Submmtalgelenke dagegen trifft man nicbt bei alien Dermapteren, 
vielmebr nur bei solchen, deren Submentumhinterrand jederseits eine deutlicbe 
Einbuchtung zeigt, wie z. B. bei Allosthetus (Abb. 8 und 25). Die Zapfen 
namlich, welche die unteren Enden der Hinterhanptleisten einnebmen (Abb. 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



43 



24 gh), greifen, wie Abb. 25 ersichtlich raacht, in die Buchten des Submentum- 
hinterrandes ein. Bei anderen Dermapteren, z. B. Forjicula (Abb. 15) ver- 
binden sich die Leisten des Hinterhauptloches dureh schmale Zapfen ttz 
sofort. d. h. olme untere innere Gelenkhoekerbildung, mit clem Hinterrande 
des Tentorium, eine Verbindung welche nattirlich auch bei jenen hocker- 
fiilirenden Forraen besteht (Abb. 24) aber durch die Zapfen gh mehr verdeckt 
ist. Bei den Formen, deren Submentumhinterrand nur eihfach breit ausge- 
buchtet ist, drelit sich das Submentum (und Mentum) gegen das Hinterhaupt 
vermittelst der Hiiute zwisehen Submentum und Postmentalstueken (Abb. 15). 
Das eigentliche Paar der Nackengelenke ist mithin das mikrothorakale. 

Seine Gelenkzapfen gehoren ilirer Lage nach in das Gebiet des oben 
charakterisierten Synpleurion , welches allerdings hinten bei den Holo- 
dermaptera keine bestimmte Begrenzung zeigt. Merkwiirdigerweise ist gerade 
bei Hemimerus eine solcbe Hinterkopfpartie (vs Abb. 37) gut begrenzt. 

Ein wenig vor jener Stelle, wo die binteren Zijifel des Tentorium 
mit den uuteren Zapfen der Leisten des Hinterhauptloches verwachsen sind, 
benndet sich in diesem Tentorium-Zipfel seitlich ein Gelenkgrtibchen (g Abb. 
15 und 37), in welches ein Basalhocker der Cardo eingreift. Dieses Gelenk 
ist der scbon genannte Drebungspunkt der Cardo, welche mit ihrem Basal- 
stuck unter die Seiten des Submentum greift. (Vergl. Abb. 7 und 15.) 

Die vergleichend-morphologische NatUr der Cardo, deren Zweiteilig- 
keit bereits oben beschrieben wurde, kann, wenn wir das Maxillopoden- 
segment mit den beintragenden Thorakalsegmenten vergleichen, nicht mehr 
zwelfelhaft bleiben. Es handelt sich urn coeoxale Piemen, denn gerade wie 
diese an jenen Segmenten mit der Coxa zwei Gelenke bilden, geschieht es 
audi bier, und wie sie dort die Verbindung zwiscben Hiifte und Rumpf 
vermitteln, ist es auch bier der Fall. Die Cardo liegt audi unterhalb des 
ecoxale Teile enthaltenden Synpleurions und seitwiirts des Sternit (Sub- 
mentum), entsprechend der Lage von Trochantin und Coxopleure in den 
beintragenden Thorakalsegmenten. A. a. 0. habe ich 1902 gezeigt, dass der 
Trochantin sich mehr innerhalb und unterhalb der Coxopleure befindet (also 
dem Sternit niiher), daher konnen wir auch das innere Cardostuck als 
Trochantin (ca 2 Abb. 15 und 37), das dussere als Coxopleure ca 1 auf- 
fassen. 



44 



Karl W. Verhoeff, 



Das Submentum ist das Sternit des Maxillopodensegmentes und die 
beiden Maatilknpaare sind Usher, hinsichtlich Hirer Folge von vorne nacli 
Hnten, verivechselt warden, d. h. nieht das Labium stellt die hinteren Unter- 
kiefer vor, sonderri die Maxillen und nieht die Maxillen stellen die vorderen 
Unterkiefer vor, sondern das Labium. 

Dieses iiberraschende Ergebnis, welches ich kurz auch sclion an 
anderer Stelle veroffentlicht habe, folgt mit zwingender Notwendigkeit aus 
der im Vorigen und Folgenden geschilderten vergleichenden Anatomie des 
Kopfes niederer Insekten. Hier muss aber anf Folgendes besonders hin- 
gewiesen werden: 

Dass das Mentum das Sternit des LaMopodensegmentes darstellt, ist 
nach Bau, Verbindung, Lage und Muskulatur ganz zweifellos. Da nun das 
Submentum hinter dem Mentum liegt und bei alien Dermapteren em scharf 
begrenztes, beweglicb.es und selbstandiges Sklerit darstellt, das scbon bei 
den dem Ei entschliipften Larvchen (Abb. 7) gut ausgepragt ist, so muss, 
wenn dieses Submentum das Sternit des Maxillopodensegmentes vorstellt, 
dieses Segment iiberhaupt hinter dem Labiopodensegment liegen. Dass aber 
das Submentum, das Sternit des Maxillopodensegmentes ist, ergibt sich aus 
Eolgendem : 

Die oben gescbilderte Verbindung zwischen den Eeisten des Hinter- 
hauptloches mit dem Submentum sowohl als audi der Hinterhalfte des 
Tentorium weist scbon auf eine nahe Beziehung von Submentum und 
Tentoriumhinterhalfte, wahrend eine solcbe zwischen letzterer und dem 
Mentum erst durch das Submentum vermittelt wird. Das Submentum liegt 
ausserdera nieht nur gerade unter den hinteren Verwachsungsstellen von 
Kopfkapsel und Tentorium, sondern auch unter den Gelenkstellen von 
Tentorium und Cardines. Diese Basalstiicke der Cardines liegen (Abb. 7 
und 15) ferner genau neben den Seitenrandern das Submentum und greifen 
ein in die hautige Tasehe neben und oberhalb derselben. Die Cardines 
liegen also ebenfalls hinter dem Meutumbereicb und die Verbindung der 
Maxillopodenhilften mit dem Kopfe geschieht teils (lurch eben diese Cardines, 
tells durch Muskeln, welche sic mit dem mittleren und hinteren Tentorium- 
bezirk verbinden. Die ganzen Wurzeln der Maxillopoden liegen also hinter 
dem Mentum und den Labiopoden. Endlich babe ich aueh Muskeln beobachtet, 



liber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Iusekten. 



45 



welche die Hinterkopfleisten mit der Cardobasis verbinden (camhk Abb. 7). 
Alle diese Yerhaltnisse verweisen die Maxillopoden also auf einen Plata 
hinter den Labiopoden. 

■ Betracbten wir aber die Verbindung der Labiopoden nacb vorne, so 
ist von Maxillopodensegment nichts zu sehen, vielmehr schliesst sich an die 
Hilften des Labiums, unter Vermittelung der Epilabialhaut, gleich der 
Hypophanjnx an, der auch dnrcb besondere Mnskeln (Abb. 14 im) mit dem 
Mentom verbunden wird. An den Hypopharynx aber — der nocb weiterbin 
besprochen wird — scbliesst sieb naeh vorne die Mundoffnung an. Aus 
den areschilderten Verhaltnissen kann icb also rait dem beaten Willen nichts 
anderes entnebmen als den Schluss, dass die Maxillopoden hinter dem Mentum 
und Labium inseriert sind und dass daher das Maxillopodensegment sich 
hinter dem Segment der Labiopoden befmdet. 

Man konnte vielleicht sagen, das Submentum sei nur eine hintere 
Abschntirung des Mentum. Abgesehen davon . dass dem die Selbstandig- 
keit des Submentum nicht nur bei alien Dermapteren-Familien, sondern auch 
schon bei den jiingsten Larven widerspricht und dass die coxobasalen Muskeln 
der Labiopoden nach hinten nie auf das Submentum iibergreifen, vielmehr 
ihre hintere Grenze durch die Muskelzapfen liber den Mentumhinterecken 
(y Abb. 14) in der scharfsten Weise ausgepragt zeigen, wiirde mit einer 
solchen Annahme auch die tatsachliche Inserierung der Maxillopoden hinter 
dem Labium garnicht geiindert, vielmehr wiirde sich die Frage erheben, wo 
steckt das Sternit des Maxillopodensegmentes, eine Frage, welche durch die 
tatsachliche Beschaffen licit des Submentum zwanglos beantwortet wird. 

YYichtig ist es zu betonen, dass durch meine neue Auffassung ein 
Widerspruch beseitigt wird, welcher sich zwischen Cliibpodcv- und Hexapoden- 
Mundteilen nach der herrschenden Ansicht notwendig ergibt: Wahrend 
namlich bei den Chilopoden die hinteren Mundfiisse mehrgliedrig sind und 
sehr beinahnlieh, die vorderen dagegen weniggliedrig und daher viel weniger 
beiniihnlich, sollten umgekehrt bei den Hexapoden die beinahnlicberen 
Maxillen die vorderen, die weniger gegliederten Unterlippenfiisse dagegen 
die hinteren Unterkiefer vorstellen .! Lurch meine Erkliirnng wird dicser 
Widerspruch also aufgehoben, ein Umstand welcher auch zu Gunsten der- 
selben spricht. 



46 



Karl W. Verhoeff, 



Oben habe ich bereits gezeigt, (lass hinsichtlich der Entwickelung die 
Mundteile der jiingsten Larvchen mit denen der Erwachsenen in den meisten 
Punkten tibereinstimmen. Man wird aber fragen, wie sicb die embryonale 
Entwickelung zu meiner Darlegung verhalt. Bezugnehmend auf R. Heymons 
„Embryonalentwickelung der Dermapteren and Orthoptercn," Jena 1895 
kann ich nur feststellen, dass dieselbe keine Mitteilung und auch keine 
Zeichnung enthalt, welche fiir die alte oder neue Auffassung mit einiger 
Sicherheit verwendbar ware. Abbildungen wie namentlieh die im Kapitel 
liber „die Entwickelung der Korpergestalt" enthaltenen zeigen nur die 
allgemeinsten Anlagen der bekanntesten Verhaltnisse, sind daber fiir vorliegende 
Erage nicht verwendbar. Die Abb. ITT auf S. 20 „von Forficula nacb Anlage 
siimtlicher Extremitatenpaare" gibt keinen Aufschluss, zuraal man nicbt 
weiss, ob dort nicht scbon cine Verlagerung stattgefunden hat. TJbrigens 
sind die Anlagen beider Unterkieferpaare so ahnlich, dass man garnieht 
wissen kann, auf welche spSteren Gtebilde die cine oder andere zu beziehen 
ist. Diese Ahnlichkeit der Anlagen bewirkt iiberhaupt, dass die Embryonen- 
Abbildungen verschiedener Autoren uns im bercgten Sinne keinen Anhalt 
liefern. Aus dem sonst nianches Interessante bietenden Aufsatze von 
R. Heymons iiber „die Segmentierung des [nsektenkorpers" Abh. d. preuss. 
Akad. d. Wiss. Berlin 1895 lasst sich hinsichtlich der beiden Maxillenpaare 
auch nichts Sicheres entnehmen. Die Lage der beiden Maxillenpaare hinter- 
einander geht aus den dort in Abb. 5 und 8 gezeichneten Anlagen natiirlich 
ganz klar hervor, aber wieder sind diese Anlagen nahezu iibereinstimmend. 
Nimmt man dann Abb. 9, so ist schon eine Annaherung an den definitiven 
Zustand ersichtlich, aber eine grosse Kluft trennt diesen Fall von denen 
der Abb. 5 und 8, sodass nichts Sicheres hinsichtlich der Beziehuna: der 
Maxillenpaare zu erkennen ist. 

Ahnlich stent es mit Heymons „Entwiekelungsgesehichtlichen Unter- 
suchungen an Lepisma saccharina L.", 1 ) doch findet man dort eine Abb. 18 
von einem „ nahezu fertig ausgebildeten Embryo." welche die Maxillen Hnter 
dem Labium darstellt. Freilich kann darauf nicht viel Wert gelegt werden, 
weil die Wurzelteile in Bezug auf die Deutlichkcit alies zu wiinschen iibria; lassen. 



') Zeitschr. f. wiss. Zool. LXII, 4, Leipzig 1897. 



tjber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



47 



Die beste einschlagige, weil insbesondere die Mundteileentwickelung 
behandelnde Arbeit scheint mir J. W. Folsoms „Development of the Mouth- 
Parts of Anurida Guer." zu sein. Bull. Museum of compar. Zool. at Harvard 
College Vol. XXXVI. Nr. 5, Cambridge Mass. 1900. Betraehteu wir daselbst 
die Abb. 11, so bemerkt man drei Knotenpaare, an deren mittleres sich die 
„plica oris" anschliesst. In den durch die Abb. 12, 21, 30 und 34 vertretenen 
Stadien dagegen hangt diese Falte mit den Mnteren Wiilsten oder Hockern 
zusammen. Dies erweckt den Anschein, als seien die mittleren blocker in 
Zusammenhang mit den Falten hinter die urspriinglich hintersten geschoben 
worden. Folsom selbst nimmt dies allerdings niclit an, aber seine Dar- 
stellungen ermogliehen eine solche Auslegung wenigstens ebensogut wie die 
o-ewohnliche. Wie dem auch sein mag, die Mundteile der Collemholen weichen 
so sehr von den primitiven beissenden Mundwerkzeugen der Ektotropha und 
Pterygoid ab, dass Sehliisse von den einen auf die andcrn nur mit grosster 
Vorsicht gemacht werden kSnnen. 

AVenn aber die Embryologie in so fundamental wiehtigen Eragen, 
wie die der Lagebeziehung der beiden Maxillenpaare, oder wie ich es 
kiirzlich hatte, in den Urzwischensegmenten des Thorax, oder friiher in der 
Frage nach der vergleichend-morphologiselien Natur der Cenitalanhange, 
oder auch in der Beziehung von Coxit und Telopodit der Cerci, keincn 
sicheren oder z. T. iiberhaupt keinen Aufschluss bietet (Mikrothorax), so hat 
Heymons zweifellos vollkommen Recht, wenn er auf Seite 4 seiner 
,,Segmcntierung des Insektenkorpers" 1895 selbst betont, dass (lie andercn 
Zweige unserer AYissenschaft, namentlich aber die vergleichende Anatomic der 
selbstandigen Fomnen (T^arvcn und Imagines) „von der Embryologie nur wenig 
Anregung entnehmen konnten." Es ist dankbar anzuerkenncn, dass Heymons 
bei embryologischen Arbeiten verschiedentiich bestrebt war „auf die morpho- 
logische Betrachtungsweise etwas mehr Gewicht zu legem"' Dass Hautslcelett, 
Segmentation, Grtiederung und Gestaltverhattnisse bei den Gliedertieren ganz all- 
gemein betrachtet, d. h. unter Beriicksichtigung aller zoologisehen Richtungen, bei 
weitem das Wichtigste in der Morphologie darstellen, kann ernstlich nicht in 
Frage gestellt werden. Die vergleichende Morphologie gerade dieser Gebiete 
ist auch fur Systematik, Phylogenie und Biologie in erster Linie von AVichtig- 
keit. Die ausserordentliche Scharfe und Klarheit, welche die Segmentations- 



48 



Karl W. Verhoeff, 



Gliederungs- unci Gestaltv evhUttnisse der selbstSndigen, postembryonal 
Formen bei griindlicher Untersuchung darbieten, litest memos Erachtens die 
vergleichende Morphologic derselben zur Losung der auf diese Gebiete 
beziiglichen Fragen in den meisten Fallen wesentlicb geeigneter erscheinen 
als die Embryologie. Zahlreiche Falle baben das zur Evidenz erwiesen. 
Der Bau des Insektenkorpcrs ist noch bedeutend verwickelter als man das 
bisher meistens angenommen zu haben scbeint. Der Scbluss aber, dass das, 
was man bisher am Embryo nicht gesehen hat, audi kcine grosse Bedeutung 
hale, ist ein Fehlschluss. Die vergleichende Morpbologie mcige daber, 
namentlieh auf den genannten Gebieten, ibre voile Selbstiindigkeit bewahren 
und die Uberzeugung, dass sie sebwebende Fragen in den meisten Fallen 
allein losen kann, wenn die geniigende Zabl von Vergleicbsobjekten zu Rate 
gezogen wird. Ungeniigende vergleichend-morphologische Untersuelmngen 
baben oftmals den Hinweis auf eine Hiilfe von embryologischer Seite 
lediglich als Ansflueht benutzt. Das ist nicht zu billigen, vielmehr soil 
jede Ricbtung fiir sicb vergehen, die embryologische sowohl als auch die 
vergleichend-morphologische, olme sicb aufeinander zu vertrosten, dann 
werden sich beide am besten ergdnzen. 

Auf die bisherigen Arbeiten liber Mundteile der Dermapteren werde 
icb im Folgenden naher eingeben. 

Zum Schlusse dieses Kapitels noch wenige Bemerkungen iiber den 
auf den Hinterkopf folgenden Mikrothorax der Dermapteren. Das Lage- 
verhaltnis des Mikrosternum, seiner Apodemen und interkalaren Vorplatte 
(iv) ist aus Abb. 15 ersichtlich. Abb. 7 zeigt, dass die kraftigen Longitudinal- 
muskeln, welche vom Mikrosternum ausgehen (mini), sich hinten am Kopfe 
an der Stelle befestigen, wo die unteren Enden der Randwiilste des Plinter- 
hauptloches mit den hinteren basalen Stellen des Tentoriums verbunden 
sind. Dort sind ferner longitudinale Brilckenmuskeln befestigt bmpr, welche 
vom Presternum herkommen. Von den Apodemen des Mikrothorax geht 
jederseits ein Muskel mbmo an die Eeisten der Hinterhauptoffnung, nahe 
bei den Zapfen, ein anderer mbmh befestigt sicli an jenen weiter oben. 
Dorthin geht ein anderer Muskel mil auch von den ITeuren des Mikrothorax, 
wiihrend diese mit den mikrothorakalen Apodemen ebenfalls muskulos ver- 
bunden sind, mipl. Zwei kraftige Muskelpaare Ziehen nebeneinander schriig 



Uber vergleickende Morpkologie des Kopfes niederer Insekten. 



49 



von unten hinten nach vorne und oben ansteigend oben an den Hinterkopf- 
rand, ausgehend von unteren Pleuren nnd dem hinteren Gebiet der Nacken- 
balken (mbm Abb. 2(5). Scbon jetzt kann ich ferner feststellen, dass den 
meisten Dermapteren vor dem Tergit des Mikrothorax aucb nocb ein iuter- 
kalares Tergit zukommt. 1 ) 

Hey m on s hat in seiner Embryonalentwickelung der Dermapteren 
u. s. w. auf S. 50 tiber das Endoskelett verschiedene interessante Mitteilungen 
gemacht, so heisst es gerade tiber Forfiaila: 

„Im Kopfabschnitt sind zivei Paar von Ektodermeinstiilpungen, welche 
das als Tentorium bezeichnete Grebilde liefern. Sie treten nocb vor der 
Umrollung des Keimstreifens auf. Das vordere Paar entstebt medialwarts 
an der Basis der Antennen und stellt zwei weite, mit dem blinden Ende 
nach hinten gerichtete Siicke dar, welche in dorsoventraler Richtung abge- 
plattet sind. Die hintere Tentoriumanlage erscheint vorn an der Basis der 
zwdt&n Maxillen, die bier entstehenden Einstiilpungen nehmen auch anfangs 

die Form von weiten Taschen an Sie dehnen sich auch durch das 

erste Maxillarsegment aus und gelangen .... an das Hinterende der vorderen 
Tentoriumanlage. Nach der Umrollung des Keimstreifens zeigt es sich, dass 
eine mediane Yerbindung zwischen den beiden vorderen Tentoriumanlagen 
eingetreten ist, welche sich oberhalb des Mandibularganglions und zwar 

zwischen diesem und dem Schlunde befnidet Die hinteren Anlagen 

haben die median verbundene Par tie der vorderen erreicht und legen sich 
dorsalwarts der letzteren auf. An dieser Stelle kommt es spater zu einer 
Vereinigung der einzelnen Anlagen uutereinander. V 7 on dem betreffenden 
Punkte waehsen in der Folge noch zwei S(;heidcel zur Dorsalseite bin." 

Dieser Schilderung entspriclit meine obige tiber die Xahte des 
Tentorium und seine Lage und Befestigung in der Kopfkapsel in der Haupt- 
sache, nur nehme ich fiir die genannten antennalen Aste (Abb. 24 und 37) 
ein drittes Paar von Ursprungsstellen an. Heymons verlegt die hinteren 
Tentoriumanlagen an die .,Basis der zweiten Maxillen". Da er aber liber 
diese „Basis" keine richtige Vorstellung hatte, wie ich bei der Besprechung 
der Erklarung des Mentum schon ausgefiihrt babe, kann hierauf auch kein 



l ) Naheres dariiber in einer spiiteren Arbeit. 

Nova Acta LXXXIV. Nr. 1. 



50 



Karl W. Verhoeff, 



Gewicht gelegt werden. — Im Abschnitt iiber „die Speicheldriisen" bespricht 
Heymons auf S. 63 „noch ein drittes Driisenpaar, (lessen Funktion als 
eigentliche Speicheldriise" er jedoch „nicht mit Bestimmtbeit behaupten will. 
Es befindet sich im hinteren Kopfteil, besitzt eine kugelige Gestalt und 
miindet rechts und links an der auf das Submentum nach hinten folgenden 
Chitinplatte aus." Es kann kaum einem Zweifel unterliegen, dass Heymons 
mit diesem „Drlisenpaar" ein Paar von Einstiilpungstaschen meint, aus 
welchen die Apodemen oder Nackenbalken des MiJcrothorax entstehen. Dann 
wiirde er allerdings das Interkalarsternit tiberseben haben, da dieses zumichst 
„nach hinten auf das Submentum" folgt. Die hinteren Enden der Nacken- 
balken befmden sich tatsaehlich hinten neben dem Mikrosternum. Die Be- 
zeichnnng „im hinteren Kopfteil'' wiirde vergleichend-morphologisch als nicht 
ganz richtig gelten konnen, da die Nackenbalken nach vorne nur bis zur 
Kopfgrenze reichen. Wean es heisst S. 52: „Bei Forficula entwickelt sich 
gegen Ende des Embryonallebens ein Driisenpaar an dem als Mentum 
bezeichneten Abschnitt der zur Unterlippe verwachsenen zweiten Maxillen," 
so ist hiermit ohne Frage jenes Speicheldriisenpaar gemeint, das ich im 
Yorigen bei Besprechung der Labiopoden erwiihiite und welches, wie Abb. 8 
anbei von Allosthetus zeigt, bei Erwachsenen einen unpaaren kurzen End- 
abschnitt als gemeinsamen Ausfuhrweg besitzt. Streng morphologisch ist 
es aber nicht richtig diese Driisen als „an dem Mentnm" sich entwickelnd 
zu bezeichnen, da sie vielmehr den Labiopodenhiiften geniihert sind und voin 
Mentum sowohl durch diese als auch die pramentale Haut getrennt werden. 
Dass das Mentum kein ,, Abschnitt" der zweiten Maxillen ist, habe ich schon 
an anderer Stelle besprochen. 



I 



9. Der Hypopharynx. 

Der Dermapteren-Hypo'phaTjnx macht auf den ersten Blick einen 
ziemlich einfachen Eindruck, stellt sich aber bei naherer Untersuchung als 
ein verwickeltes Gebilde heraus. Die schon erwahnte Epilabialhaut trennt 
ihn nach unten von den Labiopodcnhuften. Bei den Holodermaptera besteht 
der Hypopharynx aus folgenden Abschnitten : 

a) dem Unterplattchen, Eaminula, 

b) den beiden Seitenplatten, 



Uber vergleichende Morpliologie des Kopfes niederer Insekten. 



51 






c) der Zunge und ihren Nebenlappchen, 

d) den inneren Balken, 

e) den Zungenbiirsten. 

Nach hinten und oben schliessen sich noch andere paarige Gebilde 
an, welche in einer Haut liegen, welche von der Zunge direkt in den 
Schlund ftihrt und dieser Haut als Stiitze dienen. Icli bezeiehne dieselben 
als parastomatische Balkchen (Abb. 17 pstpl 1 und 2) und kleine, direkt in 
der Mundhaut liefindliche Sklerite als stomatische Plattchen. 

a) Das TJnter -plattchen, Laminula, ist nach den Gattungen sehr ver- 
schieden gestaltet (vergl. Abb. 10 und 41 Allosthetus, Abb. 36 Hemimerus, 
Abb. 12, 13 und 22 Forficula lapl) immer aber ein ziemlich flaehes, zartes 
und borstenloses Sklerit, welches eine oder niehrere Gruppen von Poren- 
kanalen besitzt. Bei Forficula fand ich nur eine mittlere Porengruppe 
(Abb. 22), bei Allosthetus (Abb. 41) ausser einer mittleren zwei liingliche 
seitliche. Man kann an der Laminula die eigentliche vordere Flatte (genuina) 
vom hinteren Wurzelteil (radix) unterscheiden. Der Wurzelteil laba ver- 
schmalert sich nach hinten und besitzt entweder eine Mittelnaht (Abb. 22) 
oder besteht aus zwei getrennten Schenkeln. Wahrend der Plattenteil auch 
mit seinem Vorderende (bb Abb. 41) gegen den Hypopharynx bei manchen 
Formen z. B. Allosthetus gut abgesetzt ist, erscheint er bei anderen z. B. 
Forficula mit ihm verwachsen. An den Wurzelteil heften sich hinten mid 
seitwarts zwei Muskelpaare (Abb. 22 im und hym), welche beide vom Mentum 
herkoramen und den Charakter von Longitudinal inuskeln besitzen. Ihrer 
Funktion entsprechend konnen sic Laminula-Retraktoren genannt werden. 
(Vergl. auch Abb. 14 und 38 im.) Da der Hypopharynx und damit auch 
die Laminula eine Lage zwischen den Mandibeln einnimmt, da ferner nach 
ihrer Gestalt und nach der Verbindung durch Longitudinalmuskeln mit dem 
Mentum die Laminula den Charakter eines Stemit und zwar eines vor dem 
Mentum oder Labialsternite befindlichen besitzt, so kann sie als Stemit des 
JIanclibularsegmentes in Anspruch genommen werden. 

h, c und d, d. h. Seitenplatten, Zunge und innere Balken stehen nach 
Lage und Verwachsung in einem engeren Verhaltnis und innigerer Ver- 
bindung, konnen auch als der eigentliche Hypopharynx bezeichnet werden. 

7* 



52 



Karl W. Verhoeff, 



Seinen hinteren Teil und zugleich die Seiten nehmen die bei alien 
daraufhin gepriiften Eobdermaptera stets mit einer Gruppe mehr oder 
weniger starker Tastborsten besetzten Seitenplatten ein (Abb. 10 hyph), welche 
am Grande (Abb. 22) durch Haut mit der Laminula verbunden sind, wahrend 
sie nacli vorne obne scbarfe Grenze in die Zunge iibergehen. Die Zunge 
besitzt niemals Tastborsten, aber meist ausserst feme Riefen oder Hiirchen 
oder Zellstrukturen. Sie ist dreieckig bis abgernndct and besitzt jederseits 
ein kleines Nebcnlappchen (Nebenzungen), in welches von den Seitenplatten 
her eine versteifende Chitinleiste hineinragt (Abb. 10 list). Die gewolbte 
Oberflache zwischen Zunge und Seitenplatten wird von einer namentlich 
hinten oft mit vielen feinen Harchen besetzten Haut eingenommen. In der 
Mitte, aber etwas mehr nach hinten, also gerade zwischen den Seitenplatten 
finden sich die Zungenbursten (Abb. 10 and 40 a a), zwei Eangsverdickungen 
der Zungenhaut, welche sehr dicht mit langen und spitzen Haaren besetzt 
sind, von welchen einige bei sehr starker Vergrosserung in Abb. 23 a und b 
dargestellt sind. Diese Zungenbursten sind so angeordnet, dass sie zwischen 
sich eine Ldngsrinne freilassen. Bei dem starken Reinlichkeitssinn, der sehr viele 
Insekten [aber auch schon viele Chilojiodenl] auszeichnet und auch die Ohr- 
wurmer, liegt es auf der Hand, dass diese Tierchen, indem sie ihre Beine und 
Antennen zur Reinigung durch den ,,Mund" ziehen, mit den Zungenbursten die 
Staubteilchen, anklebenden Fremdkorper und sonstige Ungehorigkeiten von 
jenen Gliedmassen abbiirsten, wobei namentlich die dunncren Endhalften der 
Fiihler durch die Rinne zwischen den beiden Biirstcn gczogcn werden kcinnen, 
wobei die hautige Beschaffenheit der Zunge und der Umgebung der Zungen- 
bursten ein Vorstillpen dieser Teile durch Blutdruck gestattet. Im Folgenden 
werden auch noch epipharyngeal Teile besprochcn, die diese Reinigungs- 
tatigkeit unterstiitzen. Interessant ist es aber, dass die Zungenbursten gerade 
bei derjenigen Dermapteren-Gattimg fehlen (Abb. 36 und 39), welche iufolge 
ihres Lebens auf Saugetieren am wcnigsten mit Staub und Erdteilchen in 
Beriihrung kommt und auch am wenigsten Gelegenheit zum Sanbern der 
Extremitaten hat, namlich Hemimerus. Die Antennen dieser Tiere sind auch 
derartig gestellt, dass es sehr fraglich erscheint, oh sie iiberhaupt von den 
Mundteilen gereinigt werden konnen. Bei Hemimerus sind ferner die Seiten- 
platten vollstandig verkiimmcrt, desto deutlicher entwickelt sind Zunge und 



tJber vergleichende Morphologie des Kopfcs niederer Insekten. 



53 



Nebenzungen. Letztere (Abb. 39 li 1) sind sehr fein gerieft. Statt der die 
Zungenblirsten ftihrenden Region findet sicb nur ein schmaler Streifen von 
Harchen (x x). 

Im Innern der Zunge finden sicb als Stiitzen zwei innere Balken 
(iba Abb. 10 and 39), wclcbe fast immer asymmetrisch gestaltet sind (wie 
Ubrigens auch die Zungenblirsten), mit der Wand der Seitenplatten verwachsen 
und aucb an der G-elenkverbindung zwiscben Hypopharynx mid parasto- 
matischen Balken beteiligt (Abb. 54 iba, g). Sie sind mebr oder weniger 
dunkel gefarbt. und in ihrer etwas unregelmassigen Gestalt kaum in Kiirze 
zu bescbreiben, weshalb ieb auf die Abb. 10, 12, 13 verweise. Bei 
H&mimerus Abb. 39 sind die inneren Balken klein, symmetriscb und in der 
Mitte in Gestalt einer diinnen Spange verwachsen. Muskeln gehen weder 
an die inneren Balken noeh an die Zunge, aber der Hypopharynx wird mit 
beweirt durch die Muskeln, welche sicb unten an die Laminula und oben 
an die parastomatiseben Balken befestigen, denn die Laminula 1st entweder 
durch Haut mit dem Hypopbarynx verbunden oder vollstandig mit ihni ver- 
wachsen und mit dem Gelenk, welches zwisehen parastomatiseben Balken 
einerseits und Hypopharynx andererseits besteht, hat es folgende Bewandtnis: 
Die inneren Balken des Hypopharynx sind wie schon gescbildert mit den 
Seitenplatten desselben seitlicb verwaclisen, wie in Abb. 54 bei iba angedentet 
ist. Die inneren Balken bilden bier einen vorragenden Zapfen und gegen 
diesen Zapfen lehnt sicb ein Fortsatz, welcher das Vorderende der parasto- 
matisehen Balken ausmacht. Diese Balken sitzen mit ihrer Vorderhalfte an 
dem Hypopharynx, mit ihrer Hinterbalfte unten und seitwarts in der Pharynx- 
wand, sind, wie Abb. 17 und 40 zcigen, langgestreckt and etwas sabelartig 
gebogen und der Asymmetrie der inneren Balken und der Zungenblirsten 
entsprecbend ebenfalls etwas asymmetriscb. Sie sind vorne kraftig und 
verschnialern sicli allmalilich nach binten zu. Sic wolben sich etwas nach 
unten und besitzen nach unten und aussen, in einer nach den Gattungen 
verschiedenen Weise erne seitlicbe, plattenartige Erweiterung (Abb. 17, 40 
und 54 pstpl 1), das Balkenplattchen. Dasselbe sitzt bei Forficula dem 
Vorderende viel mebr als dem Hinterende geniibert, wabrend es bei Allosthetus 
annahernd in der Mitte der Balken ansitzt. Es ist stets durch eine kleine 
Gruppe von Porenkanalen ausgezeichnet, welche einzelligen Driisen zugehoren, 



54 



Karl W. Verhoeff, 



die ich in ihrer Naehbarsehaft bemerkte. Das wie gesagt in der seitlichen 
und unteren Schlundwand gelegene verschmiilerte Hinterende der parasto- 
matischen Balken zeigt eine klcine verdunkelte Stelle (a Abb. 53), an welcher 
ein parastomatischer Tentoriummuskel (tthm) befestigt ist, welcher sich am 
Vorderbezirk des Tentorium ausbreitet. Neben diesem Hinterende der Balken 
findet sich noch ein zartes stornatisches Plattchen jederseits (pstpl 2), in 
welchem ich 3 — 4 Poren bemerkte. Da in diesen Poren kleine Zapfchen 
steben (Abb. 53 c) und die Plattchen sich unten in den Schlundseiten befinden, 
so konnen diese 3 + 3 oder 4+4 zapfehenfiihrenden Poren als Schmeck- 
griibcben in Anspruch genommen werden. Die Balkenplattchen legen sich, 
wie Abb. 54 pstpl 1 erkennen lasst, an den Grand der Seitenplatten des 
Hypopharynx und Widen zusammen mit dem scbon geschilderten Gelenk 
zwischen dem Zapfen der inneren Balken und dem Vorderende der parasto- 
matischen Balken eine lose Gelenkverbindung zwischen diesen und dem 
Hypopharynx. Bei g 1, d. h. vor den Balkenplattchen findet sich eine 
elastische Plant. Durch Anziehung der parastomatischen Tentoriummuskeln 
und der Retraktoren der Laminula wird der gauze Hypopharynx zuriick- 
bewegt, gleichzeitig abcr findet im Gelenk (g Abb. 54) der Vorderzapfen der 
parastomatischen Balken eine Drehung statt. Vielleicht kann durch die Vorder- 
zapfen der Hypopharynx auch etwas nach oben gedriickt werden. Das Zuriick- 
kehren in die Ruhelagc wird jedenfalls durch die eine dtinne fedcrnde Platte 
vorstellende Laminula erlcichtert. Andererseits ist es nicht zu bezweifeln, 
dass der Hypopharynx (und damit auch die Zunge), bei Nahrungsaufnahme 
oder bei der Ftihlerreinigung durch Blutdruck geschwellt werden kann, die 
hautige Natur von Zunge und Nebenzungen deutet geradezu darauf bin. 

Die geschilderten Gelenke zwischen Hypopharynx und parastomatischen 
Balken lassen, ebenso wie die scharf abgesetzte und dem Schlunde mehr 
genaherte Lage der Letzteren den Schluss gerechtfertigt erscheinen, dass' 
beiderlei Gebilde urspriinglich nicht aus dcnselben Elementen entstanden 
sind. Da die Muskeln der Laminula voiu Mentum, die der parastomatischen 
Balken aber vom Vorderbczirk des Tentorium berkommen und da die 
parastomatischen Balken morphologisch uber und vor der Laminula liegen, 
so ist, nachdem letztere als Mandibularsegment-Sternit in Anspruch genommen 
werden musste, der Schluss berechtigt, dass die parastomatischen Balken 



Uber vergleicbende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



55 



Bestandteile eines Segmentes sind, welches vor dem Mandibularsegment zu 
suchen ist, aber unter und darum hinter der Mundoffnung. Als ein solches 
Segment ist (lurch teils vergleichend-morphologische, teils embryologische 
Untersuchungcn das pramandibulare von Chihpoden und Apterypoten bekaimt 
geworden, wo es jedoch tiberall mehr oder weniger schwach entwickelt ist, 
etwas starker anscheinend bsi Collembokn. Es fragt sich nun. wie 
der zwischen parastomatischen Balken einerseits und Laniinula anderer- 
seits gelegene, eigentliche Hypopharynx zu deuten ist. Von eigent- 
lichen Extremitiiten kann hier nicht gut die Rede sein, auch ist es 
strittig, ob man diese Teile segmental der Laniinula oder den parasto- 
matischen Balken zugesellen soil, zumal ihnen besondere Muskeln nicht 
zukommen. Fur das Wahrscheinlichste ergibt sich nur die Auffassung der 
Seitenplatten als abgesetzter Telle des Mandibular sternites, also der Laminula 
zugeliorig, wahrend der ilbrige Hypopharynx eine Neubildung ist, entstandeu 
durcli Ausgestaltung der ventralen Intersegmentalhaut zwischen Mandibular- 
und Praemandibularsegment. 

Hinsichtlich Jlemimerus bemerke icli noch, dass die Balkenplattchen 
(Abb. 89 pstpl 1) verhaltlich gross sind und ebenfalls cine Porengruppe 
besitzen, wahrend die scbwachen Hinterenden ganz nach innen gegenein- 
ander gebogen sind und in der Mitte verlotet, entsprechend den geschilderten 
inneren Balken. 

10. Der Epipharynx. 

Der Ban des Epipharynx ist nicht minder verwickelt als der des 
eben besprochenen Hypopharynx. Vom Rande der bereits oben eriirterten 
Oberlippe zieht unten gegen den Schlund hin eine Haut von grosstenteils 
zarter Beschaffenhcit, die Unterhaut der Oberlippe, hypolabrale Haut. An 
der Grenze zwischen Clypeus und Labrum ist im Kopfinnern jederseits 
etwas innen von den Seitenenden der clypeolabralen Grenzhaut ein dicker, 
s ehr dunkel gefarbter Zapfen zu bemerken, der sowohl am Labrum als auch 
am Clypeus befestigt ist, im starkeren Mafse allerdings am Labrum, und 
schnell nach innen abbiegt. Dieser Zapfen, welchen ich als processus 
exterior, Aussenzapfen bezeichne, ist deshalb so kraftig, we'll er der Grund-- 
pfeiler eines geweihartigen endoskelettalen Geriistes ist (Abb. 11, 17, 21 lbf) 



56 



Karl W. Verhoeff, 



welches jederseits unterhalb der clypeolabr.alen Grenze hangt unci teiliveise in 
das labrale, teiliveise in das clypeale Gebiet, hineinragt, Avobei die inneren 
asymmetrischen Enden etwas gegeneinander verschoben sind. Im Ganzen 
macht dieses Geriistepaar, welehes icli als clypeo-epipharyngeales oder audi 
kurz prdorales Gerilst bezeichne, den Eindruek eines dicken l artig gebogenen 
und mit verschiedenen Nebenfortsatzen versebeneTi Balkenpaares. Yom 
Aussenzapfen abgesehen kann man jederseits zwei vordere und zivei hintere 
Fortsatze unterscbeiden. Von den binteren Fortsatzen ist der iiussere (lba 
Abb. 16 und 17 von Forficula) der Hinterzapfen (processus posterior) dick 
und kurz, der innere lbi, den icb Gaumenfortsatz (processus tenuis) nenne, 
lang und diiiiTi, scliriig nach hinten und innen gebogen. Die vorderen Fort- 
satze besteben in einem kurzen ausseren Haken und einem dreieckigen 
Innenzapfen (processus interior). Letzterer gehSrt zu den asymmetrischen 
Bildungen, denn er kommt nur an der linken Soite vor, rechts befindet sicli 
erne einfacbe Abrundung. Asymmetrisch sind audi die Innenenden der 
Geriiste, indem das linke mit einem Mittelzapfen (processus medius) nach 
hinten stark vorragt, das rechte dagegen nicht (Abb. 16). 

Die hypolabrale Haut ist reicb an winzigen Warzchen. Besondere 
Auszeichnungen aber besitzt sie unterhalb der priioraleu Geriiste. 

Hinter diesem Gebiet teilt si(;h die hintere Fortsetzung der hypolabralen 
Haut in zwei Felder, welcbe ich als epipharyngeal^ Gaumenfelder bezeichne 
(ga Abb. 16). Die mittlere Trennung dieser beiden Gaumenfelder wird dadurch 
bewirkt, dass sich die Haut in der Gegend unter den inneren Enden der 
praoralen Geriiste zu einer Epipharynx-Grube einsenkt, vor welcher sich 
ein besonderes Lappchen e bemerkbar macht. Hinter der Epipharynxgrube 
treten die inneren Bander der Gaumenfelder bei Forficula dicht aneinander, 
um hinterher wieder stark auseinander zu weichen. Die genannte sehr feine 
Warzchenstruktur der hypolabralen Haut geht ohne scbarfe Grenze in die 
der Gaumenfelder fiber, verstarkt sich auf deren vorderen Gebieten nicht 
nur, sondern nimmt zu Seiten der Epipharynxgrube nach und nach (Abb. 16) 
die Form von kleinen Spitzchen an, bis schliesslich am Bande der Grube, 
nanientlich auf der rechten Seite zieinlich grosse spitze Haare auftreten. 
Rechts von der Epipharynxgrube fmdet sich eine annahernd hufeisenformige 
Verdickung d, mit der (')ffnung nach hinten und innen. Gerade in diesem 



Uber vergleichende Morpliologie des Kopfes niederer Insckten. 



57 



Hufeisenbogen stehen zahlreiche spitze Hiirchen. Das Hufeisen stellt die 
Verbindung her zwischen dem praoralen rechten Geriist, an dessen Innen- 
ende es mit seinera oberen Sclienkel angewachsen ist and mit dem rechten 
Graumenfeld, an dessen Innensaum es sich mit dem unteren Sclienkel anschliesst. 
Das linke praorale Geriist wird mit dem linken Ganmenfeld verbunden teils 
am Innnenrande des Innenzapfen lbz, teils hinter dem Mittelzapfen. Be- 
merkenswert 1st, dass in dem ganzen ventralen praoralen Gebiet, vom Rande 
des Labrum abgeseben, Tastborsten nur in einer Gruppe jederseits von der 
Epipharynxgrube stehen (darnnter auch eine grosse), sonst lediglieh zerstrent 
und sparlich knrze Tastborsten etwas unterhalb des Labrumrandes. 

Die Warzchenstruktur und der Hiirchenbesatz der Gaumenfelder ist 
in deren Vorderhalfte reichlieh, in der Hinterhalfte fehlt er fast ganz. 
Ubrigens sind die Gaumenfelder etwas nach unten gewblbt und horen hinten 
ungefahr in der Richtung einer dureh die clypeo-frontale Naht gelegten Ebene 
anf, ohne scharf begrenzt zu sein gegen die obere Schlundhaut. Auch hinter 
dem Hinterzapfen lba ist die Haut in der Langsrichtung nach unten gewblbt. 

Die praoralen Gertiste sind mithin, trotzdem sie ihre Hauptausdehnung 
in der Quervichtjmg aufweisen, oben sowohl als auch unten befestigt, oben aussen 
und unten innen. Es liegt auf der Hand, dass zu einem derartig verwickelten 
Labro-Clypeo-Epipharyngealgeriist eine Anzahl von Muskeln in Beziehnng stehen. 

Ein Paar Starke frordale Gerustmuskelm (Abb. 16, 17 und 52 lam) 
kommen von der From, wo sie eine Strecke innen von der Antennengrube 
befestigt sind und ziehen zu den Hinterzapfen lba. Plache GaumenmusJceln (Abb. 
16 gam 1) geheu von den Gaumenfeldern schrag nach aussen und vorn an die 
Processus tenues. An eben diese langen Fortsatze heften sich hinten swei Paar 
dypeale Gerilstmitskelu (gam und slam Abb. 52), welcbe vom Clypeus herab- 
steigen und jederseits der Mediane und etwas hinter der Mitte, nebeneinander 
befestigt sind. Ebenfalls am Clypeus und dicht vor den beiden Vorigen ist 
ein Paar clypeah Epiphanjnxmuskeln befestigt, welches nach unten an die 
Buchten geht, welche sich zwischen den Hinterzapfen und Gaumenfortsatzeii 
befmden (slm Abb. 16, 17, 52). Labrale Gerustmuskeln ziehen oben von der 
Mitte des hinteren Labrumgebietes, schrag iibereinandergreifend von vorne 
an die inneren Streeken der Gertiste, gerade vor dem Gebiet der Epipharynx- 
grube (ilm). Vertikale Labralmuskeh sind schwacher und verbinden Ober- 

Xora Acta LXXXIV. Nr. 1. 8 



58 



Karl W. Verhoeff, 



mid Unterblatt des Labrum (Abb. 33). Die das praorale Geriist bedienenden 
Muskeln gehen mi thin aus von 

Labrum, Clypeus und From. 
Sehr interessant ist das Verhalten von Hemimerus, indem dieser 
Gattung die praoralen Geriiste zwar zukommen, aber in wesentlich ein- 
facherer Form auftreten als bei den Holodermaptera. Sie sind niimlich 
schwach S-formig geschwungen nnd entbehren der eigentlichen Fortsiitze 
vollstandig. Gaumenfelder mit ihren verschiedenen Auszeichnungen mid eine 
Epipharynxgrube, wie ieh sie von Forficula beschrieben babe, feblen bei 
Hemimerus ebenfalls, indem sich an deren Stelle eine ganz einfache Haut 
vorfindet. Vorhamdensein und Fehlen von Zungenbilrsten einerseits und 
Epipharynxausseichnungen andererseits stehen bei den Hemimerus und den 
Holodermaptera in gegenseitiger Beziehung. Die Rolle des Sduberungsapparates 
der Fuhler und Beine, welche wie schon oben besprochen, die Zungenbilrsten 
des Hypopharynx von der Unterfldche her spielen, spielen von oben her die 
geschilderten Auszeichnungen des Epipharynx. Hemimerus, welche keine 
Extremitatensauberung vornehmen, entbehren der entsprechendeu Apparate 
sowohl dorsal als audi ventral. Die oben von Forficula beschriebenen 
Graumenfelder (und mit ihnen iiberhaupt die gauze Haut unten am Labrum 
sowohl als auch in der Nachbarschaft der Graumenfelder) konnen durch die 
erorterte Muskulatur, deren Wirkung durch die labroepipharyngealen Geriiste 
iibertragen wird, verschiedenartig bewegt werden. Zunachst vermogen die 
frontalen Gerustmuskeln die Geriiste nach hiutcn zu ziehen. Da die Aussen- 
zapfen (lbf Abb. 17) eine Drehung der Geriiste nach aussen nicht gestatten, 
so geben die inneren Teile urn so eher nach als sie innen an die zarten 
Gaumenfelder befestigt sind. Diese Befestigungsweise der Geriiste bewirkt 
also, class der Zug der frontalen Gerustmuskeln die Gaumenfelder nicht nur 
nach hinten, sondern zugleich auch schrdg nach aussen bewegt. Daraus erklart 
sich ferner die schriige Anordnung der labralen Gerustmuskeln ilm, welche die 
Geriiste und Gaumenfelder nach Torn und innen wieder in ihre alte Lage 
ziehen. Eine leichte Wolbung der Gaumenfelder bewirken die Gaumen- 
muskeln gam 1 Abb. 16. Da die labroepipharyngealen Geriiste (lurch die 
sehr starken Aussenzapfen einen festcn Ansatz am Labrum haben und da 
die Geriistbalken ebenfalls kriiftig sind, so miissen die beiden Geriiste wie 



fiber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



59 



elastische Federn wirken, d. h. bei ErscMaffung der Muskulatur die Gaumen- 
felder stets wieder in die gewohnliche Lage zuruckschnellen lassen. Der grosse 
unpaare Muskel lamr Ab. 52, welcher von der Frons, etwas hinter der Mitte 
ausgeht und das Labrum, an dessen Hinterrand er sich in der Mitte befestigt, 
herabzieht, hat natiirlich zur Folge, dass durch seine Cdntraktion audi die 
Gaumenfelder naeh unten gedrttckt werden. Die drei anderen Muskelpaare, 
die clypealen Geriistmuskeln sowohl als audi die clypealen Epipharynx- 
muskeln bewirken, dass die Geriiste nnd Gaumenfelder nach oben gezogen 
werden. Diese Teile konnen mithin nach oben, unten, vorn nnd hinten 
bewegt werden, besonders wiehtig aber erscheint eine Tiitigkeit in der 
Richtung von hinten aussen nach vorne und innen. Bedenkt man ferner, 
dass die Teile einer Korperhalfte in anderem Sinne bewegt werden konnen 
als die der gegeniiberliegenden und im Zusammenhang mit den geschilderten 
Asymmetrieen auch etwas verschiedenartig, so ergibt sich leicht, dass durch das 
Bin- und Her ziehen der am Innenrande mit Spitzchen ausgeriisteten Gaumen- 
felder eine reibende Tdtigkeit entwickelt werden kann. 

Deren Bedeutung liegt einmal darin, die Rander der Mandibeln, 
welche nnter den Gaumenfeldern si<;h befinden und ihnen benachbart sind, 
zu reinigen. Aus dieser Beziehung zu den asymmetrischen Mandibeln 
erklaren sich auch die geschilderten epipharyngealen Asymmetrien (Abb. 16). 

Ferner stehen diese Gaumenfelder mit ihrem Spitzchenbesatz in offen- 
kundiger Beziehung zu den unter ihnen gelegenen, bereits geschilderten 
Zungenbursten, mit denen sie beim Saubern der Extremitaten in gleichem 
Sinne, d. h. als Putzer tatig sind. 

Es ist kaum zu bezweifeln, dass die Ganmenplatten durch Hin- und 
Herreiben nicht nur gegeneinander, sondern auch gegen die Zungenbursten, 
nachdem die Extremitaten gereinigt warden, sich und jene nun selbst von 
anhaftenden Fremdkorpern zu saubern vermogen. Endlich ist es auch nicht 
zu bezweifeln, dass sie bei der Nahrungsaufnahne forderlich sind, indem 
sie die Nahrungsteilchen zerreiben und aussaugen helfen. Das Fehlen der 
betr. Einrichtungen bei Hemimerus beweist liiergegen nichts, da die Nahrung 
dieser Gattung eine einformige, die der Hbbdermajptera aber eine mannig- 
faltige ist. Nach dieser Bcsprechung der biologisch-physiologischen Bedeutung 



60 



Karl W. Verhoeff, 



cles hypo- und epipharyngealen Biirsten- unci Reibeapparates gehe ich iiber 
zur vergleichenclen Morphologie der piiioralen Kopfteile. 

11. Der priiorale Eopf. 

Man hat bisher bei dem Opisthogoneaten-Ko])i folgende Segmente 
unterschieden : 1. Akron, 2. Praantennensegment, 3. Antermensegment, 
4. Pramandibularsegment, 5. — 7. die drei Kiefersegmente. 1 ) Diese An- 
schauung ist z. B. in verschiedenen namentlich embryologiscben Arbeiten 
von R. Heymons zum Ausdruck gekommen. Insbesondere erwahne ich 
seinen hiibschen Aufsatz iiber „die Segmentierung des Insektenkorpers," Berlin 
1895, Akad. der AVissenschaften, wo es auf S. 15 heisst: „In die Bildung 
des Kopfes (der Insekten) geben, wie schon oben erwahnt wurde, sechs 
Korperabscbnitte ein. Der 1. derselben ist das Oralstiick, der 2. das 
Antennensegment, der 3. das Vorkiefersedment, der 4. — 6. werden durcli die 
drei kiefertragen den Segmente dargestellt." In seiner klassischen Untersuchung 
liber „die Entwickelungsgeschichte der Scolopender" 1901 hat er dann als 
7. das Praantennensegment fiir Scolopendra nachgewiesen. Mit Recht hat 
Heymons a. a. 0. 1895 betont, dass das „Oralstlick vollkommen gliedmassen- 
los" ist und dass „die Oberlippe unci der Clypeus als mediane Hautver- 
dickungen entstehen, welche daher morphologisch nicht mit Extremitaten in 
Vergleich gesetzt werden diirfen." 

Die vergleichend-morphologisclie Untersuchung der Larven und 
Imagines der Dermapteren bestatigt das nicht nur, sondern zeigt mit noch 
grosserer Deutlichkeit als die embryologiscben Verhaltnisse, dass im prdoralen 
Kopfteile von Extremitaten nicht die Rede sein Jcann. Auch das oben be- 
schriebene paarige Geriist ist durchaus stommsegmentaler Natur. Auffallend 
ist es allerdings, dass Heymons, welcher Forjkula zu seinen Untersuchungen 
mehrfa(;h herangezogen hat, von den kompliziertcn epipharyngealen Bihlungen 
nichts gesehen hat. 1895 widmete er dem Hypopharynx ein besonderes 
Kapitel, wiihrend der Epipharynx nicht berucksiehtigt wurde. 

Nach den Untersuchungen von II eider und Heymons gehen sowohl 
das Labrum als auc;h der Clypeus aus einer Zellwucherung am oberen 



i) Auf altere Anscliauungen, wie sie z. B. in Kolbes Einfuhrung in die Kenntnis 
der Insekten zum Ausdruck kommen (8. 136), will ich jetzt nicht eingehen. 



t)ber vergleichen.de Morphologic des Kopfes niederer Insekten. 



61 



Rande der Mundoflhung hervor. Hieraus schlossen diese Forscher, dass beide 
Teile einem Segment angehoren. Was es mit dem .FVons-Abschnitt fiir eine 
Bewandtnis babe, ist wenig deutlich geworden, doch geht aus Heymons Arbeit 
S. 18 klar hervor, dass auch dieser dem Oralstuck als einem einzigen Segment 
zugeteilt werden sollte. — Es liegt in den embryologischen Untersuchungen, 
soweit sie sich auf die Feststellung der Segmentation des Korpers der 
Trad i eaten beziehen, eine gewisse Einseitigkeit des Standpunktes, indem die 
Verhaltnisse bei Larven und Imagines, — die bei der Beurteilung m. E. das 
Wichtigste sind und den Aussclilag geben, — vielfach garnicht gebiibrend 
beriicksicbtigt worden sind. l\ur so ist es zu erklaren, dass ich in der 
letzten Zeit eine ganze Reihe von Segmenten nachweisen konnte, welche 
man an Embryonen nicht gefunden hatte. 

Ganglion und Colomsackcben wurden als unentbehrliche Grundlagen 
fur ein Segment proklamiert, wovon nur Akron und Telson durch ihre 
sonstige eigenartige Natur eine Ausnahme macben sollten. 

Das 11. Abdominalsegment hatte diese Theorie schon sehr ins Wanken 
gebracht, hinsichtlich der Urswischensegmente des Thorax and Abdomen aber 
muss sie als vollstandig hinfaUig bezeichnet werden. Einen neuen Stoss 
erhalt sie durch den segmentierten prdorahn Kopfabschnitt. 

Es ist ein wesentliches Verdienst des franzosisehen ausgezeichneten 
Forschers Ch. Janet die Theorie des Oralstuckes, als eines einzigen 
Segmentes, mit Erfolg bekiimpft zu haben. In seiner Arbeit „Essai sur la 
constitution morphologique de la tete de l'lnsecte" Paris 1899, welche unstreitig 
zu den besten Abhandlungen gehort, welche iiber den Kopf einer Insekten- 
ordnung geschrieben worden sind, bat er am priloralen Kopfteil, — nach- 
dem er zunachst die Segmentauffassung wie wir sie auch bei Heymons 
genannten Schriften finden, besprochen hat — vier Segmente unterschieden. 
Er sagt auf S. 47 dass das Akron in der embryologischen Auffassung 
ein „ensemble" sei „de tout cc qui precede morphologiquement le 
somite antennaire." „En realite l'acron parait etre forme de plusieurs 
somites que je vais cbercher it definir." Er ist der Ansicht, dass 
der Insekten- (Hymenopteren) Kopf aus neuf somites bestehe, niimlich 
drei stornoddalen, drei cerebralen und drei gnathalen. Die vier vordersten 
Seg;mente nennt er: 



62 



Karl W. Verhoeff, 



1. Le somite flu gesier on somite protostomodaeal, 

2. Le somite oesophagien ou somite deutostomodaeal, 

3. Le somite clypeo-pharyngien on somite tritostomodaeal, 

4. Le somite du labre ou somite protocerebral. 
Dann folgen die ftinf bekannten Segmente. 

Die Abbildungen von Janet sind sehr instruktiv, aber im Ganzen 
doeh wohl etwas zu sehematiseh. 

Seine Abb. 3 Taf. II und die Abb. auf Taf. 7 sind besonders geeignet 
die Anschauungen Janet's klar zu machen. Nach ihm umgeben die drei 
stomodaalen Segmente concentriscb den Vorderdarm (Stomatodaum), auch 
reclmet er denselben die Frontal-Ganglion, Oesophagus-Ganglien und Kropf- 
ganglien („du gesier") segmental binzu. Auffallend ist mir, dass er dieselben 
alle paarig angibt! Es ist docb ein unpaares Ganglion frontah als typiseb 
bekannt und von den beiden anderen Scblundganglien, welcbe Heymons 
in seiner schonen Arbeit liber ,,die Embryonalentwickelung von Dermapteren 
und Orthqpteren" Jena 1.895 auf S. 49 als Ganglion occipitale und Ganglion 
splanchnicum beschreibt, sagt er Folgendes: „Der Nervus recurrens lauft 
zwiscben Oesophagus und Supraosopluigealcommissur hindurcb und fiibrt zu 
einem hinter der letzteren betindlicben Sehlundganglion" (Ganglion occipitale), 
,,dasselbe bildet bisweilen nur eine unbedeutende Ansclnvellung des gleich- 
falls niclit selten mit eingebigerten Ganglienzellen versehenen Xervus 
recurrens. Das Ganglion occipitale stent in Verbindung mit zwei zu seinen 
Seiten befindlicben Ganglia pharyngea. Von clem Ganglion occipitale kann 
der unpaare Nervus recurrens weiter fuliren und bis zu einem unpaaren 
Ganglion splanchnicum reichen, oder es konnen von dem G. occipitale zwei 
laterale, mit kleinen Ganglienanschwellungen versebene Nerven abgehen 
(junge Larven von Forfkula) und es kann in diesem Falle auch das 
G. splanchnicum paarig sein (Gryllus)." 

Linen 2. Absclmitt des Schlundnervensystems scbildert Heymons als 
bestehend „aus zwei Ganglien, Ganglia allata, welche an der Ventralflache 
an der Maxillenbasis hervorwuchern, spater dorsalwarts riicken und sich dann 
dem Schlunde anlegen (Blattiden, Grylliden) oder oberbalb des Letzteren in 
der Mittcllinie sich verbinden (Forficula)." Heymons betont ferner, „dass 
das gesamte Scblundnervensystem der Insekten im Kopfteil angelegt wird, 



1,'ber vergleioliende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



63 



ursprtinglieh nur diesem alleiii angeJiort. Erst spiiter gelangen einige 
Ganglien mit dem weiteren Auswachsen des Vorderarmes auch in den Thorax 
hinein" worin aber „eine secundiirc Lageverschiebung" zu erblicken ist. 

Der Yerdauungstraktus ist bekanntlich ein niclit segmentiertes Organ- 
system. Deshalb erscheint es mir immerhin bedenklieh, wenn Janet 
Ganglien des Schlnndnervensystems (deren Ausbildung nach den Gruppen 
selir zu schwanken scheint nnd) welcbe ziun Vorderdarm in naher Beziebung 
stehen, zur Definition von Segmenten benutzt, uin so mehr da sein Schema 
den Angaben anderer Antoren, wie z. B. den angefiihrten von Iieymons, 
nicht ganz entspricht. Es ist ferner zu berticksichtigen, dass Janet zu 
seinen Untersuchungen Hymenopteren als Grundlage dienten, Heymons 
und mir tlagegen hauptsiiclilich niedere Insektengruppen. 

Die verschiedenen Anschauungen lassen sicli kurz folgendermai'sen 
ausdrlicken. Das Oralstilck stellt nach Heymons ein Segment dar und ist 
prdoral (dazu das Protocerebrum und die Ganglia optica), nach Janet besteht 
es aus tier Segmenten, welcbe alle eine circumorale Lage einnehmen sollen. 
Nach meinen Untersuchungen ist das Oralstuck prdoral, besteht aber aus 
drei Segmenten. Ich nehme somit eine vermittelnde Stellung ein zwischen 
den Anschauungen von Heymons und Janet, indem ich mit Ersterem 
hinsichtlich der praoralen Lage, mit Letzterem hinsichtlich der Zusammen- 
setznng des Akron aus meJir als einem Segmente iibereinstimmc. 

Nach meinen Untersuchungen bilden die praoralen Teile bei Dermapteren 
und anderen niederen Insektenordnungen, wenn wir von der Vorstellung des 
Insektenkorpers als eines schlauchartigen Zylinders ausgehen, den vorderstcn 
Abschnitt dieses Zylinders, welcher vor der an der Unterflachc eine Strecke 
hinter dem Vorderende befindlichen, also ventral und postantepolar gelegenen 
Mundoffnung sich befindet. Dieser vorderste, praorale Abschnitt des Korper- 
achlaueh.es ist bei niederen Insektengruppen, wie Dermapteren, Oothecarien, 
Orthopia ren u. A. stark entwickelt, kann aber bei hiiheren Insekten oft mehr 
oder weniger verkiimmern. So ist nach Janet's Darstellungen dieser praorale 
Korperabschnitt auch bei den Ameisen verkiirzt und ini Vergleich mit den 
Dermapteren starker an den Pharynx gedrangt. 

Die Vorstellung Janet's von den circumoralen Akronsegmenten 
erkliirt sich hieraus, indem ich die betr. Verhaltnissc fiir phylogenetisch 



64 



Karl W. Vcrhoeff, 



sekundiire ansehe. Dasselbe gilt auch fiir die von Janet reclit klar 
geschilderte Oberlippe der Ameisen mid deren Verhaltnis zum Clypeus, 
Erscheinungen, welche betriichtlich von den entsprechenden bei Dermapteren 
und anderen niederen Hexapoden abweicben. 

Von den vier Akron-Segmenten Janet's stimmt das 3. „Le somite 
clypeo-pharyngien" annaheriid mit raeiner Auffassung tiberein, wahrend ich 
sein 1. und 2. „somite" niebt als solche anerkennen kann, nach dem was 
icb oben iiber das Scblundnervensystem sagte und nacbdem ich weder 
Sklerite noch Muskeln fiir solcbe Segmente babe finden konnen. Anderer- 
seits ist es mir nicht recbt klar, wieso in dem „ somite du labre" (vergl. 
Janet's Taf. 6, Abb. 5) sowohl das Labrnin als auch Frons und Angen 
enthalten sein sollen. Diese Auffassung erscheint auch in seinem Schema 
der Taf. 5 als gezwungen. 

Fiir Dermapteren und verwandte niedere Hexapoden unterscheide ich 
drei Akronsegmen te : 

1. das Labrumsegment, 

2. das clypeopharyngcale Segment, 

3. das frontoocellare Segment. 

Dass diese drei Abschnitte in einem besonderen Zusammenhange 
stehen, wird veranschaulicht durcb die priioralen Geruste und die Muskeln, 
welche wie namentlich Abb. 52 vorfiihrt, von Labrum, Clypeus und Frons 
zugleich an jene abgehen. Dass die Geruste dem Labrum angehoren, geht 
daraus hervor, dass sie hauptsachlich an den Hinterecken dieses befestigt sind. 

Dem Labrumsegment gehoren also an: das doreale Labrumsklerit, die 
ventrale Hypolabialhaut, die priioralen Geruste, dorsoventrale Muskeln und 
die labralen Geriistmuskeln (ilm Abb. 16, 17 und 52). Diese Teile bilden 
zusammen einen abgeplatteten, vorne gcschlossenen Zylinder, der den vorderen 
Korperpol und den tatsachlichen vordersten Abschnitt des Kiirperschlauches 
bildet (Vorderpolsegment). 

Dem clypeopharyngealen Segment gehoren an: der dorsale Clypeus 
(Ante- und Postelypeus), die ventrale Hypoclypealhaut mit den Gaumen- 
feldern und der Epipharynxgrube, zwei Paar clypeale Geriistmuskeln und 
die clypealen Epipharynxmuskeln (alle drei Paare mehr oder weniger 
dorsoventral verlaufend). Ausserdem geht vom Clypeus ein Daar Muskeln 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



65 



(phm 1 Abb. 52) aus, welche schrag gegen die bintere ventrale Grenze 
dieses Segmentes ziehen und sich an den Pharynx heften (clypeopharyngeale 
Muskeln). Die seitlichen hinteren Grenzen dieses Segmentes werden auch 
durch die oberen Gelenkgrnben filr die Mandibeln bezeichnet. 

Der grosse Depressor (lamr Abb. 52) and die frontalen Geriistmuskeln 
(lam) sind Bruckenmuskeln, welche dem clypeopharyngealen sowohl als anch 
frontoocellaren Segment angehijren, deren Vorderenden aber gemeinsam die 
Grenze zwischen Labrnmsegment und clypeopharyngealem anzeigen. 

Das frontoocellare Segment ist bereits durch die genannten Briicken- 
muskeln als dem Vorderkopfe zugehorig charakterisiert. Sein dorsales 
Sklerit ist die Frons. Ventral wird es (lurch ein frontophayngeales Muskel- 
paar (phm Abb. 52) mit dem Schlunde verbunden, der tiberhanpt an der 
Bildung des Bodens dieses Segmentes teilnimmt. Im Ubrigen ist gerade 
der Boden dieses Segmentes undeutlich, weil es mit den weiteren Kopf- 
segmenten venvachsen ist und seine pleuralen Bezirke meist durch die Augen 
eine besondere Auszeichnung erfahren haben. Dass Frons unci Augen in 
einem segmentalen Zusammenhang stehen, lehrt einmal die embryologische 
Entwickelung und dann vergleichend-morphologisch, abgesehen von der Lage 
der Augen neben der Frons, das Auftreten von Ocellen in der Frons. 1 ) (Bei 
Machilis liegen die Augen hinter der Frons und diese selbst befindet sich 
zwischen den drei Ocellen.) 

Von Dermapteren wurden bisher keine Ocellen bekannt und andere 
Insektenordnungen verhalten sich hinsichtlich dieser hochst verschieden. 
Besonderer A\ r ert darf jedenfalls auf die Lage des unpaaren Ocellus gelegt 
werden, aber am wichtigsten erscheint mir der Umstand, dass jenes Gebiet, 
welches ich bei Dermapteren als Frons auffasse, bei verschiedenen an deren 
Insektenordnungen in zivei Telle zerfallt, so z. B. bei den Mantodeen, wo 
dem vorderen Teile keine besondere Anszeichnungen zukommen, wahrend 
der Idntere die drei Ocellen tragi. Ausserdem werden durch die innen vor 
den grossen Augen stehenden FilUer die vordere und bintere Frons gegen- 



1) Janet hat a. a. 0. das Ocellenfeld irrtumlich als „ vertex" bezeichnet, vergl. S. 61 

»oette region ocellaire an appelle le vertex." Richtig ist es, die Syntergit-Region der Kiefer- 

segmente, d. h. das Fold hinter der Frons als Vertex zu bezeiclmen. 

Nova Acta LXXXIV. Nr, 1. 9 



^H^BBbb 



66 



Karl W. Verhoeff, 



einander abgesetzt. Ich unterscheide daher Antefrons (oder Frons genuina) 
von der Postfrons (oder Ocellen frons), beide zusammen bilden die Totalfrons. 
Als Mantodeen-Beisjnele erwahne ich Polypsilota, deren Antefrons rings scharf 
begrenzt ist, wiihrend die Postfrons kanm eine Absetzung gegen den Vertex 
erfahrt, Theopompa wo hinter der Ocellenfrons ein Y homolog der betr. Naht 
der Dermapteren sicbtbar ist, wahrend zwiscben den beiden Frontalbezirken, 
etwas unterhalb der Fiihlergruben ein scharfkantiges Kissen auftritt und 
die Grenze anzeigt, Amorphoscelis und Metalleutica mit deutlicher und abge- 
ktirzter Y Naht gegen die Mitte des iimeren Augenrandes, wahrend sich 
vorne eine abgekiirzte Querfurche vor dem Vorderocellus befindet und 
Mantis wo die Ocellarfrons hinten nur schwach begrenzt ist, die Vorderfrons 
aber deutlieh angezeigt. 

Es liegt auf der Hand dass die Teilung der Totalfrons in zioei hinter- 
einander gelegene Abschnitte, eine selmnddre Ausgestaltung vorstellt, indem die 
Antefrons fur die betr. Muskeln des Protocephalon bestimmt ist, die Postfrons 
fur die Ocellen. 

Diese Verhaltnisse sind also teilweise ahnlich dem Zerfall des Glypeus 
in Ante- und Postclypeus, wobei ich noch bemerken will, dass bei den 
Dermapteren hinsichtlich der Ausbildung des Anteclypeus nicht unbedeutende 
Verschiedenheiten angetroffen werden konnen. 

Bei Diplatys sind Ante- und Postclypeus ungefahr gleich gross, der 
erstere ist vollig hautig und unbeborstet. Ebenso verbalt sich Echinosoma, 
nur ist hier der Unterschied zwiscben dem mit starken Borsten bewehrten 
Postclypeus und dem kahlen Anteclypeus besonders auffallend. Pygidicrana 
schliesst sich gleichfalls an, doch ist bemerkenswert, dass hier die seitlichen 
Drittel des Anteclypeus starker chitinisiert sind als das mittlere. Bei 
Apachyus sind Ante- und Postclypeus erkennbar aber weniger gegeneinander 
abgegrenzt. Allosthetus ist bereits besprochen und wird (lurch die Abb. 11 
erlautert, der Anteclypeus ist also merklich grosser als der Postclypeus, 
librigens typisch borstenlos und pigmentarm. Ahnlich steht es mit Karschiella, 
Labidura unci Forficula. Bei F. auricularia sind am Anteclypeus die Seiten 
und ein hinteres Dreieck der Mitte braunlich pigmentiert, wahrend sich vor 
dem Letzteren jederseits ein helles Dreieck befindet. Der Anteclypeus 
besitzt zierliche Zellstruktur aber sonst auch hier keine Tastborsten. — Bei 




Uber vergleicliende Morpbologie des Kopfes niederer Insekten. 



67 



Hemimerus, wo kein Postclypeus erhalten 1st, kann natiirlich auch von 
Anteclypeus nicht die Rede eein. 

Hinsiclitlicli des Auftretens der Ocellen bei anderen Insektengruppen 
erwahne ich noch die Copeognathen. Enderlein 1 ) gibt in seiner Abb. 1 
(Psocus), 60 h (Perientomum) und 62 c (Lepidopsocus) die paarigen Ocellen 
hinter, den unpaaren vor der hinteren Naht der „Stirn" an. Seine Abb. 22 b 
and 21 f zeigen aber andere Verhaltnisse, letztere alle drei Ocellen vor der 
Y Naht. Ob nun in dieser Hinsicht Verschiedenheiten in Bezug auf die 
Lage zur echten vertikofrontalen Naht vorliegen, oder ob, wie ich das von 
den Mantodeen angab, zweierlei leicht zu verweehselnde Nahte vorliegen, 
miissen weitefe Untersuchungen lehren. (Vergleiche aber das Folgende!) 

Packard 2 ) gibt die Ocellen der Neuropterm und Verwandten, 
Corydalis, Raplndia und Pteronarcys so an, dass sie mit meiner Darlegung 
in Einklang stehen. So zeichnet er die drei Ocellen von Pteronarcys vor 
einer gegen die Mitte des inneren Auyenrandes ziehenden, echten Y Naht in 
einer gut begrenzten Postfror/s. H. J. Kolbe hat in seinem Handbuch 
„Einiiihrung in die Kenntnis der Insekten'- 1889—93 auf S. 170—175 den 
Stirnaugen ein lesenswertes Kapitel gewidmet, auf das hier verwiesen sei. 
Er sagt „Punktaugen liegen zvuneist zu dreien in der Stirn oder Scheitel- 
gegend, meist aber zwisohen den Augen." 

Tttmpel hat in seiner „ Monographic der Ordnung Thysanoptera" 
Koniggratz 1895 eine Anzahl Abbildungen gegeben, welche die Stellung 
der drei Stirnaugen anzeigen, so z. B. auf seiner Taf. VII. Eine V Naht 
scheint bei den Thysanopteren, die iiberhaupt im Oanzen eine schon ziemlich 
stark abgewichene Ordnung vorstellen, nicht mehr vorzukommen. Er gibt 
aber die Laffe der Ocellen so an, dass, wenn diese Naht vorhandcn ware, 
die Ocellen eine typische Lage im Frontalbezirk einnehmen wiirden. 

Diesen Beispielen von Ocellenvorkommnis konnten noch manche 
andere hinzugefiigt werden. Ich begniige mich aber darait festzustellen, 
dass die Ocellen bei der grossen Mehrsahl, namentlich hemimetaboler Insekten 
ein Cliarakteristikum der Postfrons bei zweiteiligem (oder der Frons iiber- 



') Die Copeognathen d. indo-austral. Faunengebietes. Budapest 1903. 
2) The systematic position of the Orthoptera, 1883. 



9* 



Brim—M 



68 



Karl W. Verhoeff, 



haupt bei einfachem) Frontalbezirk sind. Die Verhaltnisse bei derivateren 
Insekten bediirfen um so mehr eines Vergleicb.es mit niederen Gruppen, je 
mehr die urspriinglichen Kopfniihte eine Rtlckbildung erfahren haben. 
Hinsichtlich der Ephemerina seien nocb einige Notizen beigefiigt, welche 
sich anf deren Larven bezieben: A. Vayssiere hat in scinen „Kecherches 
stir l'organisation des larves des Ephemerines" Ann. d. sciences naturelles 
t. XIII Paris 1882 verschiedene Abbildungen gegeben, die uns hier 
interessieren, so 1st in seiner Abb. 1 (LeptophhUa) und 30 (Heptagenia) die 
Lage der drei Ocellen ganz dentlicb vor einer Y Nabt und hinter den 
Fiihlern angegeben, ebenso in Abb. 58 (Oligoneuria), wo jedoch die hinteren 
beiden Ocellen der Naht anliegen. In Abb. 74 (Ephemerella) erscheinen sic 
in der Naht. Wenn dagegen in Abb. 21 (Cloeopsis) nur der vordere Ocellus 
vor, die beiden hinteren dagegen dcutlich hinter der Naht liegend angegeben 
sind, so ist das unbedingt eine sekundare Erscheinung. Daftir spricht auch 
der Umstand, dass dieselbe Ocellenlage in Abb. 98 von Boetisca und 104 
von der Larve der Prosopistoma angegeben wird, Formen welche zu den 
derivatesten gehoren, die tiberhaupt in der Ordnung der Ephemerinen bekannt 
sind, wie sowohl aus der starken Verwachsung namentlich der Thorakal- 
segmente hervorgeht, als auch aus der Concentration der Bauchmarkganglien. 
Solche abgeleiteten Formen habe ich ins Auge gefasst, wenn ich oben 
besonders die Wichtigkeit der Lage des impaaren Ocellus betonte. 

Zwischen den drei praoralen Segraenten und den bereits im Vorigen 
geschilderten postoralen drei Kiefersegmenten befindcn sich noch die eben- 
falls schon erorterten, dem pramandibularen Segment zugewiesenen parasto- 
matischen Teile und das Antennensegment. 

Heymons sagt 1895 in seiner Arbeit iiber „die Segmentierung des 
Insektenkorpers" auf S. 16 : 

„Ein ganz anderes Aussehen bietet das Antennensegment dar. Es 
macht den Eindruck, als ob das gesamte Bildungsmaterial, welches fur dieses 
Segment znr Verfiigung stand, bei der Entwickelung der Antennen auf- 
gebraucht wiirde," .... „es erklart sich dann auch, dass zur Entfaltung 
andersartiger Teile im Antennensegment nichts mehr eriibrifft werden kann." 



Janet hat dagegen a. 



a. 0. in Abb. 3 der Taf. 6 dem Antennen- 
segment zwei ziemlich grosse dorsale Halb-Sklerite zugeteilt, welche in derMitte 



tjber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



69 



weit getrennt bleiben. Dieser An gab e Janet's schliesse ich mich entschieden 
an, da die oben beschriebenen antennalen Basalstiicke offenkundig diesen 
von Janet angegebenen Teilen entsprechen. Janet hat ferner fiir das 
Antenuen segment derHymenopterenTentoriumspangen in Anspruch genommen 
welche ich mit den oben fiir Dermapteren angegebenen antennalen Tentorium- 
Armen vergleichen kann. 

Hinsichtlich des antennalen Segmentes stimme ich also mit Janet 
im wesentlichen ilberein. Immerhin hatte Heymons in sofern Recht als 
die Stammteile des Antennensegmentes, im Vergleich mit, anderen Korper- 
segmenten, eine sehr geringe Entwickelung zeigen. 

Fiir den Dermapteren-Kopf ergibt sich nach meinen Untersuchungen 
folgende Ubersicht : 



Protocephahu 



Lalwumsegment (Vorderpol segment) 



2. Clypco-Pharyngealsegment 

3. Fronto-Ocellarsegment 

[Praantennensegment fehlt] 
Deuteroceplialon f 4. Antennensegment 
(Mesocephalon) \ 5. Pramandibularsegment 

I (). Mandibnlarsegment 
Tritocephahn 7. Labiopodensegmcnt 
8. Maxillopodensegment. 



/ 



Rhynchocephabn 



12. Holodermaptera uiid Dermodermaptera. 1 ) 

In N. 665 des zoolog. Anzeigers 1902 babe ich in meinem 1. Anfsatze 
iiber Dermapteren als Haitptgrnppen dcrselben unterscbieden die Para- 
dermaptera (Apachyidae) und Eudermaptera (Diandria und Monandria). Diese 

J ) Neuerdings hat Krauss im zoolog. Anzeiger N. 676, Juli 1902 denNamen Dermaptera 
aus Friontatsriioksiohten geandert. Ich selbst halte eine Strenge Dnrchfflhrung der Prioritat 
hinsichtlich der Arten und Gattungen zwar auch fur geboten, fiir Familien und hohere 
Kategorieen aber nicht, da fiir derartig viel benutzte Bezeichmmgen lediglich praktische 
und logische Erwagungen massgebend soin sollten. Dass infolge der Prioritat ganz unsinnige 
Dinge beibehalten werden, ist bei der grossen Masse der Arten und Gattungen noch ertriiglich, 
hinsichtlicli der viel mehr gebrauchten hoheren Kategorieen kann ich mich solchem Verfahren 
nicht anschliessen. Den Namen Dermaptera im gebrauchlichem Sinne halte ich dcs- 
halb bei. 



70 



Karl W. Verhoeff, 



beiden (drei) Gruppen fasse ich jetzt zusammen als IModermaptera mihi, 
indem ich diesen die Dermodermaptera 1 ) allein gegeniiberstelle. 

Meine Mitteilungen und Untersuchungen liber den Thorax und das 
Abdomen der Dermapteren liessen bereits keinen Zweifel mehr aufkommen, 
dass wir es in Hemimerus mit einer zwar re'ctit eigenartigen, aber dennoch 
ganz ausgesproehenen Dermapteren-Gattung zu tun haben. Die vorliegende 
Arbeit iiber den Kopf der Dermapteren hat diesen Eindruck derartig ver- 
starkt, dass in Zukunft weitere Versuche, diese Gruppe in irgend erne 
andere Insektenordnung einreihen zu wollen, ebenso unmoglich sind, wie es 
unwissenschaftlich sein wiirde, sie zu einer Separator dnung zu stempeln, 
unter Missachtung der zahlreicheu aufgedeckten Beziehungen. 

Folgende Merkmale des Kopfes sind den Eohdermaptera und Dermo- 
dermaptera gemeinsam : 

1. zapfenformiges Podotelson an Labiopoden und Maxillopoden, 

2. Gestalt und Abgrenzung von Mentum und Submentum, 

3. die Trennung der Coxae labiales, 

4. das Vorhandensein von Furculae labiales, 

5. die einfachen Labiopoden-Coxomerite, 

6. die Crliederung und Grossenverhaltnisse der Maxillopodentaster, 

7. der Bau der inneren Coxomerite der Maxillopoden, 

8. die Verbindung des Hypopharynx mit den Labiopoden, 

9. die Ausbildung der parastomatisehen Balken, 

10. der Verlauf der Wangen, 

11. der Bau und die Artikulation der Mandibeln, 

12. Gestalt, Lage und Muskeln des Labium, 

13. die Ausbildung praoraler, endoskelettaler Geriiste, 

14. Bau und Muskulatur des Antermenschaftes, 

15. die Verbindung des Hinterkopfes mit dem Thorax, 

16. Gestalt des Tentorium und Verbindung mit der Kopfkapsel. 



!) Vergl. Uber die verwandtschaftliche Stellung von Hemimerus. Sitz. Ber. d. Gesellsch. 
nat. Fr. Berlin 1902, N. 4. 



tlber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



71 



Die namhaftesten Unterschiede im Ban des Kopfes der Hohdermaptera 
und Dermodermaptera moge durcli eine Gegeniiberstellung verauscliaulicht 
werden : 

Holodermaptera mihi Dermodermaptera Verh. 1902 

Kopf hinten eingeschniirt, dadurch Kopf hinten auffallend verbreitert, 
ffeffen den Thorax aueh ausserlich dadurch breit an den Thorax an- 



stark abgesetzt. 



gelehnt. 



Augen stets deutlich entwickelt, aber Augen sowohl als auch Ocellen fehkn 

keine Ocellen. vollstandig. 

Clypeofrontale uiul vertikofrontale Diese Nahte fehkn vollstandig. 

Nahte, sowie Sagittalnaht des Vertex 

mehr oder weniger deutlich ent- 
wickelt. 

Das 2. and 3. Grlied der Telopodite Das 2. und 3. Labiopoden-Telopodit- 

der Labiopoden sind liinglich und glied gedrungen und schwach be- 

reichlich beborstet. borstet. 

Innere Balken des Hypopharynx und Innere Balken des Hypopharynx und 

parastomatische Balken getrennt, parastomatische Balken innen ver- 



Nebenzungenlappen schwach. 
Coxomerite der Maxillopoden stets 
langlich, mehr oder weniger sichel- 



bunden, Nebenzungenlappen starker. 
Coxomerite der Maxillopoden gerade, 
kurz und gedrungen. 



formig. 



Tarsus reichlich beborstet, 
Zungenbiirsten uiul Gaumenfeldei 
deutlich ausgebildet, praorale Ge- 
riiste mit mehreren Fortsiitzen. 



Maxillopoden-Telopodite nach innen Maxillopoden-Telopodite steif nach 
gebogen, namentlich Tibia und aussen zuriickgebogen, alle Glieder 

nur spSrlich beborstet. 
Zungenbiirsten fehlen, Gaumenfelder 
sind nicht ausgepragt, praorale 
Geriiste sind vorhanden, entbehren 
aber der Fortsatze. 
Die meisten dieser abweichenden Hemimerus-Cha.x&ktexG sind ausge- 
sprochen abgeleiteter (derivator) Natur und erscheinen als Anpassungen 
an die dermophile Lebensweise dieser Tiere. Der hinten verbreiterte und 
dicht an den Thorax gedriickte Kopf z. 15. kommt in geradezu erstaunlich 
ahnlicliem Habitus bei der zu den Coleojderen gerechneten, merkwiirdigcn 



72 



Karl W. Verhoeff, 



Gattung Platypsyllus wieder vor, ohne dass ich aber damit irgend eine Ver- 
wandtschaft mit dieser Form andeuten will. Die priioralen Geriiste erinnern 
so selir an den Grundzug der Geriiste bei den Hobdermaptera, dass die 
Annahme, diese Tiere stammten ab von solchen mit vollkommeneren Gertisten, 
nichts Bcdenkliches in sich scbliesst. Wie sehr der Bail des Thorax und 
Abdomen der Hemimerus auf die Hobdermaptera verweist, habe ich schon 
anderweitig ausgefiihrt. Auch die Gestalt der Cerci bietet nichts Wunder- 
bares, nachdem mehrere Gattungen der Hobdermaptera bekannt sind, deren 
Larven gegliederte Cerci besitzen und nachdem ich Nymphen nachgewiesen 
habe (Bormansia), welche einen Ubergang zwischen gegliederten und unge- 
gliederten Cercustelopoditen darstellen. Uberhaupt sind die Hemimerus-Cevci 
lediglich pseudoannulate aus der gedrungenen Zangenform in die langliche 
Stabform ilbergeftihrte Cercustelopodite. 

Die Hemimerus sind also meinen Untersuchungen zufolge eine 
unzweifelhafte Zterma^ferm-Gruppe, welche aber, in Folge ihrer ganz isolierten 
Lebensweise, so stark von dem Typus sonstiger Dermapteren abgewichen ist, 
dass wir sie als Vertreter einer besonderen Hauptuntergruppe (Unterordnung) 
aufzufiihren, Veranlassung haben. Diese Auffassung ist um so berechtigter, 
als sich unter den Familicn der Hobdermaptera keine befindet, welche 
besonders nahe Beziehungen zu Hemimerus aufwiese, d. h. also wir konnen 
die Hemimerus zwar aiif die Dermapteren im allgemeinen zuriickfuhrcn, nicht 
aber auf irffend eine bestimmte der lebenden Familien. 



13. Friihcre Beobachtungen iitoer den Dermapteren- Kopf. 

Ftir diese Untersuchung ist es ganz zwecklos auf die zahlreichen 
kurzen Angaben namentlich aus der Zeit vor 1870 einzugehen, da sie kaum 
etwas anderes bringen als das Auffalligste was jeder Beobachter mit einer 
Lupe ohne weiteres sehen kann. Unter dencn, welche sich naher mit dem 
Derma.pteren-K-O^fe besehaftigt haben, ist zuerst J. Muhr zu erwahnen, 
welcher schrieb iiber „ die Mundteile der Orthoptera, ein Beitrag zur ver- 
gleichenden Anatomie" Jahr.-Ber. d. naturhist. Vereins Lotos, Frag 1876, 
S. 40 — 71 mit 8 Tafeln. Abb. 1 — 4 ist Forficula minor gewidmet und 
Abb. 1 lasst u. A. das Podotelson der Maxillopoden, Abb. 4 das der Labiopoden 
deutlich erkennen. Er nennt diese Teile „Taststabchen". Die Insertion 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



73 



tier Unterkiefer neben der „Kehle" ist ziemlich richtig angegeben. Zwischen 
clem „Stamm" der „Lippenkiefer" und dem Coxomerit ist ein deutlicbes 
Telocoxit angezeigt. 

Muhr sagt auf S. 41: „Will man sicb einen genauen Einblick in 
das Wesen der Bildung der Mundteile verschaffen, so wird man die Mund- 
teile der beissenden Insekten zum Ausgangspunkte wahlen miissen, weil bei 
ihnen die einzelnen Teile nicbt bloss cine grossere Begelmassigkeit der 
Formen zeigen, sondern auch freier nebeneinander steben." Diese Begriindung 
befriedigt una heute niebt mebr, aber es ist interessant festzustellen, dass 
auch sie schon im Wesentlichen lichtig war und dass man auf den ricbtigen 
Weg auch schon durch andere ' Gesichtspunkte geleitet werden konnte als 
diejenigen, welche uns jetzt tiefer in die Gegenstande hineinfuhren, nament- 
lich also die Zusammenfassung physiologisch verschiedenartiger Gebilde 
unter einen einheitlichen vergleichend-morphologischen Gesichtspunkt (Eiefer, 
Beine, Gliedmassen). Erstaunlich ist es jedoch, dass Muhr einerseits 
schreibt: „Unterlag es zunachst keiner besonderen Schwierigkeit, die Identitat 
der Mandibeln und Maxillen mit den Gliedmassen des Thorax darzutun, so 
gelang es der fortschreitenden Forschung auch die Unterlippe auf ein 
Kieferpaar zuriickzufiihren, das allerdings um des besonderen Zweckes willen 
Modifikationen erfahren hat. Diese Beziehung wurde von Oken, Savigny 
und Leach erkannt. Auch Erich son teilt diese Anschauung, wenn auch 
mit einigen wesentlichen Abweichungen" — wahrend andererseits von ihm 
kein Versuch gemacht wird, die ausgesprochene Ansicht einer naheren Beziehung 
zwischen „den Gliedmassen des Thorax" und den „Eieferpaaren" nun auch 
tatsachlich an den einzelnen Bestandteilen der Gliedmassen exakt nachzuweisen. 

Die oft ventilierte Hypothese, die Oberlippe mit Gliedmassen in Be- 
ziehung zu bringen, hat auch Muhr richtig zuriickgewiesen. 

Auf S. 48—52 behandelt er speziell die Dermapteren und betont 
schon die Zusammensetzimg der Maxillopodenstamme „aus vier Stueken." 
Auch die Stachelborsten der inneren Coxomerite beschreibt er, 1 ) Burmeister 



1) Wenn Muhr bekauptet, diese Stacheln gingen ab, wenn man „Praparate in starker 
Kalilauge" kochte, so ist das unrichtig und zeugt von ungeschickter Behandlung der Objekte. 
Es tritt das nur dann ein, wenn das betr. Objekt aus der Laugenmasse lierauskommt und an 
einer heissen Giasstelle haftet. 

Nova Acta LXXXIV. Nr. 1. 10 



74 



Karl W. Verhoeff, 



berichtigend. S. 43 behauptet Muhr class „die Innenlade mit dem Stamme 
fest verwachsen" sei, wShrend er die „Aussenlade" richtig als „beweglich 
eingefiigt" angibt, sogar ibre Zusammensetzung „aus zwei Gliedern, von 
denen das Basalglied sebr kurz ist," erkannt hat. Die Taster beschreibt 
er als sitzend auf der „ Taster sehuppe". Von dem „stabformigen Organ" 
der Maxillentaster sagt er, dass an seiner „Spitze selbst wieder zahlreiche, 
aber ausserst feine Stabchen wahrnehmbar werden," offenbar eine Ver- 
wechselung mit den Labiopoden. Dagegen kann ihm beigestimmt werden, 
dass es „ein spezifisch.es Tastorgan" vorstellt. Ftir die Labiopoden beschreibt 
er „zweigliedrige Laden," well er die Telocoxite ftir besondere Ladenglieder 
ansah. Richtig betont er die „einfachen Laden der Unterlippe" als eine 
Eigentiimlichkeit der Dermapteren and sagt ferner: „Ger stacker erklart dies 
Verhaltnis durch Verwachsung der Laden jeder Seite. Ich vermag in ihnen 
nur die ciusseren Laden zu erkennen und lasse mich hierbei von der Tat- 
sache leiten, dass wir unter den Saltatoria wirklich Familien finden, bei 
denen die inneren Laden gegen die ausseren nicht bloss znriickbleiben, sondern 
selbst verschwindend klein werden konnen, wie bei manchen Arten der 
Acridioidea. Den umgekehrten Fall dagegen demonstriert nns die Natur 
nicht." 

Mit diesen Vergleichen hatte Muhr gewiss Recht, aber dass ich den 
daraus gezogenen Schluss nicht teile, vielmehr mich G erst ackers Auf- 
fassung nahere, babe ich oben besprochen. 

Wahrend G. die Laden ftir sekundar verwachsen ansieht, betrachte 
ich sie als primar unzerteilt. Hinsichtlich des Sypopharynx ist Muhr sehr 
im Unklaren geblieben. Er sagt: „Zwischen den Laden bemerkt man noch 
ein hautiges Organ, das mit einem dreilappigen Rande endet. Vor der 
Mitte jeder Seite tritt eine Chitinleiste nach inneu, um dem Ganzen mehr 
Festigkeit zu geben. Dasselbe (?) ist das vonlere frei gewordene Ende des 
Oesophagus, das wir als Zunge bezeichnen." S. 43 heisst es: „Das an der 
Kehle eingelenkte erste Stlick (submentum Newp., support Savigny, fulcrum 
Kirby) ist eine verschieden gestaltete Platte, gewohnlich der am meisten 
chitinisierte Teil des ganzen Aj)parats. Erich son nennt dasselbe Kinn 
(mentum) welche Bezeichnung auch wir ktinftig anwenden wollen." Kann 
man diesem beistimmen, so stellt es sich als total falsch heraus, wenn er 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



75 



fortfahrt: „die obere Seite (des Mentum) wird von der unteren Wand des 
vorderen Endes des Oesophagus bekleidet, wahrend die obere Wand sich an 
die Oberlippe anheftet." Weiterhin spricht er von Savignys Epipharynx, 
scheint aber selbst von dem ganzen Epipharyngeal-Apparat der Ohrwiirmer 
nichts gesehen zu haben. 

Muhr betont Erichsons Anschauung, dass das „Kinn (mentum) und 
die Zunge (ligula) mit einem Kieferpaar nichts gemein haben," was ganz 
richtig ist. Aber umso merkwtirdiger erscheint es dann, dass Erich son die 
Unterlippenladen der Orthopteren s. lat. fiir Aequivalente der Zunge der 
Coleopteren a. A. gehalteu hat. 

Nach Muhr ist „das Mentum ein der Oberlippe analoger Teil und 
es wird dann der gauze an den Vorderrand sich anschliessende Abschnitt 
(mit Ausschluss der ligula) einem Kieferpaar entsprechen." 

In Wirklichkeit lassen sich Labrum und Mentum morphologisch nicht 
in Parallele setzen und selbst physiologisch withre der Vergleich unzu- 
treffend. 

(Kopfkapsel, Tentorium. Antennen, Hinterkopf und Muskulatur hat 
Muhr nicht behandelt.) 

A. S. Packard bringt tiber den Dermapteren -Kopf in seiner 
„ Systematic Position of the Orthoptera" 1883 nichts Neues, doch sei ver- 
wiesen auf seine erste Tafel. Die dortige N. 1 lasst ftir Forficula taeniata 
eine unrichtige Darstellung der sagittalen Xaht des Oberkopfes erkennen. 

M. Wo Iter gibt in seiner Arbeit tiber „die Mundbildung der 
Orthopteren" Diss. Oreifswald 1883, in Abb. 36 — 42 Darstellungen zu 
Forficula auricularia , welche gegeniiber Muhrs Abhamllung ebenfalls 
nichts Neues enthalten. Er behauptet auf S. 1 dass an den Mandibeln bei 
Forficula eine „Reibeplatte" zu „bedeutender Entwickelung gelangt" sei, 
was ich nicht bestiitigen kann. Wo Iters Aufsatz ist fur Fphemerinen 
entschieden wertvoll, aber in allgemeiner theoretischer Hinsicht enthalt er 
kaum etwas fiir die niederen Gruppen terrestrischer Hexapoden Bedeutsames, 
es seien denn die Mitteilungen liber die Trennung und Vereinigung der Laden. 

Die Oattung Hemimerus wurde 1871 von F. Walker „indique plutot 
que decrit" um mich der Worte H. Saussures zu bedienen, ausserdem hat 
Walker sie falschlich unter die Gryllotalpiden gestellt. 

10* 



76 



Karl W. Verhoeff, 



H. de S an s sure 1 ) erst gab uns eine wirkliehe Beschreibung dieser 
merkwiirdigen Gruppe und schuf fur sie die „()rdo Dipbgbssata," die aller- 
dings hinfallig ist, da sie ihre Entstelrang einem grossen Irrtum verdankt, 
den er ausdrlickte mit: „ Labia 2 superposita, utrumqne palpis 2, Lingua 
transversa brevissima, vix ulla," d. h. also er scbrieb irrtiimlich dera 
Hypopharynx ebenfalls Taster zu und dieser Irrtum (vergl. aueh in Kolbes 
Handbuch S. 213 und 214) war von nicbt geringem Einfluss auf Hypopharynx- 
deutungen mancher anderer Hexapoden-Gruppen. — Aueh sonst enthalt der 
Aufsatz Saussures Versehiedenes, was sieli nicht als sticbhaltig erwies, 
so erscbeint es z. B. als waren Mentum und Submentum verwachsen und 
als kame an den T astern kein Podotelson vor. Trotzdem gebiihrt S. das 
Verdienst, zuerst nacbdrltcklicb auf die merkwiirdigen Hemimerus bingewiesen 
zu haben. 

1894 bat Hansens Arbeit „On the Structure and Habits of 
Hemimerus talpoides Walk." Entomologisk Tidskrift S. 65—93, mit zwei 
Tafeln, die eben genannten Irrtlimer berichtigt und aueh sonst unsere 
Kenntnisse wesentlich bereicbert, namentlicb aueh binsichtlich der merk- 
wiirdigen Lebensgescbiehte, der Erzeugung lebendiger Jungen und des 
Lebens auf Nagern. Hansen bringt zum crsten Male fiir Dermapteren 
eine richtige Darstellung des Hypopharynx und aueh der parastomatisehen 
Balken, deren Verbindung nach der Mitte zu er ebenfalls erkannt hat. Wenn er 
dagegen die Nebenzungen,. die doch lediglicb hautige Lappcben vorstellen, 
„maxillulae" nennt so kanri ich ihm auf derartig weitgehend-hypothetischem 
Wege nicbt folgen. Uber Kopfnabte, Endoskelett des Kopfes, Hinterkopf 
und Muskulatur hat Hansen keine Untersuchungen vorgenommen. Aueh 
die praoralen Geriiste finde ich nicbt erwabnt. Zu berichtigen ist, dass er 
die Cardines der Maxillen als einfach angegeben hat, wahrend sie wie bei 
alien anderen Dermapteren zweiteilig sind (Vergl. meine Abb. 37). Zum 
ersten Male bat Hansen den unteren Condylus der Dermapteren-Mmidibeln 
an den Backen angegeben, wahrend der obere nicbt klar zum Ausdruck 
kommt. — Uber anderweitige Mitteilungen Hansens babe ich schon teils 
oben teils friiher Stellung genommen. 



') Specilegia entomologica Genavensia. 1. Genre Hemimerus, Genf 1879. 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



77 



Aus neueren Handbtiehern wiisste ich niehts Einschlagiges von Be- 
deutung zu berichten, mochte aber doch feststellen, class es bedauerlich 
erscheint, wenn in einera Buche wie R. Tlimpels „Geradfliigler Mittel- 
europas" Eisenach 1901, die Ohrwiirmer so diirftig bebandelt werden wie 
auf S. 166—168. (Von den Antennen heisst es, dass sie eine Gliederzahl 
„zwischen 12 and 30'' besassen.) Freilich kommen in diesem Buche noch 
viel argere Dinge vor. 

Wenn man an de Bormans Bearbeitung der Dermapteren fur das 
„Tierreich" 11. Lief. Berlin 1900 audi kerne besondercn Anforderungcn 
hinsichtlich der Kopfmorphologie stellen will, so batten doch jedenfalls die 
Taststabchen (Podotelsons) beider Maxillenpalpen genannt werden miissen; 
es geschab das aber weder von de B or mans noch von H. Krauss. 
Diese Gebilde blieben aber auch lionici unbekannt, welcher sich in einem 
Auf sat ze „iiber Mundgliedmassen der Ojnstliogoneata 11 Sitz.-Ber. Ges. nat. Fr. 
Berlin 1903, S. 58 — 74 eigens mit den Maxillenpaaren der Insekten beschiiftigt 
hat. Wenn er auf S. 64 schreibt: „Ein Klauenglied fehlt vollig und, es 
scheint dies iiberhaupt an den Tastern der beiden Maxillen der Hexapqdm 
nicht mehr vorzukommen," so ist das eben nur soweit richtig, als damit 
typische Krallen im gewohnlichen Sinne gemeint werden, die ihre Sehnen 
und Muskeln besitzcn. Fiir die Endgebilde der Telopodite beider Maxillen- 
paare ergibt sich also besonders deutlich die Notwendigkeit einer ganz 
allgemeinen Bezeichnung, wie ich sie (lurch Podotelson gegeben babe. 



B) Der Machiliden-Kopf. 



Eine der schon ihrem Habitus, d. h. also ihrer allgemeinen Erscheinung 
nach auffalligsten und eigentiimlichsten Insekten-Gruppen ist unstreitig die 
Gattung Machilis. Unter den Apterygogenea ki'mnen zum Vergleiche mit 
den im vorigen erorterten Dermapteren zunachst nnr die Ectotropha in 
Betracht kommen, da der Kopf und namentlich die Mundteile der Entotropha 
und Collembola unverkennbaren, mehr oder weniger starken Riickbildungen 
und Umbildiingen unterworfen worden sind. Ubrigens babe ich die Kopf- 
morpbologie der Japygiden ktirzlich in einer Arbeit iiber diese Gruppe 
teilweise bebandelt und kann darauf verweisen. (Archiv fiir Naturgescbiehte, 
Berlin 1904.) 

Unter den Ectotropha sind die Machiliclen im Vergleich mit den 
niederen Pterygoten durchschnittlieb die eigenartigere und am starksten 
abweichende Gruppe, daber auch zu einem Vergleiche besonders interessant. 
Die Lepismiden-Koyfe habe ich ebcnfalls bereits einer vorlaufigen Unter- 
suchung unterzogen, hoffe aber spater darauf in einer anderen Arbeit naher 
eingehen zu ki'mnen. 

Nahere Mitteilungen iiber den Kopf von Machilis erschienen mir 
ausserdem wiinschenswert, weil mir cine ausreichende Zahl gut in Alkohol 
konservierter Objekte zur Verftigung stand und eine gauze Reihe neuer 
Organisationsverhaltnisse bekannt wurden, die sowohl an und fiir sich, als 
auch im Vergleich mit anderen Gruppen besonderes Interesse beanspruchen 
diirfen. 



Karl W. Verhoeff, Uber vergleichende Morphologic des Kopfes niederer Insekten. 79 

Die diesem Aufsatz zu Grande liegenden Objekte wurden von mir 
und meiner Frau, deren Unterstiitzung ich dankbar gedenke, teils im rheinischen 
Siebengebirge, teils in Siidtirol gesammelt. Auf die systematischen Fragen 
werde ich in einem anderen Aufsatze naher eingchen. 



1. Die Kopfkapsel. 

Der Kopf von MacMlis ist namentlich vorne anffallcnd schmal. Der 
Hinterkopf wird vom Pronotum kapuzenartig iiberdeckt, das vorn abge- 
rundete Labium ist halb so lang wie der Clypeus und deutlich gegen diesen 
abgesetzt. Der Clypens ist einheitlicb, d. h. er zerfiillt nicbt in zwei 
Abschnitte, wie ich es oben von den Dermapteren schilderte. Eine abge- 
kiirzte kleine und feine Querfurcbe (x Abb. 66), welche vor der Mitte auf- 
tritt, ist das Einzige, was man als Andeutung einer Clypeusteilung auffassen 
konnte. Halbwiichsige, jugendliche Stiicke von MacMlis unterscheiden sicli 
in der Bildung der Kopfkapsel so auffallend von den p]rwachsenen, dass 
ich zunachst hierauf eingeben muss. 1 ) 

Bekanntlicb sind die beiden hinteren der drei Ocellen von erwachsenen 
MacMlis durch ibre ganz auffallend in die Quere gestreckte, anniiliernd 
bisquittformige Gestalt ausgezeichnet, wie anbei audi aus Abb. 62 ocl 2 
ersichtlich ist, wahrend der vordere, unpaare Ocellus eine ovale, also weit 
weniger auffallende Gestalt zeigt. Bei jungen MacMlis dagegen (Abb. 66), 
sind die seitlichen Ocellen oval, der vordere ist rundlicb, auch haben die 
hinteren eine verbaltlich geringere Orosse. Nicbt minder auffallend aber 
ist die Beschaffenheit des zwiscben den drei Ocellen liegenden Gebietes, 
indem dasselbe bei Erwachsenen schmal und anniiliernd rechteckig gestaltet 
ist, dabei liinger als breit, wiihrend den Jungen ein dreieckiges, nach vorne 
verschmiilertes Feld zukommt, welches etwas breiter ist als lang. Zwei 
weitere auffallende Unterschiede betreffen die Fa(;ettenaugen und Antennen. 
Bei den Klrwachsenen stehen nSmlicli die Antennen auf einem unregelmiissig 
zylinderartigen Hiigel, der von vorne fast wie ein Olied der Antennen selbst 
aussieht und vorne ungefahr die halbe Lan^e des Antennenschaftes ausmaeht. 



') in der Literatur fand icli hierilber nichts, daher ist es nicht unwalirsclieinlich, 
dass verschiedene als Arten beschriebene Formen nur Entwickelungsstadien vorstellen. 



80 



Karl W. Verhoeff, 



Dieses Gebilde, welches hinten ktirzer ist und weniger aus der Kopfwolbung 
hervorragt, nenne ich Antennenhphos (lpli). Die Antennengrube liegt also 
im Ende des vorragcnden Antennenlophos und dieser selbst ist am Grunde 
gegen den Kopf abgesetzt, bildet aber kein Gelenk mit ihm. Bei den 
Jungen sind nun die Antennenlophoi noch schwach entwickelt und ragen 
wenig vor, sodass sie kaum »/i des Antennenschaftes ausraachen. Die 
Facettenaugen stossen auch schon bei den Jungen breit aneinander, aber 
doch auf merklieh kilrzerer Strecke als bei den Erwaehsenen. (jberbaupt 
sind die Facettenaugen der Jungen weit mehr in die Quere ausgedehnt. 
Das Feld zwischen den Ocellen besitzt iromer eine feine Langsnaht, den 
Jungen kommt aber ausserdem noch eine nach den Seiten abgektirzte, vor 
der Mitte befmdliche Querfurche zu. Hinter den Facettenaugen liegt bis 
zum Hinterkopfrande nur noch ein zierolich kleines, drcieckiges Feld, welches 
bei den Jungen ebenfalls stark in die Quere gedehnt ist (Abb. 66), bei den 
Erwaehsenen dagegen gedrungen (Abb. 56 und 62). — Die Lage der grossen 
Facettenaugen ist eine im Vergleich zu den meisten anderen Insekten, jeden- 
falls gegentiber alien anderen Apterygoten imd gegentiber Dermapteren, 
Oothecarien, Isopteren und Corrodentien, ganz ungewohnliche, sodass man zur 
Annahme einer AVanderung von den Seiten nach der Rtickenmitte im Laufe 
der phylogenetischen Entwickelung veranlasst wird. Die Unterschiede 
zwischen Jungen und Erwaehsenen bestatigen diese Annahme, denn bei 
Ersteren liegen die Facettenaugen sowohl als auch die hinteren Ocellen 
noch mehr aus warts. Die Wanderung der Augen von aussen gegen die 
Medicine hat auch die Zusammendrangung des Gebietes zwischen den drei 
Ocellen bewirkt und die Empordrangung der Antennenlophoi. Die abgekiirzte 
Querfurche (Abb. 66 yi) ist bei den Erwaehsenen verschwunden. Dass diese 
mit den Seitenasten der Y Naht der Dermapteren nichts zu tun hat, zeigt 
sowohl ihre Lage weit vor den Augen, als auch der Umstand, dass es 
wirklich nur eine Querfurche ist und keine Naht. Es kommen hinter und 
teilweise ausserhalb der Facettenaugen Leisten vor (Abb. 56 und 62 gel), 
welche schrag von innen hinten (hinter den Augen) nach vorne aussen ziehen 
und den Seitenrand der Kopfkapsel nieht ganz erreichen. Nahte sind dies 
nicht, sondern Kanten, welche den Wangenleisten homolog sind, welche ich 
oben von Dermapteren (und Periplaneta) beschrieben habe, derm ihr Verlauf 



Uber vergleichende Morpliologie des Kopfes niederer Insekten. 



81 



und Anordnung stimmt im wesentlichen mit dem jener iiberein, indem sie 
vorne in der Gegend der Mandibulargelenke (Abb. 62 gr) beginnen mid 
schrSg nach binten hinter den Vertexbezirk Ziehen, wo sich der Oberrand 
des Hinterhauptloches befindet, das bier eine ganz ungewohnliche Weite 
besitzt, weil eine Absetzung des Kopfes gegen den Rumpf im Sinne typischer 
Insekten noch nicht besteht. Ein ecbtes Occiput feblt also vollstandig. Als 
Frons betrachte ieb das Gebiet zwischen den drei Ocellen. 

Bei. der Wanderang der Facettenaugen gegen die Mediane sind Frons 
und Vertex gerade durch diese Augen getrennt warden (Abb. 66 I) x und E). 
Wollte man annehmen, dass das dreieckige Gebiet hinter den Augen (E 
Abb. 62 und 66) auch zum Frons gehorte, also ein Postfrons ware, so wiirde 
ein Vertex vollstandig fehlen, was unwahrscheinlicb erseheinen muss. 
Ausserdem besitzt der dreieckige Vertexbezirk eine namentlieh bei den 
Jungen deutliche, wenn auch feme Sagittalnaht als binteren Arm einer 
V Naht, deren Vorderiiste durch die Ausdehnung der Facettenaugen voll- 
kommen verdrangt worden sind. Man kann ferner auch nicht von Ante- 
und Postfrons im Sinne der oben besprochenen Mantodeen reden, denn bei 
diesen enthalt der Postfrons die Ocellen, wahrend bei Machilis gerade 
umgekehrt die Ocellen im Frontalbezirk vor den Hauptaugen liegen, was 
ebenfalls dafttr spricht, dass die Facettenaugen den Frons hinten abschliessend 
begrenzen. Ebenso spricht dafttr der Umstand, (lass ein Teil der an das 
Hinterhaupt ziehenden Muskeln sich an die Wangenleisten befestigt, was 
doch nicht moglich ware, wenn dieselben die bintere Grenze des Frontal- 
bezirkes bildeten. 

Hinter denjenigen Strecken der Wangenleisten, welcbe sicb ausser- 
halb der Augen nach vorne und unten richten, befindet sich ein dreieckiges 
Gebiet (Abb. 62 geh), welches nach innen mit schmalem Zipfel auslanft und 
vorne, dadurch dass die Wangenleiste nicht den Seitenrand der Kopfkapsel 
erreicht, in einen Bezirk iibergeht, den icb Suhocularfeld nenne. ausgezeichnet 
durch einen Subocularlappen sol, dessen ScJiuppcbeninsertionsporen in den 
Abb. 56 und 62 angezeigt sind. Der leicbt gebogene Seitenrand aussen und 
unter dem Ende der Wangenleiste ist also der Aussenrand der Kopfkapsel, 

Unter demselben, nach innen eingeschlagen befindet sich das vordere 
Wangengebiet (gena), welches bei Machilis sehr schwach entwickelt ist, als 



Kova Acta LXXXIV. Nt. 1. 



11 



82 



Karl W. Verhoeff, 



wichtiges Merkmal aber eine in der Tiefe kraftig chitinisierte Grube besitzt 
(gr), welche nach vorne und aussen geoffnet ist. Bisweilen sieht man diese 
Grube, welcbe mit der Mandibel deren einziges Gelenk bildet (Abb. 70), aucb 
schon von oben durchschimmern und man bemerkt sie dann etwas vor dem 
Ende der Wangenleiste. 

An der eigentiimlichen Kopfkapsel von Machilis kommt also ein das 
Hinterhauptloch bildendes, hufeisenformig bis halbkreisahnlich oben und 
seitwarts dasselbe umgebendes Occiput im Sinne der Dermapteren nicht vor. 
Im Zusammenhang mit dem bescbriebenen weiten Often sein des Hinterkofes 
haben auch die Wangen die gescbilderte eigentiimlicbe Beschaffenheit und 
zerfallen in zivei scharf getrennte Telle, Vorder- und Hinterwangen. Die 
Vorderwangen (genae anteriores) sind klein und liegen versteckt und nacb 
innen gebogen nnter dem Subocularlappen. Sie bilden wie schon geschildevt 
hauptsachlich die Gclenkgrube fiir die Mandibeln (Abb. 62 gr). Ganz 
getrennt von ihnen liegen die hinteren Wangen (genae posteriores), welche 
sich als Dreiecke (geh Abb. 62) aussen binter den Wangenleisten befinden, 
hinten eingebuchtet sind und aussen unten binter der Bucbt zapfenartig 
vortreten. An den Hinterrand dieser Hinterwangen befestigen sich verschiedene 
vom Prothorax kommende Hinterkopfmuskeln. Schliesslich fragt es sich 
noch, was es mit dem Subocularfeld, welches sich aussen vom Clypeus und 
den Facettenaugen und vor den ausseren Strecken der Wangenleisten befindet, 
fiir eine Bewandtnis bat (Abb. 62 sol). 

Man sieht aus Abb. 56, dass das Subocularfeld durch einen schmalen 
Streifen binter den Augen mit dem Vertexbedrk zusammenhangt. Da nun 
bei den Jungen der Clypeus, wie oben geschildert, durch die hinteren Neben- 
augen ziemlich scharf vom Subocularfeld abgesetzt ist, so kann der Mangel 
einer derartigen scharfen Grenze bei den Erwachsenen als sekundare Er- 
scheinung betrachtet werden. Deshalb ist aber auch die Auffassung des 
Subocularfekles als eines lateralen, durch die Wanderung der Facettenaugen 
gegen die Mediane erseugten Vertexgebietes gestattet. Da die Subocularfelder 
zusammen aber wesentlich grosser sind als der dorsale eigentliche Vertex, 
so kann man ausser der Augenwandenmg auch noch ein mehr als sonst 
zum Ausdruck kommendes embrgonales Verhaltcn in Betracht Ziehen, indem 
die aus zwei Seitenteilen embryonal zusammenwachsenden Tergite hier mit 



HHH^mHHUj 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



83 



dem grosseren Teile ihres Bestandes in den Seiten zuriickblieben mid niir 
der kleinere Teil in der Mediane zusammenwuchs. 

Am Tritoceplialon von MacMlis haben wir es, von den Maxillopoden- 
eardines abgesehen, mit drei getrennten pkurakn Bildungen zu tun, 

1. den Vorderivangen, 

2. den Hinterwangen, 

3. den maxillaren Seitenstiicken. 

(Die Letzteren sst Abb. 56 warden im 3. und 6. Kapitel erortert.) 

Diese drei Pleuralteile lassen sich den drei gnathalen Sesrmenten 
zustellcn, die Vorderwangen dem Mandibularsegment, die Hinterwangen dem 
Labiopodensegment, die Seitenstiieke dem Maxillopodensegment. Nur an 
letzterem lassen sich diese Pleuralteile mit Sicherheit als ecoxale erkliiren, 
weil sie den im 5. Kapitel erorterten, zugehorigen cocoxahn (Oardines) 
benachbart liegen. Bei dem Labiopoden- und Mandibularsegment ist iiber 
eocoxale Pleuren niebts Sieheres mebr festzustellen. 

Die geschilderten Pleuralgebilde vom Tritoceyhahn der MicrocorypMa 
gestatten audi, uns eine ungefahre Vorstellung zu bilden, wie aus dem 
primitiven Kopfe von MacMlis Kopfe mit einem zusammenhangenden 
AVangenteil, einem Posterauium constrictum und einem Sinus maxillaris sich 
haben entwickeln konnen. Der Vertexbezirk im eogeren Sinne musste mit 
den Subocularfeldern sich breiter vereinigen, ausdehnen und hinten ein- 
schniiren. Mit dieser Einschntirung mussten durch starkeres Aneinander- 
riicken die Hinterwangen in Verbindung treten, wobei die maxillaren Seiten- 
stiieke mehr zuriicktraten. Die Vorderwangen vergrosserten sich und ver- 
wuchsen nicht nur mit den Hinterwangen, sondern erhielten auch festen 
Anschluss an Seitenlappen des Glypeus. Diese dienten, nachdem sich an den 
Hinterecken des Clypeus em zweites mandibulares Gelenk entwickelte 
(Dicondylia) als elastische, durch eine Naht abgesetzte Widerlager. 

Diese mandibular en Basalstucke (vergl. oben bei Dermapteren) sind 
mithin eine Begleiterscheinung des Auftretens eines zweiten (oberen) Mandibular- 
gelenkes und gehoren zum Protocephalon. 

In dem Mafse wie ein abschiissiges, eingeschniirtes und gegen den 
Rumpf starker abgesetztes Hinterhauptgebiet zur Ausbildung gelangte, mussten 
auch schwachere oder starkere Gelenkknopfe am Hinterltaapt anftreten. 

ii* 



84 



Karl W. Verhoeff, 



2. Die Kehlteile. 

Auch an der Bauchflaohe sitzt der Kopf dem Thorax verhaltlich 
clicht an, was z. T. mit der genannten dorsalen Kapuzenbildung, z. T. mit 
der Verkiimmerung des Mikrothorax zusammenhangt, worauf ich schon friiher 
kurz eingegangen bin. (Tiber den Thorax der Insekten, Nova Acta 1902.) 
Das gesamte Hautskelett von Machilis und den Apterygoten iiberhaupt zeichnet 
sich vor dem der meisten Pterygoten durch seine grosse Zartheit aus. Dies 
gilt anch ftir das bei den Pterygoten oft so kraftig entwickelte Mentum, 
indem es bei Machilis eine reichlich beborstete (beschuppte) im Ubrigen aber 
ziemlich zarte Kehlpartie vorstellt. Es tragt vorne die Labiopoden (Abb. 
55 und 57), welche von ihm nicht durch eine so auffallende Haut getrennt 
sind wie bei den Dermapteren, weil schon das Hautskelett hautartiger ist. 
Vorne ist das Mentum im Bogen zugerundet, ebenfalls an den Seiten. Nach 
hinten verbreitert es sich allmahlich. Ein so einfach abgegrenztes Submentum 
wie bei den Dermapteren finden wir bei Machilis nicht, denn eine einheitlich 
durchlaufende Quernaht gibt es iiberhaupt nicht. Da sowobl das Presternum 
des Thorax als auch das Mikrosternum verkiimmert sind und an deren 
Stelle nur Haute angetroffen worden, ist es nicht zu verwundern, dass die 
Kehlteile nach hinten nicht besonders scharf begrenzt erscheinen. Trotzdem 
bemerkt man an ihnen hinten in der Mitte ein langlich-rundliches, mit 
Tastborsten besetztes, von Furchen umgrenztes Feld a, welches dieser Lage 
gemass als Submentum in Anspruch zu nehmen ist. Neben den seitlichen 
Grenzen laufen noch zwei feine Chitinlinien eine Stiecke weit nach vorne 
in das Mentum (Abb. 55). Es finden sich aber auch nach aussen zwei nicht 
ganz bis zum Seitenrande reichende Furchen, welche von vorn innen (etwas 
vor dem Mitte] stiick a) nach hinten aussen ziehen. Da die iiber dem Mentum 
verlaufenden, die Lahiopoden bedienenden Muskelu alle nur bis zu diesen 
schragen Furchen reichen (Abb. 55), keiner aber nach hinten dariiber hinaus- 
geht, so vermehrt das die Bedcutung dieser Schragfurchen und liisst die 
Annahme gerechtfertigt ers(dieinen, dass das Submentum in drei nebeneinander 
befindliche Abschnitte zerfallen ist, von denen die seitlichen nur noch unvoll- 
stiindig abgesetzt sind. 

J. Oudemans verdanken wir die einzige bisherige grossere Arbeit 
iiber die Organisation von Machilis: „Bijdrage tot de Kennis der Thysanura 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



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en Collembola" Proefschrift, Amsterdam 1887. Obwohl audi cler Bau des 
Kopfes hier wesentlich vollstandiger erbrtert wurde als in alien sonstigen 
Scliriften, — auf welche ich wegen deren Mangelhaftigkeit garnicht naher 
eingehe — so hat doeli auch er nicht nur eine Menge Organisationsver- 
haltnisse unberiicksichtigt gelassen, sondern auch in verschiedenen Dingen 
unrichtige Darlegungen gebraeht, die einer Verhesserung umsomehr bediirfen, 
als die entsprechenden Abbildungen andenveitig wieder aufgenommen wurden, 
so z. B. von von Stummer-Traunfels in seinem Aufsatze iiber die Mund- 
teile der Apterygoten. Oudemans hat in semen Abb. 28 und 29 hinsiehtlich 
des Tentorium und seiner Verbindung mit den Kehlteilen eine Darstellung 
gebraeht, welche, namentlich unter Beriicksichtigung seiner Erklarung, 
durchaus unrichtig ist, wie der folgende Abschnitt zeigen soil. Auch hat 
er in seiner Abb. 29 als Grenze zwischen Mentum und Submentum (aber 
ohne Erklarung) eine einfache Bogenlinie angegeben. ohne Unterbrechung 
im mittleren Bezirk. 

3. Das Tentorium. 

Das Tentorium von Machilis ist ein ziemlich verwickeltes Gebilde 
an welchem man drei Hauptteile unterscheiden kann: 

a) den hinteren Querbalken (transversarium), 

b) das mittlere Kreuz, 

c) die Tentoriumplatten. 

Der Querbalken liegt innen im hinteren Kopfgebiet etwas oberlialb 
der beschriebenen Submentumteile und ist jederseits durch ein hautiges Band 
(x Abb. 56) mit den seitlichen Submentumabschnitten verbunden. Er besitzt 
sivei Leisten, von denen die hintere quer ganz durchlauft, wahrend die 
vordere in der Mitte unterbrochen ist (c Abb. 55 und 56). 

Diese vordere Leiste schwillt nach aussen etwas an und bildet hier 
einen abgerundeten Eocker g, welcher in ein entsprechendes Griibchen greift, 
welches sich am Grunde der Cardo der Maxillopoden vorfindet (Abb. 58 
und 59). Hinter dem Hooker springt der Querbalken schrag nach hinten 
und aussen in einen Zipfel vor, der dazu dient zwischen sich und jenem 
Hiicker das innere Ende einer Leiste aufzunehmen, welche sich am Vorder- 
rande eines Sklerites befindet (sst Abb. 55 und 56), welches nach hinten 



86 



Karl W. Verhoeff, 



mit einem Zipfel stark vorragt, ungelahr dreieckige G-estalt besitzt unci die 
Verbindung herstellt zwischen Kopfkapsel unci Tentorium. 

Diese Seitenstucke (Lateralsklerite) konnen nur zmn Maxillopoden- 
segment gehoren, da sie diclit neben den Maxillopoden eingelenkt sind und 
sich seitwarts genau an den hinteren Querbalken des Tentorium anschliessen, 
wahrend dieser selbst zwischen den Insertionen der Maxillen cardines aus- 
gebreitet ist. Oben lehnen sich die Seitenstiicke an der Kopfkapsel dem 
Occipitalgebiet an und zwar einer inneren Leiste (x Abb. 62), welche sicb 
etwas hinter der Postvertexkante befindet. 

Die beiden Tentoriumplatten schliessen sicb, in der Mediane durch 
die hintere Kante des Kreuzes getrennt, nach vorne unmittelbar an die 
vordere, gelenkhockerfiihrende Leiste des Querbalkens an. Ubrigens sind 
es sehr dtinne, nach vorne zart auslaufende Flatten (tpl Abb. 56) welche 
innen vorn durch die schragen Seitenarme des Kreuzes begrenzt werden. 

Das mittlere Kreuz (d e f Abb. 58) besteht aus den drei genannten, 
zum Ansatze von Muskeln bestimmten Kanten, von denen die beiden seitlichen 
also schrag nach vorne und aussen gerichtet sind und einem vorderen, diinnen 
Fortsatzband, welches von oben fadenartig erscheint. 

Dieses soweit geschilderte Tentorium muss vollstdndig als verwachsene 
und vom zugehorigen Sternit (Submentum) fast ganz getrennte Furculae 
maxillares angesprochen werden. 1 ) Die Verwachsung zeigt die mittlere Kante 
und teilweise Zweiteiligkeit des Tentorium an, wahrend die segmentate 
Zugehorigkeit zu den Maxillen ausser durch die geschilderte Lage und Ein- 
lenkung aufs deutlichste durch die Muskeln dargelegt wird, welche iin 
wesentlichen den bei Dermapteren geschilderten entsprechen. Von der Hinter- 
kante des Kreuzes gehen Muskeln (cam 1 und 2 Abb. 58) an die Cardo, noch 
kraftigere an die Hiifte der Maxillen ttm 5, wahrend an diese noch andere 
Muskeln teils von den Seitenkanten des Kreuzes ausgehen ttm 3, teils von 
dessen vorderem Fortsatz, wobei noch zu bemerken ist, dass diese Muskeln 
teils an dem innerem Rand der Iltifte sich befestigen, teils tiefer in sie 
hineinziehen (ttm 2). Besonders interessant sind die Muskeln sstm, welche 

') Als Sterigmen (von to orr/Qiyfia) bezeichne ich alle die paarigen ventralen 
Endoskelettbalken zusammenfassend, eineiiei ob Tentorien, Furkulae oder Costae 
furcillatae. In einer andern Arbeit komme ieh darauf zuriick. 



Uber vergleiohende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



87 



die Hinterlappen der Lateralsklerite mit dem inneren Gebiet der Querbalken 
des Tentorium verbinden. Ubrigens scheinen diese Lateralsklerite den Post- 
mentalstiicken (Abb. 15) der Dermapteren hornolog zu sein. 

Wenn nun auch bei Machilis eine Hinterhauptbffnung im Sinne der 
Dermapteren unci Orthopteren nicht zu Stande gekommen ist, so besteht gleich- 
wotil nach unten zu eine endoskelettale Brucke zwischen den Hinterkopfhdlften 
wie bei jenen Pterygoten. 

Machilis sowobl als auch die Dermapteren gehoren dem Typus des 
Postcranium apertum an, aber wir konnen bei diesera unterscheiden : 
Postcranium apertum disjectum : Machilis unci 
Poster anium apertum constrictum : Dermaptera, Orthoptera, Oothecaria u. A. 

Im Granzen genommen kann der Typus disjectus wohl als ein 
urspriingliclierer gelten, aber er ist bei Machilis nach zwei Kichtungen bin 
umgebildet worden, einmal durch den sekundar stark modifizierten und teil- 
weise sogar degenerierten Thorax, sodarm durch die oben besprochene Ver- 
schiebung der Facettenaugen. In diesen Verhaltnissen zeigen umgekehrt die 
Dermapteren die urspriinglicheren Verhaltnisse. 

Absolut primitive Gruppen existieren in der Jetztwelt nielit, wie solche 
ausgesehen haben mogen, konnen wir eben nur dadurch bis zu einem 
gewissen Grade feststellen, dass wir aus den relativ urspriinglichen Gruppen 
durch vergleichendes Studium die primitiven Merkmale herausschalen und 
theoretisch vereinigen. Wir werden unter den lebenden Gruppen die einzelne 
umsomehr als abgeleitet (derivat) auffassen diirfen, je mehr abgeleitete und 
je weniger ursprilngliche Charaktere sie besitzt. 

In diesem Sinne sind jedenfalls Machiliclen und Dermapteren als zu 
den niedrigsten lebenden Insekten-Gruppen gehorig zu betrachten. 

Wahrend wir oben sahen, dass das Tentorium der Dermapteren vorn 
nicht nur durch eine breite Bucht scharf begrenzt ist (Abb. 24), sondern 
auch mit kriiftigen mandibularen Armen sich neben den oberen Mandibiilar- 
gelenken an der Kopfkapsel befestigt, fehlen bei Machilis solche mandibularen 
Arme ebenso vollstandig wie obere Mandibular gelenke, worauf ich im folgenden 
noch zuriickkomme, der mandibulare Anteil am Tentorium ist bei Machilis 
uberhaupt seltr gering und besteht lediglich in einem kleinen, zwischen den 
Mandibeln sich erstreckenden, vorne etAvas Y artig verdickten Langsband 



88 



Karl W. Verhoeff, 



(ttma Abb. 76), welches in der Mediane die kraftigen Muskeln m 2 trennt, 
welche binten in den Mandibeln befestigt sind. Dieses mandibulare Tentorium- 
bandchen liegt oberhalb des genannten vorderen Fortsatzbandes des Kreuzes und 
ist mit ihm verbunden. Wahrscheinlicb ist es teilweise mit dem Knoten des 
Kreuzes verwaebsen, denn seitwarts an diesem sind mandibulare Muskeln 
befestigt (Abb. 58 m 3), welche sich im mittleren Drittel der Mandibeln 
ausbreiten (Abb. 76). Ausserdem gibt es zwischen den Mandibeln nocb eine 
Quersehne qs, welche deren Bewegung nach aussen nur bis zu einem 
gewissen Grade gestattet und an die sich schrag nach aussen und hinten 
kraftige Muskeln befestigen, welche im hintersten Drittel der Mandibeln 
ausgebreitet sind (Abb. 76 m 1). Ausser diesen drei direkt mit ihren Faser- 
massen an der "Wand der Mandibeln ausgebreiteten Mandibelmuskeln be- 
obachtete ich nocb ein viertes Paar m, welches, den Verhaltnissen bei 
Dermapteren entsprechend, mit einer langen Sehne nahe der Mitte innen am 
unteren Rande der Mandibeln befestigt ist, wahrend es sich ausbreitet an 
jener schon genannten, schragen Kante (x Abb. 62) im Occipitalbezirk. 

Das Tentorium gehort somit fast gam dem maxillaren Segment an 
und nur ein kleines Band an seinem Vorderende dem mandibular en. Vordere 
Verbindungssaulen des Tentorium von Madiilis mit der Kopfkapsel im 
Sinne der Dermapteren gibt es nicht, sic konnten audi bei der eigentiim- 
lichen Bescbaffenheit der Mandibeln entbehrt werden. 



4. Die Antennen und jintennalon Tentorien. 

Wahrend die Dermapteren einfache, in der Run dung der Kopfkapsel 
gelegene antennale Basalstiicke aufweisen, kommen den Machiliden, wie 
schon oben beschrieben wurde, vorragende Antennenlophoi zu. Nocb grosser 
aber ist der Unterschied im Antennensegmente hinsichtlich der inneren 
Platten fiir die antennobasale Muskulatur. Wahrend wir namlich bei den 
Dermapteren nur kleine antennale Tentoriumarme vorfinden, welche mit den 
mandibularen Armen verwachsen sind (Abb. 37), handelt es sich bei MacMUs 
um zwei grosse, selbstandige, antennale Tentorien, welche hauptsachlich vor 
der Antennenbasis (Abb. 63 und 65 y), nebenher auch noch binter ihr 
befestigt sind (Abb. 69). Es sind zwei grosse Platten (Abb. 65 att) welche 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



89 



mit ihrer breiten Befestigung vorne an die Hinterecken des Clypeus stossen, 
vorne mehrfach ausgebuchtet sind, in der Mitte eine abgekiirzte Langskante 
besitzen und hinten einen langen Fadenfortsatz fd, welcher die Sehne eines 
Muskels darstellt, der in der Nahe der Facettenaugen ausgebreitet ist. Diese 
antennalen Tentorien steigen schrfig nach unten und innen, neigen also mit 
ihren unteren Randern zusammen (Abb. 67), unterhalb des Vorderdarmes. 
Da jedes dieser antennalen Tentorien nahezu die Grdsse des Clypeus erreicht, 
so haben dieselben also im Yergleieh zur Grosse des ganzen Kopfes und 
den Verhaltnissen bei Dermapteren u. a. Insekten eine gewaltige Ausdelmung. 
Auf diesen Tentoriumplatten sind mehrere Muskeln ausgebreitet, welclie mit 
Durchziehung des Antennenlophos sich an den Grand des Antennenschaftes 
befestigen. 

Zwei Muskeln bewegen die Antennen naeb vorne, von denen der 
eine schrag nach vorne zieht (Abb. 67 atm 3), der andere atm 2 nach innen. 
Hinter dem Letzteren befindet sich ein zweiter nach innen an den Tentorium- 
rand ziehender Muskel atm 1, welcher die Antennen nach hinten zieht. Am 
kraftigstcn entwickelt und mit ziemlich langer Sehne ausgerlistet ist der 
Muskel, welcher schrag nach hinten zieht und auf dem Tentorium bis zur 
Ecke e ausgebreitet ist. Er besorgt das Emporziehen der Antennen (atm 
Abb. 69), was man am lebenden Tiere oft genug beobachten kann, wenn 
es sich nach Umherrennen irgendwo ein Ruheplatzchen aussucbt. Die breite 
vor dem Antennenlophos gelegene Anwachsungsstelle der antennalen Tentorien 
geht nach hinten im Bogen (Abb. 65 p) in einen dicken Chitinstrang tiber, 
der nach hinten in den Kopf zieht und zugleich sich nach innen biegt (Abb. 
69 p), ausserdem zwei Nebenstabchen besitzt, von denen das aussere q hinter 
die Antennenbasis zieht, das innere r an den Frontalbezirk. An die Chitin- 
stilinge setzen sich hinten Muskeln m 1, deren Ausbreitungsstelle mir nicht 
sicher bekannt wurde, aber hinter den grossen Augen aussen an der 
Provertexkante zu liegen scheint. Jedenfalls bewirken diese Muskeln, im 
Verein mit den schon genannten am Fadenfortsatz (m f d Abb. 69) eine Be- 
wegung der antennalen Tentorien sowohl als audi des ganzen Vorderkojifes 
nach hinten und unten. 

Wir lernen sonach in Machilis eine Hexapoden-Form kennen, ivelche 
eine ausserordentlich niedrige, d. h. primitive Entwickelung des Antennen- 



Nova Acta LXXXIV. Nr. 1. 



12 



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Karl W. Verhoeff, 



segmentes zeigt, welche einmal in der darken Ausbildung der Stammehmente 
bum Ausdruck kommt und ferner in der Beweglichkeit des Proto- und Deutero- 
cephalon gegen das Tritocephalon , bewirkt (lurch die beiden Paare von 
Retractoren, welche hinten an die antennalen Tentorien gehen. Hiermit 
harmoniert die auch durch die frontoclypealen Muskeln (felm Abb. 60) zum 
Ausdruck kommende Beweglichkeit von Frons und Clypeus gegeneinander, 
d. b. iiberhaupt des Rhynchocephalon gegen den tibrigen Kopf. 

Wahrend nun bei den Pterygoten erne derartige urspriingliche Aus- 
pragung des Antennensegmentes nirgends bekannt geworden 1st, deren Kopf 
sich also darstellt als ein Grebilde, bei welchem die einselnen Segmente ihre 
Selbstdndigkeit (mit Ausnahme der Oberlippe) soweit aufgegeben haben, dass 
eine feste einheiiliche Kopfkapsel mstande kommt, seben wir, dass bei 
MacMlis — harmonierend mit dem Postcranium apertum disjectum — iiber- 
haupt noch keine gam feste und geschlossene Kopfkapsel vorhanden ist, viel- 
melir die Ahschnitte des Kopfes noch teiliveise gegeneinander beweglich geblieben 
sind, also ein Stuck mm Charakter der Eumpfsegmente beivahrt haben, 
morphologisch sowohl als auch physiolgisch. Man kann unterscheiden ein 

Cranium solutum (MacMlis) von 

Cranium coalitum (Apterygota e. p. und Pterygota). 

Es ist darum nicht zu viel gesagt. wenn ich behaupte, dass diese 
merkwiirdige und in mancher Hinsicht bisher noch garnicht richtig gewiirdigte 
Kerbtiergattung eine so eigentiimlicbe Stellung einnimmt, dass man sie, 
soweit man einen Vergleich iiberhaupt gestatten will, mit dem Amphioxus 
unter den Vertebraten in Parallele bringen konnte. 

Hinsichtlich der Fiihler selbst, deren eigentiimlicbe Gliederung fast 
das Einzige ist was bisher am Antennensegmente Beachtung fand, kann 
ich mich jetzt auf wenige Bemerkungen beschranken. Der langliche Fiihler- 
schaft (ant 1 Abb. 67) enthalt, ebenso wie bei den Dermapteren, vier 
Muskeln, welche direkt an den Glrund des nachsten nachfolgenden Gliedes 
Ziehen. Dieses zweite Glied ist halb so gross als der Schaft, aber viel 
grosser als die weiter folgenden Gtlieder, erscheint mithin ebenfalls als ein 
besonders ausgezeichn.etes Flagellobasale. 



tlber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



91 



5. Die Maxillopoden. 

Die muskulose Verbindung der Maxillenhuften mit dem fast voll- 
standig maxillaren Tentorium wurde schon oben auseinandergesetzt. Diese 
Maxillopoden besitzen verschiedene merkwiirdige Eigenschaften. Die Hiiften 
macben einen einheitliehen Eindruck, sincl langlich und am endwiirtigen 
Rande schrag gegen die Coxomerite abgeschnitten, sodass sie innen weiter 
als aussen vorragen. 

Die beiden Coxomerite sind bei Machilis untereinander ebenso unahn- 
lich wie bei den Dermapteren. Die Maxillenhiifte (Abb. 58 und 59) spring* 
mit ihrem dreieckigen Endgebiet zwisehen die Basen der beiden Coxomerite 
ein. Das aussere Coxomerit ragt endwarts etwas weiter vor als das innere. 
Das Letztere sitzt schrag auf der Irmenseite des dreieckigen Hiiftenzipfels, 
verscbmiilert sicb allmahlich gegen das Ende und ist an diesem starker als 
im iibrigen chitinisiert. Dieser Endabschnitt des inneren Coxomerit, welcher 
durch ein nabtartiges und mit zwei winzigen Gelenkknopfchen versehenes 
Gelenk abgesetzt ist, bat nur die halbe Criisse des grundwartigen. Er ist 
besetzt mit verschiedenen Spitzchen und Lappcben von zarter Beschaffenheit 
(Abb. 79 und 80) enthalt aber keine Starke Beisszabne und ist im iibrigen 
ganz unbeborstet. Nach oben zu findet sich vor dem Ende eine tiefe Bucht 
(Abb. 80 x), welche nach innen mit einer feinen Spitze endet und auf ihrem 
Rande einen dreieckigen Lappen tragi Nach unten bemerkt man (Abb. 79) 
eine Gruppe feiner, kammartig aneinander stehender Stiftchen und zwei 
langliche, abgerundete, dicht beieinander stehencle Lappchen. Nach innen 
zu gibt es ebenfalls zwei kleine Spitzchen. Borsten und Sinneswarzchen 
kommen am inneren Coxomerit nicht vor. 

Das aussere Coxomerit ist langlich, erscheint wie aufgeblaht und ist 
iiberall zugerundet (Abb. 59). Sein Endgebiet ist besetzt mit zahlreichen, 
kleinen, emporgewolbten Warzchen (Abb. 78), welche entweder kurze 
Borstchen oder noch viel kiirzere Stiftchen tragen. Es liegt auf der Hand, 
dass es sich hier um Sinneswarzchen handelt, die ihrer Beschaffenheit nach 
vielleicht zweierlei Natur haben und sowohl fiir den Tast- als auch Ge- 
schmackssinn in Anspruch genommen werden konnen. Zahlreiche Nerven- 
fasern sah ich namentlicb an die Warzchen mit kurzen Stiften herangehen, 

12* 



92 



Karl W. Verhoeff, 



bisweilen kamen dieselben innenwarts von einer rundlicheri Zelle her. 
Weiter grundwarts kommen diesen Coxomeriten auch Tastborsten zu. Auf fallend 
ist das Verhaltnis des ausseren Coxomerit zum Telopodit (Palpus). Wahrend 
wir namlich bei den Dermapteren fur jecles Coxomerit ein besonderes 
stiitzendes Basalgebilde kennen gelernt haben, findet sich bei Machilis aussen 
an dem dreieckigen Endabschnitt der Iliifte ein kurzer, nicht ganz voll- 
standig geschlossener Zylinder (prtr Abb. 59), welcher sowohl endwarts das 
aussere Coxomerit, als auch aussen das Telopodit tragt. Wenn auch die 
iibrige Htifte nicht in Abschuitte zerfallen ist, so kann doch dieser kurze 
Zylinder, den ich Praetrochanter nenne, Exo- und Mesocoxit der Dermapteren 
zusammen genommen, verglichcn werden, freilich nur physiologisch, 
morphologisch ist keine vollkommene Homologie vorhanden, wie aus den 
Muskeln sich ergeben wird. 

Auffallend ist die Zusammensetzung der Maxillentaster aus add 
Gliedern bei Einrechnung des Praetrochanter, oder sieben, ohne denselben. 
Es folgt auf den Praetrochanter zunachst ein gedrungenes Clied (Abb. 77 
tro), welches ausgezeichnet ist durcli einen stark en ausseren - nach oben 
gerichteten Fortsatz pr. Hinter diesem bemerkt man eine kleine Vor- 
wolbung b, welche bei ol)erfiachlicher Betrachtung wie ein besonderes Glied 
aussieht, tatsachlich aber zu dem fortsatztragenden Gliede gehort. Es folgt 
dann ein kraftiges, leicht gebogenes, ziemlich langes Glied, dann zwei etwas 
ktlrzere, hierauf wicdcr ein langeres, ungefahr gerades und schliesslich zwei, 
die etwas diinner und auch wieder kurzer sind. 

Sehr interessant ist der Vergleich mit den Maxillen-Telopoditen der 
Dermapteren (Abb. 5) wobei sich ergibt, dass Machilis ein Podotelson im 
Sinne jener fehlt, dass aber zwei Telopoditglieder durcli Einschniirung in 
je zwei vier erzeugt haben. Um aber mit Sicherheit festzustellen, welches 
die Glieder sind, welche in Teilung eingetreten sind, mtissen wir iibergehen 
zur Betrachtung der Muskulatur. 

Die Telopodite der Maxillen von Machilis enthalten zwei amyotische 
und filnf myotische Glieder. Da bei Dermapteren (vom Podotelson abge- 
sehen) nur ein amyotisches und vier myotische Glieder angetroffen werden, 
so liegt der Schluss auf der Hand, dass von den beiden geteilten Gliedern 
das eine ein myotiscb.es, das andere ein amyotisches ist. 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



93 



Bei Machilis enthalten das 3. und 4. letzte Glied je einen Flexor, 
die beiden letzten Glieder also tiberhaupt keine Muskeln. Am auffallendsten 
ist ein starker Briickenmuskel (bm Abb. 77), welcher am Grande des Fort- 
satzes des ersten Telopoditgliedes beginnend, durch dieses und die beiden 
folgenden Glieder zielit und als Extensor sick aussen an den Grand des 
4. letzten Gliedes befestigt. Ein anderer, viel schwacherer Briickenmuskel 
(bm 1) beginnt erst im 2. Telopoditgliede, zielit durch dieses und das Drittte 
und heftet sicli als Flexor an den Grand des vierten. Endlich sind noch 
zu nennen drei direkte Muskeln, welche als Flexoren sicli im 1., 2. und 
3. Telopoditgliede befinden und von denen die beiden Letzteren schwach 
sind, sowie zwei direkte Extensoren (Levatoren) im 1. Gliede, von denen 
der eine direkt an den Grand des 2. Telopoditgliedes geht, wahrend der 
andere ein wenig dariiber hinauszieht, aber noch nicht bis zur Mitte reicht 
(rax). Dieser letztere Muskel hat seine Ausbreitungsstelle an der Basis des 
Fortsatzes des 1. Telopoditgliedes. 

Unter Beriicksichtigung dieser Gliederung und Muskulatur kann, im 
Vergleich mit den Der master en, die Deutung dieser sieben Telopoditglieder 
von Machilis nicht mehr zweifelhaft sein. Wir haben im Telopodit der 
Dermapteren-Maxillen vier durch Muskeln ausgedrtickte Glieder, bei Machilis 
filnf. Es ist also eines der muskelfiihrenden Glieder durch Teilung in zivei 
zersdmurt worden. Dass dieses das 2. Glied, das Praefemur ist, beweist 
einmal der Umstand, dass die beiden letzten myotischen Glieder der 
Dermapteren sowohl als auch der Machilis nur direkte Muskeln enthalten, 
sodann das Verhalten der Briickenmuskeln. Der einzige Briickenmuskel bei 
Dermapteren geht durch Trochanter und Praefemur (Abb. 5), wahrend bei 
Machilis der grossere Brlicken-Muskel sich durch die drei grundwartigen 
Telopoditglieder erstreckt. Von diesen hat allein das 1. d. h. grundwartigste 
starke direkte Muskeln, entsprechend dem Trochanter bei Dermapteren, 
welcher ebenfalls direkte Muskeln enthalt. Stellen wir uns nun vor, dass 
sich das Praefemur streckt und in der Mitte durchsclmiirt, so crhalten wir 
den von Machilis vertretenen Zustand. Der zwei Glieder durchziehende 
Briickenmuskel (bm Abb. 77) wird zu einem drei Glieder durchsetzenden 
und direkte Muskeln welche urspriinglich dem einheitlichen Praefemur 



zukommen. 



wurden durch Einschnurung desselben sekundiir ebenfalls zu 



94 



Karl W. Verhoeff, 



Briickenmuskeln bm 1. Stcllen wir uns vor, dass sich ein Teil dieser 
Muskeln durch Abspaltung selbstiindig machte und in der Mitte an das 
neue Gelenk anlehnte, so erhalten wir die kleinen direkten Muskeln. Mithin 
haben wir das fortsatzfiihrende' Glied von Machilis als Trochanter zu 
betrachten, die beiden folgenden als zwei Praefemora, grind- unci endwartiges 
Praefemur. Darauf folgen dann in gewohnter Weise die beiden muskel- 
Mirenden Glieder Femur und Tibia, endlich zwei muskellose Tarsalia. 1 ) — 
Ein kurzer, direkter Flexor zieht vom Praetrochanter an den Trochanter- 
grund. Zwei langere und kriiftigere Muskeln gehen aus dem Hauptteil der 
Coxa und zwar der endwartigen Halite derselben quer heriiber an den 
Telopoditgriind, als Extensor der hintere, Adduktor der vordere. Die beiden 
kraftigsten in der Hiifte ausgebreiteten Muskeln bedienen das inmiere 
Coxomerit (Abb. 59 im und im 1), kurz und viel schwacher sind die Motoren 
des ausseren Coxomerit, 2 ) welche aus dem Praetrochanter kommen (em). 
Dass die Coxomeritmuskeln der Dermapteren und Machiliden homolog sind, 
ist nicht zu bezweifeln, aber die verschiedenen Abschnitte der Hiiften, — 
zwei bei Machilis und mindestens vier bei den Dermapteren — haben sich 
unabhangig voneinander gebildet, daher denn die grundwartigen Aus- 
breitungen der aus der Coxa kommenden Muskeln in beiden Gruppen teil- 
weise verschiedenartig liegen. Von einem Podotclson kann bei Machilis 
nicht die llede sein, aber es erscheint immerhin beachtenswert, dass am 
Tarsusende eine stachelartige Borste sitzt (Abb. 77), wobei jedoch zu bemerken 
ist, dass ansser den Schuppen und Borsten, welche an alien Telopodit- 



') Borner hat in den Sitz.-Ber. d. Ges. nat. BY, Februar 1903, in einem Aufsatze 
„iiber Mundgliedmafsen der Opisthogoneata" u. A. auch die Maxillen von Machilis behandelt 
und deren Muskeln abgebildet, was im Vorigen teilweise bestatigt, teilweise erganzt ist. 
Es ist nicht zu billigen, dass dieser Alitor meine Trochanter-Praefemur-Tlieorie auf der einen 
Seite bekampft, auf der anderen aber selbst ein „Femur 1" und „Femur 2" bei verschiedenen 
Hexapoden angibt. Ob das betr. Glied Praefemur oder „Femur 1" heisst, ist nattirlich sachlich 
ganz nebensachlich. Immerhin ist meine Bezeichnung schon deshalb richtiger, weil das geteilte 
myotische Glied wie oben erortert kcin Femur ist. Tatsachlich hat aber Borner hier ein 
Glied, welches in den Bereich meines Praefemur-Begriffes geliort, selbst nachgewiesen, 
ohne das gebtihrend ausgesprochen zu haben! . . . Ein Praefemur musste also auch 
Borner in solchen Fallen zugeben. tlber seinen unrichtigen Tarsusbegriff, der auch 
bei Machilis zum Ausdruck gekommen ist, habe ich bereits anderweitig mich ausgesprochen. 

2 ) Da sie in Borners Abb. fehlen, betone ich, dass ich sie deutlich beobachtete. 



liber vergleicheiide Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



95 



gliedern anzutreffen sind, gerade an den beiden Tarsalia eine ganze Anzahl 
stachelartiger Borsten vorkommen. 

Aus dem Gesagten ergibt sich, dass die Maxillopoden der Dermapteren 
im Vergleich mit Machilis grosstenteils urspriinglicher organisiert sind. In 
einem Punkte aber nimmt Machilis eine entschieden primitivere Stellung 
ein und dies betrifft die Haltung der Maxillentaster. Wahrend namlicb die 
Dermapteren mit ihren Palpen beim Umherlaufen unaufhorlich gegen den 
Boden klopfen, indem sie denselben mit den Enden zitternd betupfen, bcim 
ruhigen Sitzen aber die Palpen raelir ansiehen; verhalten sicli die machtigen 
Palpen der Machilis dadurch, dass sie zunachst in hohem Bogen nach oben 
gerichtet sind, dann in Form einer Scbleife sich berab und auch wieder 
etwas zuriickbiegen und mit diesem zuriickgebogenen Teil den Untergrund 
beriiliren, etwas beinartig. Diese grossen Palpen sind ausserdem ganz auf- 
fallend stark nach vorne gerichtet und konnen beim Klettem der Tiere vie 
zwei grosse HaJcen bkomotorisch mitivirken. Die Maxillopoden-Telopodite von 
Machilis stellen sich sonach halb als Tast- halb als Kktterorgane dar, wobei 
noch zu bemerken ist, dass sie bei ruhigem Sitzen der Tiere in der genannten 
Weise schleifenartig gebogen sind, nach vorne, unten und wieder zuriick, 
wobei sie gcgej\ die Mediane stark genahert sind. Vie Maxillopoden von 
Machilis nehmen also unter den Insekten nacli Bau, Haltung und Funktion 
eine gam eigenartige Stellung ein. 

Die Cardines sind verhaltlich klein and schwacli (Abb. 58 und 59), 
doch habe ich audi an ihnen jene zwei vom maxillaren Tentorium kommendcn 
Muskeln feststellen kiinnen (cam 1 und cam 2), welcbe ich oben fiir die 
Dermapteren nachwies. 



6. Das Maxillopodensegment. 

Selbstandige Tergite fiir die drei Kiefersegmente besitzt Machilis 
ebensowenig wie andere Insekten. Es ist also im dorsalen Gebiet kein 
Anhalt fiir die bestimmte Abgrenzung dieser drei Segmente zu gewinnen. 
Den drei Kiefersegmenten sind jedenfalls die lateralen Suboeularfelder und der 
kleine Vertexbezirk zuzurechnen (Abb. 56 und 62 E und sol), ebenfalls das 
sehr schwach entwickelte vordere und das griissere bintere Wangengebiet. 



96 



Karl W. Verhoeff, 



Die lateralen Subocularfelder werden bei den Jungen (Halbwiichsigen) vom 
Frontalbezirk ziemlich scbarf durch die hinteren Ocellen getrennt (Abb. 66), 
wahrend diese Gtrenze bei den Erwachsenen (Abb. 63) verwischt wurde. 

Dass und warum das eigentliche Tentorium fast ganz zum Maxillopoden- 
segment gehort, wurde schon oben ausgefiihrt. Auch die Lateralsklerite 
sind bereits erortert worden. In ibnen liegt off'enbar ein ecoxales Pleurit 
des Maxillopodensegmentes vor (Postmentalstiicke der Dennapteren). Da sich 
nun die basale Einlenkung der Maxillen ganz hinten am Tentorium befmdet, 
dieses aber hinten mit den beschriebenen Submentumstucken verbunden ist, 
da ferner die Letzteren hiriter dem Mentum lagern und von diesem aus nach 
vorne die basalen Muskeln der Labiopoden abgehen, so ergibt sich, zumal 
die Labiopoden nach vorne (oben) mit dem Hypopharynx verbunden sind 
(nicht aber mit den Maxillopoden), auch hier der notwendige Schluss, dass 
das Maxillopodensegment hinter dem Labiopodensegment liegt, also entsprechend 
dem bei Dermapteren Ausgeftihrten. 



7. Die Labiopoden. 

Da die Maxillenpalpen der Machilis in ihrer Gliederung so sehr von 
denen der Dermapteren u. A. abweichen, konnte es als erstaunlich betrachtet 
Averden, dass die Labialpalpen die gewohnliche Dreigliedrigkeit aufweisen. 
Man hat aber zu beriicksiolitigen, dass wie geschildert die Maxillopoden von 
Machilis ein Stiick der Urfunktion, der lokomotorischen, bewahrt liaben, die 
Labiopoden aber, als die phylogenetisch weit friiher und starker zur 
Nahrungsaufnahme heraugezogenen Gliedmafsen, soldier Betatigung langst 
vollkommen entriickt sind. 

Die Euften der Labiopoden weichen gleichwohl betrachtlicb von 
denen der Dermapteren ab. In mehrcrcn Punkten haben aber die 
Labiopoden der Dermapteren die ursprungliohere Beschaffenheit bewahrt, 
namentlich hinsichtlich der einfachen Coxomerite, der crhalten gebliebenen 
Furculae labiales und des Auftretens eines Podotelson. 

Die LabiopodenM/'few von Machilis sind mehr oder weniger in die 
Quere gestreckt, stossen in der Mediane hart aneinander, bleiben aber 
gleichwohl voneinander getrennt. Nach vorne, d. h. endwarts tragen sie 



uber vergleicliende Morpliologie des Kopfes niederer Insekten. 



97 



auffallenderweise vier Coxalorgane (Abb. 57 mid 60), doch stellt sich bei 
nSherer Untersuehung heraus, dass es sich genau genommen um nur zwei 
Coxalorgane handelt, welche aber auf dem Wege sind sich jedes meder in 
zivei Halften zu teilen. Man bemerkt also vier abgerundete Lappen welche 
alle mit den eigentlimlichen Sinnesivcirzchen besetzt sind, welche schon bei 
den ausseren Coxomeriten der Maxillen erwahnt wurden. Auch bier sind 
diese gewolbten Sinneswarzehen von zweierlei Art, niimlich entweder mit 
kurzen Borstchen oder mit noch kilrzeren Stiftchen besetzt, an welche 
Nervenfasern heranziehen (Abb. 60 links). 

Die beiden inneren Coxomeritlappen sitzen der Hiifte als Fortsetzung 
unmittelbar auf und sind ganz nach vorne gerichtet, wahrend die beiden 
ausseren etwas mehr nach oben gewendet sind und dadurch auch starker 
gegen die Hiifte abgesetzt. Wahrend das tiussere Coxomerit nur als ein- 
geschnitten (incisum) bezeichnet werden kann, indem das Ende des Ein- 
schnittes vom Grunde, wo sich Muskeln ansetzen, weit entfernt bleibt, kann 
das innere Coxomerit gesjmUen (fissum) genannt werden, wcil der Einscbnitt 
bis zum Grande reicht, wo sich ein Verdickungsknoten befindet (k Abb. 60). 
an welchen sich die Retraktoren ansetzen, namlich ein oberer brcoin 2, 
welcher vom Mentum ausgeht und zwei untere (coam 2 und 3) welche von 
der Coxa herkommen und sich jederseits an den Knoten befestigen. An den 
Grand der ausseren Coxomerite Ziehen zwei Muskeln, von denen ebenfalls 
der obere, lange (brcom 1 Abb. 57) vom Mentum, der untere (coam 1 Abb. 60) 
aus der basalen Aussenecke der Hiifte kommt. Wir sahen vorne, dass bei 
den Dermapteren die Labiopodenhtiften nicht vollstandige Zylinder sind, 
sondern nach oben gegen den Hypopharynx weit weniger weit nach innen 
reichen als unten, daher die obere Huftwand wie ein Lappen erscheint, 
dessen innerer Rand in Abb. 32, 38 und 18 x x durch eine punktierte Linie 
angedeutet ist. Besonders deutlich ist das ferner in Abb. 8 zu sehen, wo 
dieser Rand (a a) etwas wulstig verdickt ist. Bei Machilis (Abb. 60) fnulen 
wir eine hohere Ausbildung dieses verdiclcten Ramies, indem an der Stelle 
wo Telopodit, jiusseres Coxomerit und Hiifte zusammenstossen, an letzterer 
ein vollstandiger, ins Innere ragender Zapfen zur Ausbildung gelangt ist, 
den ich als Coxahapfen bezeichne. Er ist nach liinten und auch ein weni<>- 
nach innen gerichtet, ragt fiber die Mitte der Hiifte hinaus und ist filr 



Kova Acta LXXXIV. Nr. 1. 



13 



98 



Karl W. Verhoeff, 



mehrere Muskeln als Ansatzhebel wiehtig. Wie Abb. 81 zeigt wird die 
Iiiifte durch erne besondere Leistc c mit dem Coxalzapfen verbunden. Em 
direkter Muskel zieht vom Ende des Coxalzapfens an den ausseren Grand 
des Telopodit und wirkt als dessen Extensor. Zwei Briickenmu skein gehen 
vom Coxalzapfen ab, durchsetzen das grundwartige Telopoditglied und 
befestigen sich als Flexor und Extensor an der Basis des mittleren (Abb. 
57 und 60). In diesem mittleren Telopoditgliede beobachtete ich nur einen 
direkten Flexormuskel, welcher an den Grand des letzten muskellosen 
Telopoditgliedes zieht. Die drei Telopoditglieder konnen wir also ebenso 
bezeichnen wie bci den Dermapteren, namlich Trochanter, Femur und Tibio- 
tarsus. Sie sind in der Folge von grand- nach endwarts immer etwas 
laim-er. Auf der Endhalfte des Tibiotarsus findet sich eine Anzahl ltinglicher, 
von der Seite dreieckig erscheinender Stiftchen, welche als Taststiftchen zu 
bezeichnen sind, da die Tiere mit ihnen allerlei Gegenstande tastend beriihren 
und ihr Bau wesentlich von dem der Tastborsten und Stachel abweicht. 
Es handelt sich namlich um kleine Hautkegel, in welchen man sehr deutlich 
Nervenfasern nicht nur eintreten sondern auch bis gegen die Spitze verlaufen 
sieht. An der Spitze selbst bemerkt man ausserst winzige Harchen, sodass 
dieselbe wie fein gekerbt erscheint. Im iibrigen sind die Telopoditglieder 
reichlich beborstet. 

Indem wir jetzt zum Coxalzapfen zuriickkehren, muss eines Coxal- 
zapfenmuskels (Abb. 60 cozm) Erwahnung gcschehen, welcher vom inneren 
Huftrande, wo er ausgebreitet ist, zum Coxalzapfen zieht, an dessen ganzer 
Innenseite er ausgebreitet ist. Dieser Coxalzapfenmuskel ist dem in Abb. 32 
flam dargestellten Muskel der Furculae labiales der Dermapteren homolog 
und das Zeugnis, dass die Vorganger von Madiilis ebenfalls Furculae labiales 
besessen haben. Dieselben sehen wir schon bei Hemimerus hart an den 
inneren Coxalrandern. Bei Machilis sind sie offenbar mit diesen verschmolzen 
und dann bis auf ganz kleine, am Innenrande sitzende Witlste verkummert. 
Der ursprlinglich von ihnen abgehende Muskel aber konnte stark ausgebildet 
bleiben, weil sich der Coxalzapfen stark entwickelte. 

Die Mtindung der Speicheldrusen oberhalb am Grunde der Labiopoden, 
also zwischen diesen und dem Hypopharynx (Abb. 60 spd) ist bereits von 
Oudemans richtig geschildert worden. 



Tiber vergleichende Morpliologie des Kopfes niederer Insekten. 



99 



Die basalen Muskeln, welche vom Mentum aus an die Httften 
abgehen, liabe ich schon oben beschrieben. 

In ihrer nattirliclien Lage sincl die Labiopodentaster nach vorne und 
oben gerichtet und so klein im Verhiiltnis zu den Maxillopodentastern, dass 
sie noch nicht einmal bis zum Ende des zweiten Gliedes derselben reicben. 



8. Der Hypopharynx. 

Oben auf den Labiopoden liegt der durch eine sehr feine Haut von 
ihnen getrennte Hypopharynx (Abb. 61) an welchem man ohne Weiteres 
clrei Telle nnterscheiden kann, die unpaare, mittlere Zunge (li) und zwei, 
auffallend stark davon abgesetzte Nebenzungen. Die Zunge ist auch sehr 
zungenartig gestaltet, am Ende abgerundet und in der Mitte ein wenig ein- 
gebuchtet, wodurcb sie schwaeb zweilappig wird. Am Grunde der Zunge, 
d. h. also nacb hinten zu finden sich als Stiitzen zwei sehlanke Zungenstdbe 
(lirh), welche anfangs etwas convergieren, weiterbin aber divergieren. Gegen 
die Zunge deutlich abgesetzt ist ein Bezirk, welchen ich als Schlundburste 
(penicillus faucium) bezeichnen will und welcher mit dem oberen Grunde 
der Zunge durch Haut verbunden, unter einem spitzen Winkel gegen diese 
ablauft, daher mit seiner OberflSche nach unten und vorn gerichtet ist. 

Vergleicht man die Gesamtheit dieser hypopharyngealen Gebilde mit 
denen der Dermapterm, so ergibt sich, dass jene seitliehen, mit Tastborsten 
besetzten Abschnitte, welche aus den Abb. 10, 13 und 22 hyph ersichtlich 
sind und oben als Seitenjplatten der Hobdermaptera beschrieben wurden, bei 
Macliilis vollkommen fehlen, iiberhaupt besitzt der Hypopharynx derselben 
keine Tastborsten und ist in dieser Hinsicht kiimmerlicherer Natur als bei. 
den Dermapteren. Sehlanke Muskeln (Abb. 61 lim) ziehen von den Seiten 
des Mentum in die Gegend wo die Nebenzungen an die Zunge stossen. 
Eerner scheinen vom Mentum Muskeln an die Zungenstabe abzugehen, doch 
babe ich hinsichtlich des Verlaufes derselben keinen vollkommen sicheren 
Eindruck gewonnen. 

Die Nebenzungen , welche etwas hoher liegen als die Zunge, sind 
durch Haut mit den Mandibeln verknupft, an welche sie sich innen heran- 
drangen. Abb. 74 zeigt eine der in drei Zipfel zerfallenden Nebenzungen, 
an denen ausserdem eine hochst zierliche, bier und da den Charakter von 

13* 



100 



Karl W. Verhoeff, 



Spitzchen annehmende Zellstruktur aufMlt. Zwei Zipfel sind abgerundet, 
einer ist zugespitzt. Letzterer c ist der aussere, zugleich kleinste und 
strukturlose. Der mittlere Zipfel und der kleinere innerc tragen die Zell- 
struktur in ihrer Endhiilfte, der grosse mittlere Zipfel besitzt ausserdem 
erne Anzahl ziemlich grosser Haare aussen oberhalb des kleinen Aussen- 
zipfels. Tastborsten fehlen aucb an den Nebenzungen. 

Die Struktur der Zunge ist nicht weniger zierlicli als die der Neben- 
zungen, wobei ich noch bemerken will, dass sie bei den Jungen entschieden 
schwiicher ist. Sie bestebt iibrigens bei Erwachsenen und Jungen in kleinen 
nacb der Mediane zu gewolbten Wellenlinien, auf denen sich kleine Spitzchen 
befinden, welcbe an der Unterflache der Zunge zablreicber und starker sind 
als an der Oberflaehe. Ausserdem ist listen das ganze mittlere Grebiet, in 
welcbem sich eine vom Endrandeinschnitt herkommende Langsrinne befindet, 
dicbt mit kleinen Spitzeben besetzt, welcbe in der Mitte nacb vorn, seitwarts 
gagea die Langsrinne zu gerichtet sind. 

Dnrch das Hin- und Herreiben einer derartig ausgeriisteten Zunge 
muss auf die Gegenstande, welcbe sich zwischen den Mundteilen befinden 
und gegen welcbe die Zunge sich andriicken kann, ein feilender Einfluss 
ausgeiibt werden. 

Die von den Mandibeln zurechtgebissenen und von ihnen mit Hilfe 
der Taster in den Mundspalt geschobenen Nahrungsteile werden von den 
inneren Coxomeriten der Maxilhpoden, welclie in die Tasche zivischen 
Labiopoden und Zunge eingeschoben werden Jwnnen, wetter zerkleinert, von 
der Zunge gefeilt und dabei mit Speichel eingeweicht. Dabei sind die 
ausseren Coxomerite, sowie die Labiopoden teils als Halter teils als priifende 
Tastorgane tatig. 

Die Nebenzungen von Machilis sind wesentlich kriiftiger entwiekelt 
als die der Dermapteren und erscheinen audi etwas selbstandiger. Trotzdem 
muss ich gegeniiber denjenigen Autoren, welche diese Nebenzungen als 
kiimmerlichc Extremitaten eines pramandibularen Segmentes in Anspruch 
nehmen wollten, betonen, dass es sich um hautige Grebilde handelt, die beim 
Feblen aller Tastborsten durchaus keinen Sklcritcharakter haben. 

Die Zungenstabchen sind an der Zunge befestigt und diese ist nacb 
Lage und verbindenden Muskeln ein vor dem Mentum befindliches, umge- 



Uber vergleichentle Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



101 



wandeltes Stemit des dem Labiopodensegment vorangehenden Mandibular- 
segmentes. Die Nebenzungen fasse ich daher als ausgestaltete Verbindungs- 
haute auf. 

Die Mundoffnung, d. h. die cigentliche innere Mundoffnung, (os Abb. 
67 und 71) befindet sicb nnterbalb des Clypeus ziemlich weit nach hinten 
gelegen. Zwischen ihr und dem oberen Zungengrunde befindet sicb die 
schon genannte Schliindburste. Es handelt sicb um einen Bezirk von teil- 
wcise hautiger Beschaffenbeit, in welchem jederseits ein fast mondsiehcl- 
formiges Plattchen (Abb. 72) und ein mittleres, etwas mehr zuriickliegendes 
]\[edianfeld zu unterscheiden sind. Die seitlichen Plattchen werden verstarkt 
durcb feine V formige mit der (")ffnung nacb hinten liegende Verdickungs- 
streifen (Abb. 73 b), an welclie sicb vorne eine unpaare V formige Verdickung 
a anschliesst, welche jene beiden verbindet und damit zngleich die beiden 
Plattchen. Auf ibnen findet sich ein scboner Besatz von meist gegen die 
Mediane gerichteten Spitzcben, welcbe verscbieden dicbt und stark sind, im 
ganzen aber wie ein I3and erscheinen, das sich nacb. vorne zu in zwei 
Bandchen trennt, von denen das iiussere bald aufhort, wahrend das innere 
schrag gegen die Mediane ziehend mit seinem Gregentiber sich vereinigt und 
so ein V biblet, welches tiber dem genannten V fiirmigen Verdickungs- 
streifen stelit. Die Verdickungsstreifen dienen zur Versteifung der mit 
Spitzcben ausgerltsteten Hautstellen. In die Vereinigungsstelle der zu cinem 
V znsammcnlaufenden Spitzchenstreifen tritt von hinten noch ein unpaarer 
medianer Streifen c, der sich auf dem genannten Medianfeld befindet. Seine 
Spitzcben sind schrag nacb vorne gerichtet. Alle drei Streifen von Spitzchen 
vereirugen sich zu einem starken Streifen von Spitzen und Hockerchen, 
welcher gleich liinter der Mundoffnung sich ausbreitet. In ihm liegt noch 
ein kleines, die Mundoffnung unten begrenzendes Lappchen (ul Abb. 71), an 
welches sich jederseits ein Muskel anschliesst (pbm 1), der oben vom 
Clypeus herabkommt. 

Das Schlundburstenfeld der Macliilis entspricht jedcnfalls der Zungen- 
biirste der DermajAeren, vielleicht auch noch einem Teil der parasto- 
matischen Gebilde jener. Ubrigens ist es gegen den Ilypopharynx, wie 
schon gesagt, entschieden sclulrfer abgesetzt wie bei den Dermapteren die 
Zungenbtirste. 



102 



Karl W. Verhoeff, 



Wenn bei Machilis irgend ein Bezirk am Kopfe auf cin PrSmandibular- 
segraent bezogen werden kann, so ist cs m. E. eben dieses Schlundbiirsten- 
feld. Es ist iibrigens fraglioh, ob hinsichtlich der Reste dieses Segmentes 
liberhaupt noch eine einigermassen sichere Deutung moglich ist. Parastomatische 
Plattchen im Sinne der Dermapteren habe ieh bei Machilis nieht beobacbtet. 

Die physiologische Bedeutung des Schlundbiirstenfeldes ist jedenfalls 
erne ahnliche wie bei der Zimgenbiirste der Dermapteren, namlich die eines 
Iieinigungsapparates fiir die sebr langen und sehr vielgliedrigen Antennen- 
geisseln, ohne dass es deshalb fiir die Nahrungsaufnahme, namentlich fiir 
das Uberfuhren der zwischen Labiopoden und Zunge verarbeiteten Nahrungs- 
teilehen zur inneren Mundoffnung bedeutungslos zu sein braucbt. Auch sind 
seine Hoeker und Stacbelchen sehr geeignet zum Halten und Zerreiben 
feinerer Nahrungsteilchen. 

9. Die Mandibeln. 

Die Muskulatur der Mandibeln ist, ebenso wie die einzige Grelenk- 
verbindung mit den schwacb entwickelten Wangen, bereits oben besprocben 
worden. Da die beiden Mandibeln durch die genannte Quersehne fest 
zusammenhangen, so liegen sie, nacbdem sie aucb hinten fest in die Gelenke 
gesetzt sind, der Kopfkapsel von unten dicht an und werden durch die 
Muskeln und Verbindungsbaute getragen. Im Verbaltnis zu den Pterygoten 
mit beissenden Mundteilen ist die Bewegungsfabigkeit der JfacMfe-Mandibeln 
geringer. Diese zarten Tierchen vollfiihren mit ihren Oberkiefern mehr 
schabende und kratzende als eigentlich beissende Tatigkeit. Man kann an 
den Mandibeln drei Abscbnitte unterscheiden, namlich: 

1. den Stamm, weleher vom Q-elenkhocker bis zur Quernabt (y 
Abb. 76) binter dem erweiterten Teile reicht und durch die Aus- 
breitung der Muskeln ausgezcichnet ist; 

2. den Mittetteil, weleher nach innen mit einer starken Erweiterung, 
der Mahlplatte vorspringt, ma; 

3. den Endarm, weleher nach vorne geriehtet ist und gewohnlich 
unter dem Vorderkopf rerdeekt liegt. 

Die Stammteile befmden sieh unter dem Seitenrande der Kopfkapsel 
und zwar unterhalb der seitlichen Ocellen und der Antennenbasis. Der 



Uber vcrgleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 103 

Mittelteil lieg't neben den Hinterecken des Clypeus, wo sich eine rinnen- 
artige Mnsenkung am Kopfe befindet. Dieselbe gestattet einmal ein festeres 
Anlegen der Mandibeln an das Protocephalon und dann erleichtert sic eine 
eigentiimliche Anpassung der Maxillentaster an die Mandibeln, welcbe darin 
bestebt, dass dieselben mit ihrem Trochanter nach innen sich urn den 
Mittelteil kriimmen und durcb den Trocltanterfortsatz fest anzulegen imstande 
sind. Diese Anpassung' gibt den Maxillen einen bei ibrer ungewohnliehen 
Lange sehr niitzlichen Anhalt, wenn sie nach vornc tastend oder kletternd 
in Tatigkeit treten. 

Der Stamm ist etwas mehr als balb so lang wie die ganze Mandibel. 
Wahrend Endarm und Mittelteil einen gescblossenen Hohlkorper vorstellen, 
ist der Stamm ein innen offener Halbzylinder zur Aufnabme der beschriebenen 
Muskeln. Eine ziemlicb tiefe Furcbe bildet die Grenze (Abb. 76 y) zwisehen 
dcm Stamm und der iibrigen Mandibel. Der Endarm ist ebenfalls durcb 
eine iibrigens feinere Furcbe x vom Mittelteil abgesetzt. Etwas vor derselben 
findet sich innen nocli eine abgekiirzte Eurchc. Schuppen sind an den 
Mandibeln nicht vorhanden und auch Tastborsten stehen nur ausscn und 
grundwiirts am Stammteile. 

Die Endarme verschmalern sich allmahlich und besitzen am Vorder- 
ende 3 — 4 kleine abgerundete Ziilinchen. Die Mahlplatte ma des Mittel- 
teiles ist innen schriig abgestutzt und springt hinten, wo sich eine zahnartige 
Ecke befindet, starker vor als vorne. Der ganze Innenrand, welcher infolge 
starker Chitinisierung gelb erscheint, ist fein gerieft und zeigt sich dadurch 
sowie durcb seine Anordnung als das Organ, welches Nahrungsteilchen zu 
zermahlen bestimmt ist. Als solches weist es auch einen etwas asymmetrischen 
Bau auf, indem die linke Mahlplatte an der Unterfliiche mehrere (3 — 4), 
nach innen gerichtete, stumpfe hockerartige Zahnchen aufweist, welcbe der 
rechten fehlen. In Abb. 76 sind dieselben nicht sichtbar. Auch in der 
Grestalt sind die Mahlplatten etwas asymmetrisch. Die liiefen der Mahl- 
platte sind sehr zahlreieh und erscheinen als ziemlicb regelmassige Reihen 
winziger stumpfer Chitinstabchen. Nach unten dagegen besitzt das Riefen- 
feld einen aus unregelmassigen stumpfen Zahnchen gebildeten Rand, welcher 
an der rechten Mandibel, wo die Hockerzahnchen fehlen, starker ist als an 
der linken. Auch die dem Riefenfelde entsprechende Hypodermis zeigt eine 



104 



Karl W. Verhoeff, 



zierliche in Reihen geordnete Stabchenbildung, indem ihre Zellen dieselben 
Fortsatze Widen wic das Hautskelett Die Mandibeln der Jungen stimmen 
im Wesentlichen mit denen der Erwachsenen tiberein, nur die Tastborsten 
und die Stabchen der Mahlplatten sind nocli schwacb entwickelt. 

Die Mandibeln nicht nur von Machilis sondern von den Thysanuren 
uberhaupt sind in ihrer Eigenartigkeit den Mandibeln beissender Pterygoten 
gegenilber bisher nicht gebiihrend beachtet worden. Wahrend wir es bei 
den Pterygoten-Mm&ibeln mit sivei Gelenkknopfchen zu tun haben (wie oben 
fur die Dermapteren genauer ausgefiihrt wurde), deren oberer sich bei den 
Hinterecken des Clypeus befindct, kommt den Mandibeln der Thysanuren 
nur ein Gelenkknopf zu, der dem unteren der Pterygoten entspricht. 
Ausserdem sind diese Thysanuren-Mimdiheln nicht nur dadurch ausgezeiclmet, 
dass sie sich weit mehr in der Richtung der KSrperl&ngsaoce als in die 
Quere erstrecken, sondern auch durch die Muskulatur, indem sich nicht 
lediglich Sehnen von oft betrachtlicher Lange an die Basis befestigen, wie 
bei den Pterygoten, sondern ein Teil der Muskeln (und zwar wie hier bei 
Machilis die Mehrzahl) breitet sich mit seinen Fasern im Innern der 
Mandibeln, an der Wandung des Stammes derselben aus. Den Thysanuren 
schliessen sich im Baue der Mandibeln die Collembolen an (ich folge dabei 
ausser andern Autoren namentlich Folsom), 1 ) indem bei Orchesella die drei 
Absclmitte der Mandibeln, welche ich von Machilis erijrtert habe, ebenfalls 
zu erkennen sind, allerdings in viel weniger deutlieher Auspragung und 
schwacherer Absetzung. Folsom gibt in Abb. 10 seiner hiibschen Arbeit 
unter der Bezeichnung „prj con" d. h. „Conical projection" einen Zapfen 
an, welcher sich oben an der Mandibel befindet und wahrscheinlich dem 
oberen Gelenkhocker der Pterygoten entspricht. Indessen sind die Collembolen- 
Mandibeln sonst von thysanurenartigem Charakter, wie die von Folsom 
gut beschriebene Befestigungsweise der Muskeln zeigt und der weit nach 
hinten gelagerte Hauptgelenkknopf. Wir konnen somit die Insekten, soweit 
ihre Mandibeln nicht einer sekundaren Umbildung oder Riickbildung anheim- 
fielen, was namentlich fur eine grosse Zahl von Holometabolen gilt, in die 
folgenden drei Gruppen einteilen: 

') „The Anatomy and Physiology of the Mouth-Parts of the Collembolan, Orchesella 
cincta L". Bull. Museum Compar. Zool. Vol. XXXV N. 2, Cambridge Mass. 1899. 



Uber vergleichende Morpbologie des Kopfes niederer Insekten. 



105 



T. Insecta monocondylia: Thysanura (Entotropha unci Ectotropha), 
Mandibeln nur mit einem, hinten gelegenen Gelenk. Muskeln 
mit Sehnen trad Fasern befestigt. 
II. Insecta heterocondylia : Collembola, Mandibeln ausser dem hinten 
gelegenen Hauptgelenk, noch mit einem oberen Nebengelenk. 
Muskeln mit Sehnen und Fasern befestigt. 
III. Insecta dicondylia : 1 ) Pterygoten mit beissenden Mnndteilen, 
Mandibeln mit zivei ti&ereinander gelegenen Grelenken. Muskeln 
mit Sehnen befestigt. — 
Die gedrungene, klumpige und haufig einem dieken Keil ahnelnde 
Gestalt der I J terygoten-~M&nA\heln ist genugend bekannt. 

10. Der Epipharynx und das Labrum. 

Derjenige Teil dcs Vorderkopfes, welcher oben mit der unmittelbar- 
vor dem Vorderocellus gelegenen hinteren Begrenzung des Clypeus beginnt 
(Abb. 63 x) und (lessen dorsale Teile Clypeus und Labrum vorstellen, ist 
ein abgeplatteter Zylinder, welcher sich nach vorne allmahlich verschmalert. 
In der Unterflitche dieses Zylinders befindet sich, ziemlich weit nach hinten 
zu gelegen die schon besprochene Mundiiffnung (Abb. 67 os). Diese Unter- 
flache ist, wie ich das oben auch von Dermajrteren geschildert habe, fast 
ganz hautiger Beschaffenheit. Die in dieser Haut auftretenden Auszeichnungen, 
welche sich vor der inneren Mundoffnung befinden, bezeichnen wir auch 
hier, zusammen mit den im Innern des clypeolabralen Zylinders befindlichen 
Gebilden als Epipharynx. Im Vergleich mit den bei Dermapteren 
beschriebenen VerhSltnissen muss alsbald bei Machilis auf fallen, dass es 
sich nicht um ein einziges, zusammenhangendes Labroepipharyngealgeriist 
handelt, sondern dass, der ausseren segmentalen Abgliederung von Clypeus- 
und Labrumbezirk entsprechend, auch zwei innere getrennte Geriiste auftreten, 
von denen das vordere im Labrumsegment, das hintere im Clypeopharyngeal- 
segment zu finden ist. Demgemass nenne ich dieselben auch labrales und 
vhjpeopharyngeales Gerust. 

Das labrale Gerust (Abb. 71 lba) besteht aus einem Paar ziveimal 
geknickter Balken. Dieselben sirid innen im Labrumsegment an den Seiten 



!) lliermit ist natiirlich ein Kollektivbegriff gemoint, nicht eine phylogenetische Einheit! 

Nova Acta LXXXIV. Kr. 1. li 



106 



Karl W. Verhocff, 



befestigt unci reichen, von vorne (etwas hinter dem Vorderrande beginnend) 
bis dicht vor die Grenze zwischen Labrum- und Clypeopharyngealsegment, 
wo sie in einem Knoten lbf befestigt sincl, der dem dunkel gefarbten Aussen- 
zapfen bei Dermapteren homolog ist (vergl. Abb. 11 und 17). Von diesem 
Knoten an ziehen die Balken unter ungefahr rechtem Winkel nach innen 
ab und bleiben in der Mitte eine Strecke voneinander entfernt. Diese inneren 
Aste (Abb. 71 lba) verbreitern sich am Ende und springen in eine kurze 
Spitze nach vorne in eine weit langere nach hinten vor (Abb. 64). Diese 
hintere Spitze lauft in eine Sehne aus, an welche sich ein Muskel befestigt 
lam 1, welcher am Clypeus nahe der Hinterecke desselben befestigt ist und 
schrag nach vorne und innen zieht. Durch ihn wird nicht nur das Labrum- 
segment zuriick und nach unten gezogen, sondern auch dessen ventrale Haut 
gehoben. Er ist dem Muskel lam der Dermapteren vergleichbar, (loch ist 
zu beriicksichtigen, dass dieser von der Frons herkommt. Im iibrigen 
kommen dem Eabrumsegment nur schwache dorsoventrale Muskclfasern zu. 
welche ebenfalls die ventrale Haut des Labrumsegmentes nach oben ziehen, 
dieses also abplatten. 

Das clypeopharyngeale Gerilst (Abb. 71 a 0) besteht aus einem ungefahr 
schnallenformigem Bilge!. Die Seiten des Clypeus, welche einen etwas ver- 
dickten Rand haben, reichen mit diesem noch etwas nach innen hinein hinter 
den Knoten des labralen Geriistes. Hinter diesem nach innen abbiegenden 
Randwulst ist die Schnalle mit einem dilnnen Fortsatz befestigt. An diesem 
befindet sich eine Biegung nach aussen 0, weiter hinten wo die Schnalle 
dicker wird, biegt sie sich knieartig stark nach innen um und bildet einen 
kraftigen Querbalken a, der in der Mitte etwas zapfenartig nach hinten vor- 
gezogen ist und vorne etwas eingekerbt. Der Querbalken nahert sich der 
Unterftache des Clypeoepipharyngealsegmentes. Dieselbe ist hautiger Natur 
und besitzt gerade unter dem Gerlist zwei rundliche Gaumenfelder (gam 
Abb. 75), welche in der Mediane sowohl wie jederseits aussen eine verdickte 
Verstdrkungsleiste besitzen. Diese seitlichen Leisten x x sind nach vorne 
zugerundet, hinten aber mit dem Querbalken a a der Geriist-Schnalle ver- 
bunden. Auch die mediane Verstiirkungsleiste trifft hinten auf den Quer- 
balken. Hinter diesem fand ich ebenfalls eine Verstarkungslinie jederseits, 
welche an den Querbalken angelehnt, nach hinten ungefahr die Fortsetzung 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



107 



der seitlichen Verstarkungsleisten der Gaumenfelder bildet. Diese Linien 
(gst) bezeichne ich als Gfaumenstabe. Sie dienen sowohl der Iiaut hinter 
den Gaumenfeldern als Stiitzc. als audi langliehen hautigen Lappchen si, 
welche sich seitwiirts vor der inneren Mundoffnung befinden. An die Haut 
hinter den Graumenfeldern steigen vom Clypeus vordere Pharynxmuskeln 
herab (phm 2). Die Gaumenfelder, welche mit ihrem Hinterrande etwas 
lappchenartig vorspringen (Abb. 71 y), sind reiehlich mit feinen Spitzchen 
(nach Art der Hjiutungshaare) besetzt, welche auf den beiden Feldern 
einander grosstenteils entgegenstehen, abcr im iibrigen nach innen und hinten 
gericbtet sind (Abb. 75). Die Anordnung ist eine asymmetrische. Die 
Gaumenhaut, welche nach hinten auf die Gaumenfelder folgt, zeigt anfangs 
auch noch einen Besatz von Spitzchen, weiterhin ebenso wie auf den 
genannten Seitenlappchen si nur noch eine einfache Struktur von sehr kleinen 
Warzchen oder Wellenlinien. An Muskeln des clypeopharyngealen Geriistes 
sind zu nenncn, ein Quermuskel (Abb. 71 qm), welcher die Halften des 
elastischen Schnallenbiigels aneinander zu drangen und dadurch gleichzeitig 
die Gaumenfelder nach unten zu drticken vcrmag. Er ist ein Muskel, der 
bei Dermapteren nicht vorkommt, aber dem Gaumenmuskelpaar (gam 1 
Abb. 16) derselben vergleichbar, wenn man bederikt, dass die Gaumenfelder 
bei Machilis nahe zusammenliegen, bei DermajAeren aber auseinander. Drei 
Paar Epipharynxmuskeln sind zu nennen, welcbe sSmtlich aus dem hinteren 
Gebiet des Clypeus stammen, namlich innere epm L, welche sich ungefahr 
in dem Winkel zwischen Querbalken und Gaumenstabchen befestigen und 
zwei Paar dussere, von denen die vorderen epm 2 sich an den inneren Rand 
der seitlichen Teilc des Schnallenbiigels befestigen, die binteren epm 3 aber 
an der hinteren Biegung. Alle diese Muskeln bewirken ein Empor- und 
zugleich ZuruckvAehen des clypeopharyngealen Geriistes. Im Gegensatze 
dazu wird dieses Geriist nach oben und vorne bewegt durch ein Paar Median- 
leistenmuskeln epm, welche ganz vorn und aussen am Clypeus sich ausbreiten 
und an der genannten medianen Verstarkungsleiste (Abb. 75 epm) uber den 
Gaumenfeldern befestigt sind. 

Die drei Paar Epipharynxmuskeln konnen als homolog den Muskeln 
gam, slm und slam der Dermapteren (Abb. 52) gelten, da sie nach Lage 
und Wirkung denselben im Wesentlichen entsprechen. Fur die Median- 

14* 



108 



Karl W. Verhoeff, 



leistenmuskeln besitzen die Dermapteren kein Homologon, zumal sie ein 
einziges zusammenhangendes Labropharyngealgerfist aufweisen. Schliesslich 
sei noch erwahnt, dass die untcre Haut des Labrumsegmentes hinten im 
mittleren Drittel dicbt mit sebr feinen Haaren besetzt ist, welehe sehrag 
nach innen und binten gcgen die Mediane gericbtet sind. Weiter vorne 
kommt dann ein Bezirk von Wellenlinien, welehe mit aussert kleinen 
Spitzeben kammartig besetzt, wahrend noch weiter nach vorne eine sehr 
zierliche Struktur von rundlichen oder etwas unregelmassigen Zellen zu 
beobachten ist, welehe das game Vordergebiet des Labrumsegment atiszeicbnen, 
also auch seitlich und etwas nach oben sich erstreckt. Mitten in dieser 
hubschen Mosaikstruktur befindet sich eine den Vorderpol des Korpers be- 
zeichnende Delle, welehe ich Mosaikgtube nenncn will. Die Zellfelder sind 
in dieser Grube und ihrer Nachbarschaft, namentlich im medianen Gebiete 
Meiner als weiter nach aussen zu. Oberhalb der genannten mit Spitzchen 
besetzten Wellenlinien befindet sich eine Gruppe von spitzen Warzchen oder 
kurzen Stachelchen. Im Grnnde der Mosaikgrube babe ich bei jungen 
sowobl als auch erwachsenen Machilis polypoda einen kleiuen For us be- 
obacbtet und ein feines, von demselben abgehendes Kaualchen, welches 
ziemlich tief in das Labrumsegment hineinzieht. Bei M. tirolensis 
bemerkte ich ein solches Kanalchen und Porus nicbt, aber die benachbarten, 
an die Mosaikgrube schliessenden Zellen zeigen eine auffallende, sehr ge- 
streckte, drtisige Gestalt. Ob es sich hicr urn Driisen bandelt, hoffe ich 
spater mit lebenden Objekten ermitteln zu konnen. Der Clypeus ist reichlich 
und lang beborstet, auch dem Labium kommen eine Anzahl starker Tast- 
borsten zu. 



11. Der priiorale Kopf. 

Nachdem im 11. Kapitel fiber den Dermapteren -Kopf das priiorale 
Cepbalon bereits erortert worden ist, kann ich m ich hier auf wenige Be- 
merkungen beschranken. 

Meine dort gegebene Auffassung des Labrumsegmentes und Clypeo- 
pharyngealsegmentes wird durch die Verhaltnisse bei Machilis nicbt nur 
bestatigt, sondern erhalt auch noch eine wichtige neue Sttitze dadurch, dass 
jedem der Leiden Segmente ein besonderes, selbstandiges inneres Gerfist zu- 



Tiber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



109 



kommt, eia Umstand welcher uns gestattet das Labroepipharyngealgeriist 
der Dermapteren als ein aus zwei (oder zwei Paar) Geriisten verwachsenes 
aufzufassen. Obwohl die innere Mundoffnung von Machilis hinten noch im 
Bereich des Clypeuszylinders liegt, muss das Clypeopharyngeahegment denn- 
noch praoral bezeichhet werden, da sein Geriist und seine Muskeln sich 
entscbieden vor dem Munde befinden. 

Das Frontoocellarsegment ist bei Machilis durcb. die Lage der drei 
Ocellen besonders deutlich umschrieben und die Facettenaugen bezeichnen 
sehr scbarf die bintere dorsale Grenze des Protocephalon. 



12. Ordo Microcoryphia 1 ) m. 

Facettenaugen in der Mediane an einander stossend, bintere Ocellen 
bei den Erwachsenen bisquitformig. Ftihler auf einem Antennenlopbos 
stebend, ihre Geissel vielgliedrig, Antennensegment mit zwei grossen, nach 
unten tief in den Kopf eingesenkten, antennalen Tentorien, mittelst derer 
das Proto- und Deuterocephalon gegen das Tritocephalon bewegt werden 
kann. Ausserdem ist das llbynchocepbalon gegen den itbrigen Kopf be- 
Aveglich. Labrum- und Clypeopbaryngealsegment je mit einem selbstandigen, 
inneren Geriist. Ein typiscbes, hinten eingeschniirtes Occiput fehlt. Vertex 
sebr klein und obne Y Nabt. vom Frontalbezirk durcb die Facettenaugen 
getrennt, Frons zwischen den drei Ocellen. Wangen scbwach entwickelt, 
mit Gelenkgrube fur die Mandibeln. 

Kein sinus maxillaris ausgebildet. Mandibeln nur mit einem Gelenk, 
vorn mit Schabezahncben, innen mit Mablplatte und Verbindungssehne, im 
Ubrigen langlich gestreckt, in der Hinterbalfte mit starken Muskeln. Innere 
Coxomerite der Maxillopoden obne eigentliche Zahncben, iiussere dick, 
gedrungen und mit Sinneswarzchen. Ausbildung eines maxillaren Praetrocbanter. 
Telopodite bestehend aus einem Trochanter (mit starkem Fortsatz) zwei 
Praefemora, Femur, Tibia und zwei Tarsalia, obne Podotelson. Mentum 
gross, von dem in der Querricbtung dreilappigen Submentum mcht ganz 
vollstSndiff a-etrennt. Maxillares Tentorium kriiftig entwickelt, hinten mit 



') fzixQOO klein und xoQV(prj Scheitel. 



110 



Karl W. Verhoeff, 



Querbalken. Mit dem Submentum hautig verbunden. Zwischen Occipitalrand 
und Tentoriumquerbalken finden sich selbstandige Lateralsklerite als Ver- 
bindung zwischen Kopfkapsel und Tentorium. Mandibularer Anteil am 
Tentorium sebr schwach, vorne nicht durch Arme mit der Kopfkapsel ver- 
bunden. Labiopodenhtiften getrennt, mit ausseren und inneren Coxomeriten, 
welche mit Sinneswarzchen besetzt sind und vom Ende aus einffeschnitten, 
sodass vier Coxomeritpaare vorhanden zu sein sebeinen. Telopodite drei- 
gliedrig, ohne Podotelson. Hypopharynx mit Zunge und sehr deutlichen 
Nebenzungen, abcr ohne beborstete Absebnitte. Zwischen innerer Mund- 
offnung und Hypopharynx ein Schlundbiirstenfeld. Vor der Mundoffnung 
mit Spitzchen besetzte Gaumenfelder, welclie das clypeopharyngeale Greriist 
stiitzt. — 

Von der iibrigen Organisation erwahne ich nur noch Folgendes: 
Thoraxsternite verkiimmert, Tergite in die Seiten herabgreifend, Pronotum 
kapuzenartig den Hinterkopf bedeckend. Mikrothorax verkiimmert, Mittel- 
und Hinterbeinhiiften mit Stylus besetzt. Abdomen mit den bekannten drei 
langen und vielgegliederten Endfaden (Cerci und Terminalfilum.) 

Proabdomen mit Coxalsacken, Pro- und Medialabdomen mit Styli. 
Medialabdoracn beim ? mit zwei Paar Ovipositoren, beim c? mit zwei Paar 
Parameren. Gonocoxite der Genitalanhange gut entwickelt. Malpighische 
Gefasse ziemlich zahlreich. Bauchmark aus 12 (8 + 9) getrennten Gang- 
lienknoten bestehend. 

Tracheensystem ausmundend mit 2 thorakalen und 7 abdominalen 
Stigmenpaaren. Korper mit Schiippchen bekleidet. 



13. Friiliere Beobachtungen iiber den Kopf von Machilis 
und andern Hexapoden. 

Oben habe ich im zweiten Kapitel bereits auf die Arbeit von 
J. Oudemans iiber die Organisation von Machilis hingewiesen und glaube 
das dort Ausgefiihrte durch die weiteren Kapitel zur Geniige begriindet zu 
haben. Oudemans Arbeit enthalt so manches Wertvolle, dass ich mich 
gedrungen fiihle ihre Bedeutung besonders anzuerkennen, urn so mehr als 
sie mir selbst zur Anregung gedient hat und zu manchen Vergleichen audi 



"fiber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



Ill 



schon in friiheren Jahren mir wertvolle Dienste leistete. Oudemans hat seine 
Praparate sowohl durch Praparieren nnter Glasern als auch durch Schnitt- 
methode gewonnen. Ich babe micli ausschliesslich der Preparation nnter 
Glasern bedient. Da ich trotzdem vieles feststellen konnte, was Oudemans 
nicht beobachtet hat, so diirfte das zeigen, dass derjenige, welcher irn 
Praparieren etwas Geschicklichkeit erlangt hat, wo es irgendwie tunlich ist, mit 
dieser Methode besser zum Ziele kommt. Die Schnittmethode wencle man nur da 
an, wo es unbedingt notwendig ist, wie z. B. beim Baue des Gehirns. Die Gestalt 
und der Znsammenhang schwieriger aufzufassender Teile der Haut oder des 
Hautskelettes, sowie der Verlauf von Muskeln und ihre Verbindung mit 
Hautskelettteilen ist in vielen Fallen durch direkte Priiparation besser zu 
erkennen. Das Zerschneiden mit dem Mikrotom wirkt fur die Auffassung 
schwierigercr Gestaltverhaltnisse manchmal geradezu storend. — Von 
Oudemans Mitteilungen iiber den Machilis-Kopf will ich nur Folgendes 
berichtigen: Seine Abb. 3 stellt Clypeus und Frons viel zu scharf begrenzt 
und gegeneinander zu stark geschniirt dar. Die Mandibeln sind in einem 
Schlitz oben (!) an der Kofkapsel inseriert gezeichnet. Der Trochanter 
(Abb. 27) und die Verbindungsweise der Zunge mit den Nebenzungen 
(Abb. 30) stimmt nicht ganz mit meinen Beobachtungen uberein. Uber 
Kehle und Unterlippe sprach ich schon oben. Auf kurze anderweitige 
Angaben anderer Autoren iiber den MacMUs-Ko'pf brauche ich nicht ein- 
zugehen. 



Der „American Naturalist" vol. XXXVI, Boston 1902 enthalt 
zwei auf den Insektenkopf bezugliche Arbeiten, deren eine, von 
V. Kellogg ,,The Development and Homologies of the Mouth Parts of 
Insects" S. 683 — 706 sich grosstenteils auf Holometabola bezieht und deshalb 
hier nicht in Betracht kommt, wiihrend dagegen die andere von John 
H. Corns took (and Chujiro Kochi) „The Skeleton of the Head of Insects" 
S. 13 — 45 gerade niedere Insektenformen beriichsichtigt und daher besprochen 
zu werden verdient. 

Com stock hat bei semen eigenen Untersuchungen offenbar nur die 
Lupe benutzt und daher, trotzdem er grosse Formen ausgewahlt hat, 



112 



Karl W. Verhoeff, 



schwieriger zu beobachtende Organisationsverhaltnissc des Hautskelettes und 
der Mundwerkzeuge nicht beriicksichtigt, auch auf Muskeln ist er nicht 
eingegangen und hinsichtlich der Gruppen vermisst man gerade die beiden 
von mir besonders behandelten Gruppen der Thysanuren und Dermapteren. 
Bemerkenswert ist ferner der Umstand, dass Comstock die „Cervical 
Sclerites" zwar oberflaehlich bekarint sind, nicht aber als Teile eines ein- 
heitlichen, von mir als Metacephal segment und insbesondere bei Hexapoden 
als Mikrothorax erorterten 8egmentes. J ) S. 23 — 26 gibt C. eine Besprechung 
der „ Structure of a typical Segment," wobei er namentlich die Thorakal- 
segmente ins Auge fasste. Aber dabei ist wieder die Muskulatur unberiick- 
sicbtigt geblieben und ebenso alle feineren Bauverhaltnisse des Hautskelettes, 
soweit sie nicht bei grosseren Formen mit der Lupe erkennbar sind. Daher 
huldigt er wie zahlreicbe andere frilhere Autoren der Anschauung der 
,,subsegments", spricht daher von „praesternum", „sternellum" und „post- 
sternellum". Einer kritischen Stellungnahme in diesem Gebiete glaube ich 
mich enthalten zu konnen, nachdem ich mich anderweitig dariiber aus- 
gesprochen habe. 2 ) Comstocks Anschauung iiber die „Cervical sclerites" 
entspricht also seinen Annahmen von der Beschaffenheit des „typical 
Segment". 

Hinsichtlich der Kopfkapsel habe ich mehrere Angaben Comstocks 
zu berichtigen: Seine Abb. 4 von der „cockroach" gibt „von einer nicht 
ganz richtigen Darstellung der Mundteile abgesehen" zwischen Gr und Pg 
eine Linie (die Wangenleiste) welche statt gegen den oberen Rand des 
Hinterhauptloches gegen den Scheitel verlaufend gezeichnet ist. Die Unter- 
scheidung der „Genae" und „Postgenae" wie er sie gibt, ist aber auch 
ausserdem vom vcrgleichend-morphologischen Standpunkte aus unhaltbar, 
denn die Wangen liegen, wie ich im Vorigen gezeigt habe, unterhalb der 
Wangenleisten. Daher sind nur die „Postgenae" wirkliche Wangen, der 
von ihm als „Genae" bezeichnete Bezirk bei' Periplaneta lasst sich mit dem 



J ) Vergl. „Uber den Thorax der Insekten' Nova Acta d. kais. Akad. d. Natnrf. 
Halle 1902, und 1904 daselbst iiber „vergleich. Morphologie und Systematik der Embiiden", 
sowie 1904 im Archiv fur Naturgesch. Berlin, tiber „vergleich. Morphol. und Systematik der 
Japygiden." 

2) Vergl. auch Archiv ftir Naturgesch. 1903, iiber die Interkalarsegmente der Chilopoden 
und die Zwischensegmente der Insekten. 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



113 



von Machilis beschriebenen Subocularfekl vergleichen und ist jedenfalls ein 
laterales Gebiet des Vertex. Erne erfreuliche Ubereinstimmuiig kann ich 
hinsiehtlieh der Beziehung zwischen Clypeus und Ocellenlage konstatieren, 
indem Com stock (wie seine Abb. 1 und 19 zeigen) die Ocellen ebenfalls 
dem Clypeus zusehreibt. Er bat u. A. auch die Neuropteren-Gattung Corydalis 
untersucht, welche namentlich im Larvenstadium sehr schon zeigt, dass das 
durch eine hochst feine Naht vom Clypeus (Postclypeus) abgesetzte, annahernd 
dreieckige Sklerit, welches den Mandibelgrund von oben scliiitzend bedeckt, 
ein Stuck des Clypeus ist, welches ich als Exoclypeus bezeichne. Dieser 
JExoclypeus ist namlich dem von mir als mandibulares Basalstuck bei 
Dermapteren beschriebenen Sklerit nicht homolog, da dieses Letztere ausser- 
lialb des oberen Mandibulargelenkes liegt und an der dusseren Basalkante 
der Mandibel, wahrend der Exoclypeus hinten unter seiner Aussenkante selbst 
an dem oberen mandibularen Gelenkknopf beteiligt ist und uber dem oberen 
Basalgebiet der Mandibel liegt. 

Ein mandibulares Basalstlick im Sinne der Dermapteren besitzen 
auch die Blattodeen (bei Periplaneta z. B. zieht es sich, wie auch Comstock 
in seiner Abb. 2 ziemlich deutlich angiebt, als ein sichelartiges Stuck im 
Bogen aussen hinter dem Mandibelgrunde, durch eine schwache Linie etwas 
gegen den Clypeus abgesetzt und auch nur auf sehr schmaler Strecke an 
diesen stossend), die Mantodeen (bei welchen es gut begrenzt und ahnlich 
den Dermapteren ganz getrennt vom Clypeus, ein kleines Bandgebiet der 
Subocularfelder bildet), die eigentlichen Orthopteren (welche sich mehr oder 
weniger den Schaben ahnlich verhalten). u. A. — Immer aber liegt es 
oberludb der Wangenleistenlinie und kann also entweder eine sekundarc 
Ausgestaltung des Suboculargebietes sein, entstanden im Zusammenhang 
mit dem oberen Mandibulargelenk, oder ein kleines Pleurit des Mandibular- 
segmentes. Physiologisch bildet es ein ausseres Widerlager (Widerlager- 
gelenk) fiir den Exkurs der Mandibel und gibt bei manchen Formen auch 
wohl dem Drucke derselben elastisch etwas nach, vermittelst der Naht, 
welche das Basalstiick von der Kopfkapsel absetzt. 

Comstock vermengte also zwei vergleichen d-morphologisch ungleich- 
wertige Stiicke und erklarte beide fiir „antecoxal piece of the mandible" 
und geradezu als „trochantin of the mandible". Das Letztere liisst sich 



Nova Acta LXXX1V. Nr. 1. 



15 



114 



Karl W. Verhoeff, 



iiberhaupt nicht nachweisen, selbst wenn man das mandibulare Basalstlick 
als ein Pleurit in Anspruch nehmen will. 

Auf die vergleichende Anatomie der Mundteile ist Com stock nicht 
naher eingegangen, nur hinsichtlich des „IIypopharynx" (S. 35) macht er 
einige kurze Mitteilungen. Beachtenswerter erscheinen mir seine Mitteilungen 
iiber das Tentorium und anderc endoskelettale Teile der Kopfkapsel der 
Orthopteren, namentlich auch die „Frontal Plate of the Tentorium" von 
Periplaneta. 

Auf S. 38 hat Gomstock eine Segmentiibersicht des Kopfes gegeben, 
die zwar der Zahl (7) nach mit meiner oben ausgefiihrten Erklarung iiber- 
einstimmt, nach der Auffassung der Segmente aber sehr wenig, denn seine 
sieben Segmente wiirden sich auf die drei von mir unterschiedenen Haupt- 
abschnitte des Kopfes so verteilen, dass dem Protocephalon nur ein, dem 
Deuterocephalon swei und dem Tritocephalon vier Segmente zukamen. Er 
unterscheidet zwischen Mandibcl- und Maxillen - Segment ein m. E. ganz 
unhaltbares „Superlingual"- Segment, fiir das er auch tatsachlich keine 
besondere Begriindung beigebracht hat. Es scheint, dass Folsoms Unter- 
suchung iiber die Entwickelung der Collembolen-Mundteile ihn zu diesem 
„Superlingual"- Segment veranlasst habcn; aber seine Ueutung nach dieser 
Ptiehtung ist nicht beweiskriiftig. Folsom gibt sieben ventrale Hirn- 
wolbungen an, deren 4. er dem Mandibel- und deren 5. er einem Super- 
liugualsegment zuspricht, wiihrend ebenso gut das 5. dem Mandibel- und 
das 4. dem Pramandibularsegment beigestellt werden kann. Comstocks 
3. Kopfsegment, wird als „2. Antennal" aufgefuhrt. Das Segmentensehema 
auf S. 21 ist namentlich hinsichtlich der Lage des Vorderdarms und der 
Mundoffnung durchaus unhaltbar, da fast das ganze Deuterocephalon als 
priioral angegeben wird. 

Heymons u. a, bezeicdinen als Protencephalum jcncu priioralen 
vordersten Grehirnteil, welchem die Labrumnerven und Sehnerven (sowie 
optischen Ganglien) angehoren. Er soil aber nur ein Granglienpaar dar- 
stellen. IS T ach meinen obigen Untersuchungen iiber das Protocephalon (nicht 
zu verwechseln mit Protmcephalon!) und dessen Zusammensetzung aus 
drei Segmenten bei niederen Hexapoden muss entweder das Protencephalon 
ursprunglich mehr als ein Ganglienpaar darstellen (und in diesem Sinne 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



115 



Hesse sicli in der Tafel 7 der Arbeit Janets liber „la tete de l'lnsecte" 
vielleicht das Schema auffassen, welches er vom Protecerebrum gibt, an 
welchem vorne der Teil mit dem Nervus Labri deutlich abgesetzt erscheint) 
oder es sind noch andere Ganglien auf jene Segmente zu beziehen, 
wie das Janet dort versncht bat, oder aber verschiedene vorderste Gehirn- 
teile sind bei Hexapoden verkiimmert. In dieser letzteren Hinsicht, welche 
mir die meiste Wahrscheinlichkeit hat, sind Heymons Untersuchungen 
tiber die . vordersten Gehirnteile bei den Chikpoden, die er in seiner „Ent- 
wickelungsgeschichte der Scolopender" 1900 veroffentlichte, besunders 
beachtenswert. 

Ansser der schon genannten Arbeit von Folsom verdienen die 
Jiiibschen „Studien tiber die Entwickelung der apferygoten Insekten" welche 
H. Uzel 1898 anstellte, schon deshalb erwahnt zu werden, weil er sich 
ausser andern Dingen die hier nicht in Betracht kommen, mit der Ent- 
wickelung der Mundteile von Campodea staphylinus Westwood beschaftigt 
hat, woranf sich auch seine Tafel VI bezieht. Insbesondere suchte ich mir 
hinsichtlich des Verhaltmsses der Lage der Labiopoden und Maxillopoden 
ein iiberzeugendes Bild zu macben. Aber es ist mir nicht moglich aus 
seinen Fig. 77 — 85, welche z. T. einen etwas schematischen Eindruck 
macben, einen entsprechenden sicheren Schluss zu ziehen. Ftir das ent- 
wickelte Tier findet sich nur die einzige Abb. 85. Die Abb. 76 stellt eine 
Kopfkapsel dar, bei welcher die Tergite meines Mikro- und Promikrothorax 
als „Tergite der Kiefer segmente" bezeichnet werden. Die wirklichen 
Tergite der Kiefer segmente, welche vor jenen liegen und auch dort offenbar 
ein Syntergit mit Sagittalnaht vorstellen, sind stark entwickelt. Ein als 
„unregelmassige Zeichnung" angedeutetes Gebilde bedarf weiterer Auf- 
klarung. Interessant ist iibrigens Uzels Abb. 41 und 42, vom alteren 
Keimstreif und einem Embryo vor dem Auskriechen, woraus hervorgeht, 
class die von mir als Tergite des Mikro- und Promikrothorax bezeichneten 
Gebilde, beim Embryo starker ausgebildet sind als bei den Erwachsenen. 
Ungewiss ist auch die Pedeutung der „elliptischen Felder". 

Die Kopfentwickelung von Campodea zeigt manche Ankliinge an die 
der Colkmbokn, wobei ich betonen will, dass das was bei Uzel als „Chitin- 
strang" aufgefiilirt wird, (ein Name der mir nicht gliicklich gewiihlt vpr- 

15* 



BBHHHHHHH 



116 



Karl W. Verhoeff, 



kommt) bei Folsom fur Anurida zutreffender als Plica oris beschrieben 
wird, wobei allerdings ztt bemerken ist, dass diese Falte bei Anurida offenbar 
viel starker entwickelt ist als jener „ Strang" von Campodea. 

Das Protocepbalon von Campodea ist zweifellos schwacher entwickelt 
als das von Machilis. 

14. Kiickblick. 

Meine Untersuchungen liber die Segmentation des Insektenkorpers 
haben mich zu manchen Ergebnissen gefiihrt, welche von den bisherigen 
Anschauungen betrachtlieh abweichen. In Bezug auf die Ausbildungsweise 
der Segmente verdienen drei Gruppen unterschieden zu werden: 

a) Segmente, welche scbon am jungen Keimstreif angelegt warden 
und audi bei den Entwickelten wobl ausgepragt sind. [Hierbin 
die sehr bekannten Segmente, wie z. B. Antennensegment, die 
drei Kiefersegmente und die drei beintragenden Thorakal- 
segmente.] 

b) Segmente, welche schon am jungen Keimstreif angelegt werden, 
bei den Entwickelten aber nicht mehr ausgepragt sind, oder nur 
in tlberbleibseln angedeutet. | Hierbin sind zu rechnen bei den 
CJdbpoden das Praantennensegment und bei den Hexapoden das 
Pramandibularsegment.] 

c) Segmente, welche am Keimstreif mit andern zusammen angelegt 
sein konnen. fur sich allein aber nicht oder meist nur schwach 
angezeigt sind, bei den postembryonalen Formen aber deutlich 
ausgepragt. [Hierbin gehoren die drei Segmente des Proto- 
cephalon und die Urzwischensegmente an Thorax und Abdomen.] 



Von den 7—8 Segmenten, welche icli am Kojtfe der Thysanuren und 
Dermapteren unterscheide, gehoren also vier zur Segmentgruppe a, em bis 
zwei zur Gruppe b und drei zur Gruppe c. — Sieben von diesen Seg- 
menten habe ich im Vorigen nach Erwachsenen und Larvcn untersucht und 
als Segmente charakterisieren kiinnen, das 8. (Praemandibularsegment) habe 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



117 



ich nur mit Riicksicht auf die Untersuchungen von embryologischer Seite 
angenommen und bei Dermapteren die beschriebenen parastomatischen Ge- 
bilde darauf bezogen. 

Zum Schlusse gebe ich eine Gregeniiberstellung einiger der wichtigsten 
Organisationsverhaltnisse des Kopfes der beiden im Vorigen naher unter- 
suchten Insektenordnungen, wobei besonders die primitive, lose Zusammen- 
fiigung des Machiiis-Koipfes 7A\ beachten 1st: 



Dermaptera 



Microcoryphia 



Labrumsegment. 

Clypeopharyngeal- 
segment. 



Labroepipharyngeal- 



geriist. 



Labralgeriist. 



Clypeoepipharyngeal- 
geriist. 



Frontoocellarsegment. Rhynchocephalon mit Rhynchocephalon gegen 



dem tibrigen Kopf fest 
verbunden, aber meist 
oben durch Naht ab- 



gesetzt. 



den tibrigen Kopf nicht 
nur abgesetzt, sondern 
auch dagegen beweg- 
lich. 



Suborale Btirsten. 



Zun&'enbiirste der Zun&'e Schlundbiirste von der 



anliegend. 



Zunge scharf getrennt. 



Antennensegment. 



Lopboifehlen. Schwache 
antennale Tentorium- 
aste sind fest mit dem 
tibrigen Tentorium ver- 
bunden. 



Lopboi vorbanden. Es 
sind zwei grosse, gegen 
die itbrige Kopf kapsel 
bewegliche und mit 
dem gnathalen Ten- 
torium nicht ver- 
bundene, antennale 
Tentorien ausgebildet, 
welche vorn und innen 



118 


Karl W. Verhoeff, 






Dermaptera 


Microcoryphia 

von den Antennen- 
lophoi an der Kopf- 
kapsel befestigt sind. 
Sie steigen zu Seiten 
des Oesophagus tief 
herab. 


Wangenbildung. 


Vorder- und Hinter- 


Vorderwangen frei und 




wangen verwachsen 


schwach. Hinter- 




und ein durcb. die 


wangen kraftig aus- 




Wangenleiste abge- 


gcbildet. Kein Sinus 




grenztes Synpleurion 


maxillaris. 




Ibildend. Sinus maxil- 






laris vorhanden. 




Mandibularsegment. 


Sternit im Hypopharynx 


Hypopharynx ohne be- 




mit beborsteten Skle- 


borstete Sklerite. 




riten ausgepriigt. 






Mandibeln mit zwei G-e- 


Mandibeln nur mit einem 




lenken, einem oberen 


Grelenk hinten. Mus- 




und einem unteren. 


keln grosstenteils mit 




Aussen bildet ein 


ihrer Fasermasse in 




mandibulares Basal- 


den Mandibeln aus- 




stuck ein Widerlager. 


gebreitet. 




Muskeln nur mit 






Sehnen an die Mandi- 






beln tretend. 






Mandibularer Tentorium- 


Mandibularer Tentorium- 




anteil mit dem maxil- 


anteil sehr klein, nur 




laren verwachsen unci 


im Median gebiet ent- 



Tiber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 119 

Dermaptera Microcoryphia 

als mandibulare Arme wickelt, daher ohne 
vorae mit der Kopf- vordere Verbindung 
kapsel verwachsen. mit der Kopfkapsel. 

Hinterhaupt. Hinterhauptloch typisch Kein eigentliches Hinter- 



entwickelt, oben von 
einem Occipitalgebiet 

umgeben, an den Seiten 
von den Hinterwangen. 



bauptloch, da der gauze 
Hinterkopf weit ge- 
offnet ist und die 
Hinterwangen 



weit 



auseinanderliegen. 



Scheitel. 



Vertex jederseits ein- 
lieitlicli gebildet, hinten 
als Occiput abfallend. 



Scheitel durch die in der 
Mediane zusammen- 
stossenden Angen in 



Y Naht fast immer zwei Abschnitte ge- 
typisch entwickelt. bracht, den Vertex s. 

str. hinter und die 
Subocularfelder unter 
den Augen. Von der 
Y Naht ist nur der 
sagittale Arm vor- 
handen. 



Maxillopodensegment. 



Telopodite 5 - gliedrig, 
aus Trochanter,Praefe- 
mur, Femur, Tibia 
und Tarsus gebildet, 
ausserdem ein Podo- 
telsonvorhanden. Sub- 
mentum einheitlich 
und deutlich abge- 
grenzt. 



Telopodite 7-gliedrig, aus 
Trochanter, 2 Praefe- 
mora, Femur, Tibia 
und 2 Tarsalia be- 
stehend, ohne Podo- 
telson. Submentum 
dreilappig, unvoll- 
standig vom Mentum 
getrennt. 



120 Karl W. Verhoeff, Tiber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 

IJermaptera Microcoryphia 



Labiopodensegment. 



Nur ein Coxomerit. Podo- Zwei Coxomerite aus- 
telson und Furkula gebildet, von den en 
labialis vorhanden. das innere ganz, das 

aussere balb gespalten 

ist. Kein Podotelson. 

Furcula labialis ver- 

kllmmert. 



Wenn icb die vorstehenden Untersuchungen bier abschliesse, so 
geschieht es in der Hoffitrang, in einer spateren Arbeit das Stndinm des 
Insektenkopfes fortzusetzen. 



Berlin, den 9. April 1904. 



Karl W. Verhoeff. 



Schlussanmerkungen. ') 



In jttngster Zeit (vergl. namentlich den Zoologischen Anzeiger 1904) 
sind wieder nene Versuche zurVerbesserung der systematisch-phylogenetischen 
Darstellung der grosseren Gruppen der Hexapoden nnternommen worden. 
Obwohl ich durchaus nicht verkenne, dass dadureh Anregung gegeben wird, 
glanbe ich (loch besonders betonen zu mtissen, class unsere Kenntnisse des 
Baues der Insekten noch lange nicht so weit gediehen sind, wle es von 
mancher Seite angenommen zu werden scheint. Dass in zahlreichen 
fundamentalen Organisationsverhaltnissen noch grosse Unklarheit herrscht 
und viele ganz wesentliche Dinge vielfacher Aufklarung bediirfen, glaube 
ich in einer Eeihe von vergleichend-morphologischen Arbeiten den Fach- 
genossen vor Augen gefiihrt zu haben. M. E. handelt es sich also in erster 
Linie darum, durch eingehende Arbeiten iiber den Ban der Insekten, und 
zwar im Anschluss an die systematischen Gruppen, unsere Kenntnisse zu 
erweitern, dann ergeben sich die verbesserten Systeme als reife Frucht ganz 
von selbst. 

Handlirsch hat in Nr. 23 des Zoolog. Anzeigers 1904, S. 733 einen 
Aufsatz „Zur Systematik der Hexapoden" veroffentlicht, welcher eine Fort- 
setzung darstellt „Zur Phylogenie der Hexapoden" in den Sitz.-Ber. d. kais. 
Akad. d. Wiss. in Wien 1903, Bd. CXII, Oktober. Auch in diesem neueren 
Aufsatze sind nnsere Kenntnisse vom Ban der Insekten kaum bereichert, 
aber zahlreiche „Ansichten" vorgetragen, welche sich atif vorlaufig noch 
nicht naher ausgeflihrte palaontologische Befunde sttitzen, bei welchen, nach 
jenen beiden Aufsatzen zu urteilen, fast nur das Fliigelgeader berticksichtigt 



i) Beigefiigt nach Fertigstellung des ttbrigen Druckes ! (Anfang August 1904.) 

16 



Nova Acta LXXXIV. Nr. 1. 



122 



Karl W. Verhoeff, 



wird. Wenn Borner auf S. 524 des Z. A. 1904 schreibt, dass wir „bei 
der Verwandtschaftsbestimmung der meisten Insektengruppen auf die 
Palaontologie verzichten miissen, da die in Betracht kommenden alten 
Fossilien nicht geniigend erlialten sein kijnnen, um Sehliisse auch auf den 
Bau der Mundteile u. s. w. zu gestatten," so kann ich dem, mindestens in 
Riicksicht auf das Paldozoikum, vollkommen beistimmen und Handlirsch 
eigene Angaben sind trotz der Studien „die sicb auf Tansende von Formen 
erstrecken" nur ein neuer Beweis dafiir, wie wenig zuverlassig die palaon- 
tologisehen Handhaben auf dem Grebiete der Traeheaten sind, wenigstens 
soweit palaozoische Schicbten in Betracht kommen. Je mehr wir aber jetzt 
einsehen miissen, wie ltickenbaft noch die bisherigen Kenntnisse vom Bau 
des Insektenkorpers sind, desto krasser tritt die Unzulanglichkeit der alteren 
und meist aucb neueren Fossilien zu Tage. Wabrend die Forscber an den 
lebenden Formen meist zu wenig sehen, wird an den fossilen nicht selten 
zu viel geseben! — Wenn schon manche recente Formen uns bis zur einiger- 
maassen befriedigenden Klarung grosse Schwierigkeiten machen, dann liegt 
es auf der Hand, dass jedes altere fossile Insekt nur mit der grossten 
A T orsicht benutzt werden kann. Handlirschs dankenswerte Bemiihungen 
erkenne ich natiirlich vollkommen an, aber seine Sehliisse mache ich 
grosstenteils nicht mit. Dass iibrigens gerade die Flilgel fiir die Verwandt- 
schaftsbestimmungen der grosseren Gruppen wenig geeignet sind, ergibt sich 
aus der Eirifachheit ihrer oft facherartigen Anlage sowohl als auch der 
Leichtigkeit, mit welcher gerade diese Organe einerseits verkiimmern und 
ganz verschwinden, andererseits den mannigfaltigsten Anpassungen und 
Umbildungen unterliegen. Ferner haben mir verschiedene Kollegen mit 
denen ich dies besprochen babe, in solcher geringeren Bewertung der Fliigel 
vollkommen beigestimmt. 

Handlirsch hat im Zoolog. Anz. wiederum eine Zusammenstellung 
der Hauptgruppen gebracht, welche nur die Namen enthiilt, aber keine 
sachlichen Definitionen. Die zablreicben „Einwandc" auf S. 751 sind eben- 
falls grosstenteils nur l^ehauptungen, ohne irgend einen [an der Hand der 
bekannten Tatsachen zu gebenden] Versuch einer wirklichen Begriindung. 

Deshalb gehe ich auch nur noch auf wenige Punkte des Aufsatzes 
Handlirschs ein: Im Punkt 26 „Sogenannte Hohmetabola ist kein natiir- 



tjber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



123 



licher Begriff", stimme ich vollkoramen mit Handlirsch tiberein, aber die 
BegrilnduRg fehlt und das 1st die Hauptsache. Es soil „ein Hauptfehler 
der meisten bisher aufgestellten Stammbaume resp. Systeme" darin liegen, 
„dass man sich meist bemiihte, alles von noch beute lebenden Formen 
abzuleiten, in denen wir ja doch nur die Endglieder von Entwiekelungs- 
reihen sehen konnen." M. E. ist dieser angeblicbe ,,IIauptfebler" eber das 
Gegenteil und wenn man audi zugeben will, dass die heutigcn Formen 
„Endglieder" sind, so darf doch nicbt vergessen werden, dass es in erster 
Linie darauf ankommt, wie lang die einzelnen Zweige sind, tleren Endglieder 
in Betracht kommen und wo sie sich abgesweigt liaben, holier ocler tiefer, — 
im Bilde des Baumes bleibend — also ob wir es etwa mit einem Zweiglein- 
stiick unten nahe der Wurzel, oder oben in einem hochragenden Aste zu tun 
baben. Einen vollkommenen Stammbaum will ja auch wobl kaum Jemaml 
ermitteln konnen, aber zu einer annahernd riehtigen Feststellung der Ver- 
zweigung konnen wir um so mehr gelangen als die ungebeure Formenfiille 
uns in keiner Klasse so viel Ankntipfungspunkte bietet wie bei den Insekten. 

Im Ubrigen will aber der wissenscbaftlicbe Zoologe docb audi nocb, 
von aller Phylogenie abgeseben, die tatsdchlichen Ubereinstimmungen und 
Verschiedenheiten aller systematischen Kategorien kennen und verstehen 
lernen, um die richtige Ubersicbt liber den Bau der Eebewesen zu gewinnen! 

Zwei Iiauptmangel baften den Erorterungen Handlirscbs an, 
namlicb einmal der Umstand, dass er aus dem Nichtvorhommen irgend einer 
recenten Gruppe in gewissen Schicbten den Scbluss ziebt, dass sie erst in 
spateren Perioden sicb abgegliedert hiitte, wahrend docb ein viel wabr- 
scheinlicherer Scbluss in unserer Unkenntnis zu suehen ist, zumal wenn 
man bedenkt, dass jedes fossile Insekt genau tiberlegt einem Zusammen- 
treffen ungewohnlicb und selten giinstiger Verbaltnisse seine Erbaltung ver- 
dankt. Es sollen die scbr niedrig organisierten Dermapteren „auf die 
Orthoptera s. str. und Phasmoidea" zuriickgefiibrt werden (vergl. auch in den 
Wiener Sitz.-Ber. d. x\kad. d. ^Yiss. die beigegebene Tafel!), was nacb den 
bekannten beiderseitigen ( Jrganisationsverhiiltnissen an Kopf, Tborax und 
Abdomen, total unmoglicb ist, Von den Thysanuren sagt Handlirsch 
selbst „die Paliiontologie bietet vorlautig keinen Anhaltspunkt." Easselbe 
liatte er bei Dermapteren, Isopteren und nocb andern Ordnungen auch getrost 

16* 



124 



Karl W. Verhoeff, 



schreiben sollen! Sodann soil die ganze Pterygoten-Welt auf ein den noch 
immer ganz ungenugend bekannten Palaeodictyoptera, hochst ahnliehes Proten- 
tomon mit zwei Fliigelpaaren zuriickgefuhrt werden, wahrend doch andere 
Forscher und untcr ihncn vor Allem auch unser Altmeister F. Brauer 
langst einsalien, dass es richtiger ist, von den Apterygoten zu beginnen und 
dass auch die Chilopoden nicbt einfach unberiicksichtigt gelassen werden 
diirfen. 

Mit dem nacli Handlirsch getiugelten Protentomon wird die phylo- 
genetische Forschung nicht nur mitten in den Opisthogoneaten begonnen, statt 
an der Basis, sondern auch einseitig auf die Fliigel konzentriert wahrend die 
BeriicJcsichtigung aller Hexapoden (und auch der Myriopoden) das Studium 
mit Notwendigkeit mehr auf die gesammte Organisation lenlti. Die Kenntnis 
der Verwandtschaft der grossen Gruppen darf ran so weniger auf die Frage 
nach der Entstehung der Fliigel zugespitzt werden, als wir einerseits in 
derselben nicht den Hauptpunkt des Interesses erblicken konnen, zumal mit 
Biicksicht auf die Massen von ungefliigelten Pterygoten, andererseits eine 
Jieterophyletische Entstehung der Fliigel ebcnso wenig ausgeschlossen ist wie 
die Heterophylogenie der Holometabola. 

Soweit ich die Organisation der lebenden und toten Opisthogoneata 
kennen gelernt habe, halte ich mich zu dem Schlusse berechtigt, dass die 
Ordnungen der Hexapoden spdtestens im Karbon bereits ihrc Selbstdndigkeit 
erhalten haben mussen, dass der Fliigelerwerb und noch mehr die Abtrennung 
der Hexapoden von myriopodenartigen Formen in vordevonische Zeiten fallt, 
aus denen uns iiberhaupt keine einsehlagigen palaontologischen Zeugnisse 
mehr vorliegen. 

Die einzelnen Zweige am Stammbaume der Opisthogoneata traten 
gleichwohl teilweise wacfoeinander auf, und da sich unter den recenten 
Gruppen die einen im Zeitenlauf viel, die andern wenig umanderten, so blieben 
uns viele Bruchstiicke erhalten, welche heute gestatten, aus dem Neben- 
einander einen grossen Teil des Hintereinander zu entratseln. 

Dass die Pterygoten-Welt von dem Protentomon wie es Handlirsch auf 
S. 135 — 137 der Verh. zool. bot. Ges. Wien 1904 definiert, nur teilweise 
abstammen kann, geht schon daraus hervor, dass als „seine Jugendformen 
wasserbcwohnende llaubtiere" angenommcn werden, wahrend die terrestrische 



Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 



125 



Natur der Urhexapoden allgemein anerkannt ist unci (lurch die Myriopoden 

und Thysanuren bestens begriindet. 

Hiermit will icb also den Wert des Protentomon fur die Ableitune- 
einiger Insektenordnungen (amphibiotischer) durchaus nicht in Abrede gestellt 
haben. 

Handlirsch hat darin vollkommen Reeht, dass nicht nach einem 
einzigen Organ die Verwandtschaft grosserer Gruppen festgesetzt werden 
kann, aber schwerlich werden viele Zoologen sicli finden, welche ihm darin 
beistimmen, dass die Mundwerkzeuge nicht mehr Wert filr Verwandtschafts- 
erkenntnis batten als die Fliigel! Die Widerlegung dieser Meinung ist so 
leicht, dass der Protest geniigt; nur daran will ich erinnern, dass durch- 
schnittlich die Konstanz der Mundteile eine viel grdssere ist, namentlich gerade 
bei den niederen Ordnungen und dass in den Mundwerkzeugen eben nicht 
1—2 Paar Organe vorliegen (wie bei den Fliigeln), sondern ein ganzer 
Komphx heterogener Bildungen, von denen die gauze Organisation des Kopfes 
bedeutend abhangiger ist als die des Thorax von den Fliigeln. 

Auf S. 737 des Zoolog. Anzeigers ist Handlirsch nochmals auf 
Hemimerus zurlickgekommen, allerdings in so oberflachlicher Weise, dass 
die Nichtbeachtung eingehender Untersuchungen iiber den Bau dieser 
Oattung, welche in Kopf, Thorax unci Abdomen sick gkichmdssig als unziveifel- 
haftes Dermapteron herausgestellt hat, nur sehr bedauert werden kann. 
Handlirsch schreibt ebendort, dass der von mir vorffeschla^ene Name 
Dermodermaptera „fiir ein ganz fltlgelloses Tier mindestens ebenso unpassend 
ist wie jener Saussures." Das erlaube i(;h mir dann doch sehr zu be- 
zweifeln, denn dass die Hemimerus migefiugelt sind, ist dabei ganz gleichgiiltig, 
da sich v Dermo u auf die Lebensweise an to diQim bezieht und „Dermaptera u 
der Stammname ist, welchen ich in den Unterordnungen beibehalten habe. 
„Diphghssata" dagegen ist ein auf einem grossen Irrtum, niimlich der Ver- 
doppelung der Lippentaster beruhender, falscher Name. Das diirfte doch ein 
betrachtbcher Unterschied sein! — 

Auf Handlirschs Bemerkungen S. 754 und 55 betreffend den 
Unterschied von Gonopoden und Styli glaube ich nach dem in dieser Arbeit 
Ausgefuhrten und audi friiher in Nr. 687 des Zoolog. Anzeigers Gesagten, 
nicht weiter eingehen zu miissen. Dasselbe gilt fur die Auffassung der 



126 Karl W. Verhoeff, Uber vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten. 

Embioidea, welche von den Termiten abgetrennt wurden (und zwar sogar 
sehr weit!), obwohl diejenigen, welche sich niiher mit dieser Gruppe be- 
schiiftigt haben, namlich ausser mir noch Grassi, Enderlein u. A. ihberein- 
stimmend die nalie Verwandtschaft beider Gruppen erkannt und betont haben. 
Deshalb ist es noch nicht notig die Termiten von Embiiden oder umgekehrt 
direkt abzuleiten. Solange Handlirsch keine neuen Differenzen zwischen 
diesen Gruppen nachgewiesen oder die festgestellten weitgehenden Uberein- 
stimmungen erschiittert hat. ist wissenschaftlich keine andere Auffassung 
moglich als die der Isoptera im Simie Enderleins {Termiten + Embiiden). 
Mit Borners neuem Versuch „zur Systematik der Hexapoden" im Zool. 
Anzeiger 1904, auf welchen ich hier nicht naher eingehen kann, stimme 
ich auch in manchen Punkten nicht iiberein, derselbe nimmt aber immerhin 
auf die tatsachlichen Bauverhaltnisse der Hexapoden mehr Riicksicht als 
der besprochene von Handlirsch. — 

Wenn Borner auf 8. 522 schreibt, erwolle „an Stelle der Einteilivng 
von F. Brauer eine andere setzen", so kann uns diese andere Einteilung, 
(welche meist nur ungeniigend und z. T, gar nicht defmierte Gruppen enthiilt, 
wahrend F. Brauer seine Ordnungen in klassischer Weise begriindet hat), 
nur in soweit interessieren, als die neuen Namen neueren, meist von andern 
Forschern begriindeten Fortschritten Ausdruck verleihen. Wenn aber neue 
Gruppennamen aufgestellt werden, ohne dass entsprechende neue Unter- 
suchungen das begriinden oder iiberhaupt durch eine brauchbare Diagnose 
das gestiitzt wird, so konnen sic mindestens ebenso wenig Anspruch auf 
Anerkennung machen, wie schlecht, weil zu kurz beschriebene Arten oder 
Gattungen. — 



Erklarung der Abbildungen. 



Folgende Abkurzungen gelten allgemein fiir die ttber Dermajyteren handelnden Tafeln : 



CO a 

coa = 

comi - 

come - 

tro = 

prf = 

ft - 

U = 

ta = 

ez = 

ca 1, ca 

sc = 



a 

+ s 

d t- t 

7 
tco 

me 

sme 



f!" 

pstpl 

pstba 

li, li 1 

list 

liyph 

a a 



Coxa. 

Coxalorgane der Labiopoden. 
inneres | Coxomerit (Coxalorgan) 
ausseres | der Maxillopoden. 
Trochanter. 
Praefemur. 
Femur. 
Tibia, 
Tarsus. 

Endzapfen, Podotelson. 
= Cardines. 

Borstenkamm der inneren Maxillo- 
poden- Coxomerite und der Labio- 
poden-Coxalorgane. 
Exocoxit 

der Maxillopoden- 
htiften. 



Mesocoxit 

Endocoxit 

Basocoxit 

Telocoxit 

Mentum. 

Submentum 



der Labiopodenhiiften. 



Augen 
Gaumenfelder 



Jpme = laterale Postmentalstiicke. 

iv = interkalares Sternit. 

miv = Sternit des Mikrothorax. 

mib = innere Balken des Mikrothorax. 

pi = Pleurite des Mikrothorax. 

tto = Tentorium. 

tt$ = Tentoriumzapfen. 

A = Oberlippe, Labrum. 

B = Anteclypeus. 

C = Postclypeus, eigentlicher Clypeus. 



parastomatische Plattchen, 

parastomatische Balkchen. 

Zunge und Nebenzungen. 

Zungenverdickungen. 

Hypopharynx. 

Zungenbiirsten des Hypopharynx, 



D = Stirn, Frons. 
E = Seheitel. 
Illi = Hinterkopf. 
EM = Hinterkopfleisten. 
ge = Gena, Wange. 
gel = Wangenleiste. 
gh = Gelenkhocker gegen den Sub- 
m entumhinterrand. 
gzuviza = Gelenkzapfen zur Herstellung der 
Verbindung des Hinterkopfes mit 
deninnerenBalken desMikrothorax. 
H'f = Aussenzapfen, processus exterior 
Tbz = Innenzapfen, processus interior 
Ibi = Gaumenfortsatz, processus tenuis 
Iba - = Hinterzapfen, processus posterior 

iba = innere Balken desselben. 
lapl = Unterpliittchen (Laminnla) 

Hypopharynx, 
laba = Wurzelteil desselben. 
msi = Sinus maxillaris. 
mn = Scheitelnaht. 



des Labroepipharyngeal - 
gertistes. 



des 



im und 



mini 



limpr 



mil = 



fla = Fnrculae labiales. 
u G = untere | Gelenkgrube fur die 
Gr = obere ) Mandibeln. 

u II = unterer \ Gelenkhocker der 
o H = oberer J Mandibeln. 

tern = Muskeln des Maxillopodentelo- 

podit. 
em = Muskel des ausseren | Maxillen- 
im = Muskel des inneren J coxomerit. 
s = Sehnen. 
tr = Tracheen. 
Urn 1 = Muskel zwischen Tentorium und 

Exocoxit. 
ttm 2 = Muskel zwischen Tentorium und 
Endocoxit. 
cam = Muskeln zwischen Tentorium und 

Cardo. 
ecom = aussere Muskeln der Labiopoden- 
hiiften. 
Urn = Muskeln zwischen Labrum und Innenzapfen 
lam = Muskeln zwischen Borons und Hinterzapfen 
gam, slm, slam = Muskeln zwischen Clypeus und Gaumen 
sowie Gaumenfortsatz 
ugh = Schlundganglion. ogh 



mbmv 
mbmh 

mipl 
camhk 

gam 1 



■=■ innere Muskeln der Labiopoden- 

hiiften. 
liym = Muskeln zwischen Mentum 

und Hypopharynx. 
= ventrale Longitudinalmuskeln des 

Mikrothorax. 
= ventrale, longitudinale Brticken- 
muskeln des Prothorax. 
Muskeln zwischen Mikrothorax- 
pleuren und Hinterkopfleisten. 

Muskeln des Mikrothorax 
zwischen Mikrothorax- 
balken und Hinterkopf- 
leisten. 
pleurale Mikrothoraxmuskeln. 
Muskeln zwischen Hinterkopf- 
leisten und Cardines. 
Gaumenmuskeln. 



vordere 
hintere 



gebiet, 
Gehirn 



des Labroepipharyngeal- 
geriistes. 



Tafel 1 (Tab. I). 



Nova Acta LXXXIV. Nr. 1. 



17 






Tafel 1 (Tab. I). 

Abb. 1 AllostKetus Martmsi Verkoeff. Ein Maxillopod von unten gesehen, 

Abb. 2 Forficula auricularia L. Derselbe ebenso. 

Abb. 3 Forficula auricularia L. Endhalfte des inneren Coxomerit, Stacheln und Stabchen 
sind nicht alle ausgefuhrt. 

Abb. 4 Karschiella camcrunensis Verb. Ein Maxillopod von unten gesehen, der Taster teil- 
weise fortgelassen. 

Abb. 5 Forficula auricularia L. Ein Maxillopod nobst Muskulatur von oben gesehen. (Bei 
Labidura sind die Muskeln sehr ahnlich gebildet.) s Sehne des grossen Muskels des 
inneren Coxomerit, s 1 Sehne am Processus der Cardo. tr = grosse Maxillopoden- 
trachee. 

Abb. 6 Karschiella camcrunensis Verb. Ansicht von unten auf die Sklerite in der Kehlgegend 

nur der linke Labiopod ist angegeben. 
Abb. 7 Forficula auricularia L. Jiingste, dem Ei eben entschlupfte Larvenform. Ansicht 
von unten und hinten auf Kopf und Mikrothorax, Frv = vorderes Stiick des Pro- 
sternum. 






■ 



Nova ActaAcaeLGL C. G. Xal.Cur. Vol.LXXXIE 



Tab.l . 




I [> me 



prv 



Vertio ef f . del 






Dermapteren -Kopfl 
K. Verhoeff; MorpTiologie des Eopfes Ttiederer TnseTcten :. Taf\ /. 



Tafel 2 (Tab. II). 



17« 



Tafel 2 (Tab. II). 

Abb. 8 — 11 Alios thetus Martensi Verb. 

8 Labiopoden und Kehlplatten von oben gesehen. II = Haut vor dem Mentum, 
spd = Speicheldrusengiinge, y = vorspringende Zapfen an den Mentumbinterecken. 

9 Doppelte Stiftreihe des Kammes (sc der Abb. 8) der Labiopodencoxalorgane (cr. 300 f. 
Vergross.). 

10 Hypopharynx von oben gesehen, nebst parastomatischen Balken pstba. 

11 Oberlippe und Clypeus nebst labroepipharyngealem Gertist von unten dargestellt. 
y Feld mit kurzen Stiftchen am Vorderrande des Labrum. 

Abb. 12 und 13 Forficula auricular ia L. 

12 Hypopharynx von oben, 

13 derselbe von unten geseben, maceriert. 

Abb. 14 Laoidura riparia Pallas. Labiopoden und Hypopharynx von oben gesehen. 



y ova Acta AcaclCLCG. Nat.Cur. Vol.IXWV. 



Tao.U. 



Fig. 8. 




Ipnte 





lu/ph 



Fig. U. 




Fig. 12. 




Fig. 9. 





iTerhoeff, del. 



■ith_Ans: ' ■ Leipzig 



Derm apteren -Kop /.' 
/<". Verhoeff: MorpTiologie des Eopfes niederer Insekberv. Taf.2. 



Tafel 3 (Tab. III). 



Tafel 3 (Tab. III). 



Abb. 15 — 20 Forficula auricularia L. 

15 Nackengegend, d. h. Hinterkopf und Mikrotkorax von unten betrachtet. 

16 Epipbarynxteile von unten dargestellt. e vorderes Lappcken, d Bogen unter dem 
rechten Innenzapfen, bei welchem eine Biirste von HSrchen steht. 

17 Vorderkopfteile von unten gesehen, or = Mundgegend, die parastomatiscken Balkcken 
sind zur Seite geklappt. 

18 Grundteile eines Labiopod nebst Muskulatur. 

19 Kopf mit vorgestreckter Oberlippe von oben geselien. 

20 Schematischer Kopfquerecknitt in der Gegend hinten an den Augen. 



Nm n Acta .lead. C.L C G. Nat. I 'it r. Vol. ZXXffl. 



Tab. 111. 



Fig. IS. 




Ijmic 









Mir. 




JFig. 17. 




Iha 



Fig. 20. 






tlhm 



llo 




fla 






: : 



Derm apteren -Kopf. 
K. Verhoeff: MorpTiologie des Kopfcs niederer Insekterv. Taf.J. 



Tafel 4 (Tab. IV). 



Tafel 4 (Tab. IV). 



Abb. 



Abb. 
Abb. 



Abb. 



Abb. 



Abb 
Abb 



21 und 22 Forficula auricularia L. 

21 Ansicht von unten auf Labrum und Epipharynx. 

22 Die ventralen Basalteile des Hypopharynx von oben gesehen. 

23 Allosthetus Martensi Verh. Zwei Haargruppen aus der Biirste des Hypopharynx. 

24 und 25 Allosthetus Martensi Verb. 

24 Kopf kapsel und Tentorium, maceriert, von unten und hinten gesehen. a y 6 B — 
Teile des Tentorium. 

25 Gelenkverbindnng zwischen dem Submentumhinterrande und den unteren Zapfen der 
Hinterhauptleisten . 

26 Forficula auricularia L. Mikrothorax schrag von vorne oben nach hinten unten 
durchschnitten, wodurch man den Blick auf Hinterhaupt und pleuroventrale Teile 
des Mikrothorax erhalt. 

27 — 29 Apachyus lieichardi Ka. 

27 Die Mandibeln von unten gesehen, s s 1 grosse Sehnen. 

28 Die beiden Coxomerite eines Maxillopod, a abgesetztes Basalstiick des iiusseren 
Coxomerit. 

29 Drei gebogene Stifte aus dem Borstenkamm des inneren Coxomerit. 

30 Karschiella camcrunensis Verh. Postmentalstiick, mikrothorakale Pleuren und Mikro- 
thoraxbalkchen der linken Korperseite. 

31 — 33 Hemimerus talpoides Walk. 

31 Ein Ftihler von einem unentwickelten Individuum aus dem letzten Stadium vor der 

Geschleohtsreife. 

32 Labiopodenhliften von unten gesehen. Die durchsehimmernden Furculae labiales Bind 

dunkler gehalten. 

33 Labroepipharyngeales Geriist, von unten gesehen. 






Xora Ada Acad.CL CO'. Xat.Cur. Vol.IMM. 



Tab AY. 



Fig. 2/. 



Tig. 22. 




\erhoeff, del. 



fiermapteren -Kop /.' 
K. Verhoeff; Morphologie des Eopfes iiicdeirr InseTcten. Taf'.'i. 



Tafel 5 (Tab. V). 



Nova Acta LXXXIV. Nr. 1. 



18 



Tafel 5 (Tab. V). 



Abb. 34 
34 
35 
36 
37 



— 39 Hemimerus talpoides Walk. 

Ein Maxillopod von oben gesehen. 

Das Ende eines inneren Coxomerit desselben. 

Ein Hypopharynx, maceriert, 60 f. Vergross. 

Hinterhaupt und Hinterhauptoffnung von unten betrachtet. vs = umgeknickte Partie 

am Hinterhauptrande oberhalb der Offnung des Hinterkopfes. s die Selinen der 

Nacken-Levatoren. mdm == Mandibelmuskel. 

Labiopoden, Mentum und Submentum von unten gesehen. x = angedeutetes Stuck 

des Hypopharynx. 

Hypopharynx von oben her dargestellt. Die parastomatische Platte ist nur auf einer 

Seite gezeichnet. x x Andeutung einer Zungenbiirste. fla = durchschimmernde 

Furculae labiales. 

nnd 41 AUosthetus Martensi Verh. 

Bflrste und parastomatische Balken. 

Untere Hypopharynxplatte, bei 6 b mit dem iibrigen Hypopharynx verwachsen 

e Ansatzstellen der vom Mentum kommenden Muskeln (Vergl. Abb. 14 und 22). 
Abb. 42 Amsolabis mariUma Gene. Ansicht auf das basale Ansatzgebiet der Mandibel nnd 

Antenne. antr = Eandwulst der Antennengelenkgrube. baant = Antennenbasal- 

stiick. bamd = Mandibelbasalstfick. L x = Lappen des Synpleurium. md = 

Mandibel grand. 
Abb. 43 Karschiella camcrunensis Verh. Ansicht von seitwarts und unten auf das Mandibel- 

basalstiick. usve '= unterer Seitenbezirk des Vertex. 

und 45 Hemimerus talpoides Walker. 

Ansicht von unten auf das Gebiet zwischen Antennen- und Mandibel basis. 

Dieselbe Kopfgegend, von oben gesehen, maceriert. 



38 
39 



Abb. 40 
40 
41 



Abb. 44 
44 
45 



Nora ActaAcacLGL C. G. Xat.Cur. Vol.LXXW. 



Tab. K 



Fig. 39. 




Ui fla III 




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^73,- . ... 


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Li(h.Anst JuliTis B.lnKhax it Leipzig-. 



DeTmapteren -Kopf. 
/(. Verho c/'/': MorpTiologie des Hopfes niederer /rise Jcten .Taf. J. 



■■■■^^■■HH^^^HH^^^HHHi^^^HI^^^HH^^HHHHHnHHH^HHHH 






I 



Tafel 6 (Tab. VI). 



18* 



Tafel 6 (Tab. YI). 



Abb. 46 Forficula auricularia L. Jiingste Larve. Die drei basalen Antennenglieder und die 
Antennengrube, von vorn gesehen. x x = schwache Einschniirung am 3. Gliede. 
a $ J d = Muskeln im Fiihlerschafte. £ Feder. 

Abb. 47 Hemimerus talpoides Walk. Die beiden Fuhlerendglieder eines reifen Tieres von 
unten gesehen, 275 f. Vergr. daneben einige Sinnesgriibchen bei cr. 500 f. Vergr. 

Abb. 48 Apacliyus Beichardi Ka. Das 2. Antennenglied, maceriert. s, s 1 und s 2 Sehnen, 
z 1 Zapfen der vier im Fiihlerschafte enthaltenen Muskeln. a b der Porenkranz am 
Endrande. Kechts bei c einige der Poren noch starker vergross. s liegt oben, 
s 2 unten, s 1 und s innen und z 1 aussen. e dunklerer Teil der flagellobasalen 
Feder. 

Pygidicrana marmorkrura Serv. Endhalfte des Fiihlerschaftes und Flagellobasale. 
in, cm = innen und aussen. x Falte. f = flagellobasale Feder. 
und 51 AUosthetus Martensi Verb. 

mp = Podotelson der Maxillopoden. Ip = Podotelson der Labiopoden. 
Ansicht von oben auf eine macerierte Verbindungsstelle am Grunde der Labiopoden- 
huften. x x links ist ein Teil vom verdiekten Innenrande des oberen Stiickes der 
Htifte. din = Doppelknoten, welcher die beiden Huften verbindet. 
Forficula auricularia. Junge Larve, Ansicht von oben auf die Gesichtssegmente 
(Hinsichtlich der Muskeln vergl. man Abb. 16 und 17). phm, pJim 1 Muskeln welche 
schrag nach unten und innen zum Pharynx ziehen. lamr = unpaarer Emporzieher 
der Oberlippe. 

und 54 Forficula auricularia Imago. 

Ende des parastomatischen Balken a, mit dem zum Tentorium gehenden Hypopharynx- 
muskel ttlim und dem stomatischen Plattchen pstpl, 2 (c ist eines der Schmeck- 
griibchen desselben, noch starker vergross.). 
54 Gelenkverbindnng zwischen HypopharyDx und parastomatischem Balken, von aussen 
gesehen. 



Abb. 49 

Abb. 50 
50 
51 



Abb. 52 



Abb. 53 
53 



Fur die Abbildungen 55 — 80 von Macllilis gelten ausser den meisten obigen 
Abkiirzungen noch folgende: 



tpl 


= Tentoriumplatten. 


e 


= innere wulstige Kander de 


gr 


= Mandibelgelenkgrube. 




Tentorium. 


geh 


= Hinterwangen (genae posteriores). 


/' 


= fadenartiger vorderer Fortsat 


sol 


= Subocularlappen. 




desselben. 


Iph 


= Antennenlophos. 


oe 


= Oesophagus. 


lirli 


= Zungenstiibe. 


Ibf, Iba 


= Geriist des Labrumsegmentes. 


sst 


= Seitenstucke des Maxillopoden- 


a, (3, 6 


= Geriist des Clypeopharyngeal 




segmentes. 




segmentes. 


att 


= antennale Tentorien. 


7 


= Lappchenpaar unter dem Clypeo 


OS 


= Mundoffnung. 




pharyngeal geruste. 


ocl 1 


= vorderer unpaarer. 


si 


= Seitenliippchen an der Mund- 


ocl 2 


= hintere paarige Ocellen. 




offnung. 



Nora Acta . lead. C.L C G. Nat. ( 'wn Vol.LXXW. 



Tab. VI. 



Fiq. *t6 




a-oni 



Verh.oeff.deI 






Dermapteren - and Maeltiliden —Kopf. 
K. Verhoeff; Morphaloijie des Kopfes ni&derer I use k ten . 7 T a /'.(>. 



J 



mam 



qm, epm, epm 1, epm 2 = Muskeln des 

Clypeopharyngealgertistes. 
atm, aim 1 — 3 = basale Antennenmuskeln. 

fdm = frontoclypeale Muskeln. 
brcom 1 und 2 = Briickenmuskeln zu den 
Coxalorganen der Labiopoden. 
cozm = Mnskeln zwiscken Coxalzapfen 
und coxalem Innenrand. 



ttm bis ttm 5 = Muskeln zwischen maxillarem 
Tentorium und MaxillenMfte. 
sstm = Muskeln zwischen Tentorium und 
Seitenstucken des Maxillopoden- 
segmentes. 
ant 1 = 1. Antennenglied. 
prtr = Praetrochanter. 



Abb. 55 und 56 Maclulis lirolensis mihi. Erwachsene aus Sudtirol, Bozen. 

55 Ein Labiopod und Kelilteile nebst hinterem Stiick des Tentorium c, d, g von unten 
gesehen. 

56 Eine Seite der Hinterhalfte der Kopfkapsel, daran anschliessend Tentorium und ein 
Seitenstiick des Maxillopodensegmentes, naoh unten herausgebogen. 

Abb. 57 und 58 Maclulis polypoda Linne. Erwachsen aus Bheinpreussen, Siebengebirge. 

57 Labiopoden und Kehlteile, von oben gesehen. 



Tafel 7 (Tab. VII). 



Tafel 7 (Tab. YII). 

58 Tentorium und seine Muskulatur. cam 1 und 2 — Cardomuskeln. g = Gelenk 
zwischen Tentorium und Cardo. f = medianer vorderer Faden des Tentorium. 

Abb. 59— 61 Machilis polypoda L. Halbwiichsige Junge ans dem Siebengebirge. 

59 Tentorium und Coxalteile eines Maxillopoden, nebst den verbindenden Muskeln, von 
oben gesehen. 

60 Basalteile eines Labiopod, von unten ges. 7c = Hooker am Grunde des Einschnittes 
zwischen den beiden Teilen des inneren Coxomerit, links nebenan eine Gruppe von 
Sinnesborsten und Zapfchen, noch starker vergr. (cr. 350 f.). 

61 Zunge und ein Labiopod in ihrer natiirliclien Lage zueinander, von oben ges, zc sind 
einige der zahlreichen Hypodermiszellen. 

Abb. 62 — 65 Machilis tirolensis miJii. Erwachsen, aus Bozen. 

62 Hinterhalfte einer Seite der • Kopfkapsel von oben ges. x = durchschimmernde 
Muskelleiste. 

63 Kopf vou vorne und oben gesehen, der Verlauf der Einzelfacetten in den Augen ist 
nur rechts angedeutet, die durchschimmernden Muskeln des Clypeusbereich sind nur 
links angegeben. 

64 Labrum nebst Gertist von unten dargestellt. 

65 Labrum und Clypeus von unten ges. Daran nach hinten sich anschliessend ein 
antennales Tentorium, welches ganz nach aussen hertibergeklappt wurde. Die Linie y 
entspricht der gleichbezeichneten in Abb. 63. 

Abb. 66 und 67 M. polypoda L. Halberwachsen, Siebengebirge. 

66 Ein Kopf von vorne und oben gesehen. yi = Querfurche im Frontalbezirk. B = 
Frons. E = Vertex, x = abgekiirzte Querfurche. 

67 Protocephalon von unten ges., Muskeln des 1. Antennengliedes und eines antennalen 
Tentorium. 

Abb. 68 M. polypoda L. Erwachsen, Endlappen einer Nebenzunge. 
Abb. 69 und 70 M. tirolensis mihi von Bozen, erwachsen. 

69 Antennenbasis, Vorderocellus, Vorderdarm oe und antennale Tentorien, von oben 
und hinten gesehen. 



. Voi -a Acta Acad. C.L C. G. Nat. Cur. Vol . LXXXIK 



Tab. W. 




come. 
Fig. 59. 



Fin. 63. 





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Fig 05. 



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Fig. 68. 



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Fig. 06. 



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Fig. 09. 



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Verh.oeffd.el. 



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MachHis -Kopf. 
fi. Verhoeff: MorpTiologie des Kopfes niederer Tnsehten. Taf. 7, 



m 



Tafel 8 (Tab. VIII). 



Tafel 8 (Tal). YIIT). 

70 Basaler, kugeliger Gelenkkopf einer Mandibel und die zur Aufnakme desselben 
bestimmte Gelenkgrube an der Kopfkapsel (Vorderwange). 
Abb. 71 M.polypoda L. Halbwtichsiges Janges aus dem Siebengebirge. Labrnm und Clypeo- 

pharyngeal-Segment von unten geseken, nebst Gertisten und Muskulatur. 
Abb. 72 — 75 M. tirolensis m. Erwachsen, aus Bozen. 

72 ScMundburste, von aussen (unten) gesehen. c = mediane Dornchenlangsgruppe. 
o = Mundgegend. xx = hintere Verbindungsstellen mit der Zunge. 

73 Scblundbiirste, von innen (oben) gesehen. 

74 Eine Nebenzunge. 

75 Gaumenfelder, Clypeopkaryngealgertist und Gegend zwischen diesen Teilen und der 
Mundoffnung (os). gst = Gaumenstabe zum Steifhalten der Haut hinter den 
Gaumenfeldern. 

Abb. 76— 80 M.polypoda L. Halbwflchsige Junge, Siebengebirge. 

76 Mandibeln nebst Muskulatur. qs = queres Sehnenband. 

77 Maxillentelopodit von aussen. pr = Trochanterfortsatz. 

78 Endgebiet eines ausseren Coxomerit der Maxillopoden. 

79 Endstiick eines inneren Coxomerit der Maxillopoden, von unten. 

80 Spitzen und Stabchen desselben Endstuckes, von oben gesehen. 

Abb. 81 M. tirolensis m. Erwachsen, aus Bozen. Ausseres Stuck der Hiifte der Labiopoden 
und Coxalzapfen cog von oben gesehen. c = Balken welcher Coxalzapfen und 
Hiifte verbindet. I) = Anschlussstelle an das aussere Coxomerit. 



Nora Acta Acad. CL C. G. Nat. Cur. VoLLXXXIK 



Tab. VIII. 



Fig. 72. 






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Fig. 7.3. 










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7^. 75. 



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Fig. 70. 




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Fig 80. 




Fig. 78. 






Fig. 71. 



Tig. 81. 



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Vefh.ceff.de 






. Macli His -Kopf. 
K. Verhoeff: Morphologic de.s Naples niederer InseJiten. 'f'uf'.S. 



NOVA ACTA. 
Abh. der Kaiserl. Leop.- Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 

Band LXXXIV. Nr. 2. 



Variationen 

von Jussieua repens 

mit besonderer Berticksichtigung 

des bei der Wasserfbrm vorkommenden Aerenehyms. 



Von 



Gerschon Seliber. 



Mit 4 Tafeln Nr. IX— XII und 24 Textfiguren. 



Eingegangen bei der Akademie am 7. Oktober 1904. 



H A L L E. 

1905. 

Drnck von Ehrhardt Karras, Halle a. S. 



Fur die Akademie in Coram 



ission bei Willi. Kngelmann in Leipzig 



Literatur-Verzeiclmis. 



1904. 

1900. 

1886. 
1898. 
1903. 

1887. 
1893. 
1898. 
1904. 
1895. 
1904. 

1887. 
1903. 
1886. 

1889. 

1903. 
1904. 

1893. 
1866. 

1902. 

1904. 
i870. 

1888. 

1889. 



Bo sell i. Contribute alio studio dell' influenza dell' ambiente acqueo sulla forma e 
Bulla strutture delle piante. Annali di Botanica vol. I fasc. 4. 

Brenner. Untersuchungen an einigen Fettpflanzen. Dissertat. Basel audi Flora 
Bd. 87. 

Gostantin. Sur les Feuilles aquatiques. Ann. d. sc. nat. Ser. 7. T. III. 

— Les vegetaux et les milieux cosmiques. 

Eberhardt. Influence de l'air sec et de lair humide snr la structure des plantes. 

Ann. d. sc. nat. ser. 8 t, XVIII. 
Dufour. Influence de la lumiere sur les feuilles. Ann. d. sc. nat. ser. 7 t, V. 
Goebel. Pfianzenbiologische Schilderungen II. 

— Ueber Studinm und Auffassung der Anpassungserscheinungen. 
Haberlandt. Physiologische Pflanzenanatomie. 3. Aufl. 

Henslow. The origin of plant structures by self adaptation to the environment. 
Horn. Experiments le Entwickelungsanderungen bei Achlya polyandra de Bary. 

Dissert. Halle auch Annales mycologici Bd. 1L 
.lost. Ein Beitrag zur Kenntnis der Atmungsorgane der Pflanzen. Bot. Ztg. 1887. 
Klebs. Willkurliche Entwickelungsanderungen bei Pflanzen. 
Kohl. Die Transpiration der Pflanzen und ihre Einwirkung auf die Ausbildung 

pflanzlicher Gewebe. 
Kraus, G. Grundlinien zu einer Physiologie des Gerbstofl'es. 
Krister. Pathologische Pflanzenanatomie. 

— Phytopathology und pathologische Anatomic Jahrbuch for Pflanzenkrankheiten 

Bd. V. 

Lothelier. Recherches sur les plantes a piquants Revue Gen. de Bot. V. 
Martins. Sur les racines aeriferes (on vessies natatoires) des especes aquatiques du 

genre Jussieua. Mem. Acad. d. sc. de Montpellier. 
Massart. L'accomodation individuelle chez polygonum amphibium. Bullet, du jardin 

Bot. a Bruxelles Vol. 1. 
Pfeffer. Pflanzenphvsiologie Bd. II. 2. Aufl. 

Rauwenhoff. Des plantes croissant dans 1'obscurM Ann. d. sc. nat. ser. 6 t. V. 
Scott and Wager. On the floating Roots of Sesbania aculeata. Annals of Botany 

Vol. 1. 
Schenck. Deber das Aerenchym, ein dem Kork homologes Gewebe. Pringsh. Jahrb. 

f. Wiss. Bot. Bd. XX. 

19* 



148 



Gerschon Seliber, Variationen von Jussieuar epens. 



[4] 



1879. 
1880. 



1883. 
1898. 

1897. 



1884. 

1900. 
1865. 

1898. 

1898. 

1898. 



Stapf. Beitrage zur KenntD. geand. Vegetationsbeding. auf die Formbild. der 

Pfianzenorg. Verhandl. der Zoolog. Bot. Ges. zu Wien Bd. XXVIII. 
Tschirsch. Ueber einige Beziehungen des anatomischen Banes der Assimilatlons- 

organe zu Klima und Standort mit specieller Berucksichtigung des Spaltoffnungs- 

apparats Linnaea. Bd. XLIII Neue Folge Bd. IX. 
Tschaplowitz. Giebt es ein Transspirationsoptimnm? Bot. Ztg. 1883. 
Tubeuf.i) Ueber Lenticellenwucherungen (Aerenchym) an Holzgewachsen. Forstlich- 

naturwissenschaftliche Zeitschr. 1898. 
Tittmann. Beobachtungen fiber Bildung und Regeneration d. Periderms, d. Epi- 
dermis, des Wachsiiberzuges u. d. Cuticula einiger Gewachse. Pringsh. Jahrb. f. 

Wiss. Bot. 1897 Bd. XXX. 
Volkens. Zur Kenntniss der Beziehungen zwisclien Standort und anatomischen Bau. 

Jahrb. des KonigL Bot. Gart. Berlin Bd. III. 
Westermayer. Zur Kenntniss der Pneumatophoren. 
Weiss. Untersuchungen fiber die Grossen- und Zahlenverhaltnisse der Spaltoffnungen. 

Pringsh. Jahrb. f. Wiss. Bot. Bd. IV 1865—1866. 
Wieler. Die Funktion der Pneumathoden und des Aerenchyms. Pringsh. Jahrb. f. 

Wiss. Bot. Bd. XXXII. 
v. Wisselingh. Mikrochemische Untersuchungen fiber die Zellwiinde der Fungi. 

Jahrb. f. w. Bot. XXXI. 
Wollny. Untersuchungen fiber den Einfiuss der Luftfeuchtigkeit auf das Wachstum 

der Pflanzen. Dissert. Halle auch Forsch. auf d. Geb. der Agrikulturphysik Bd. XX. 



Im Text nicht erwahnt. 






Die Frage liber die Einwirkung der mit Klima und Standort zu- 
sammenhangenden ausseren Bedingungei) auf die Struktur der Pflanzen hat 
schon viele Botaniker interessiert, und es existiert dartiber bereits eine ganz 
umfangreiche Literatur. Zuerst durch vergleichend-anatomische und pflanzen- 
geographische Studien angeregt, wurde die Frage auch spater experimentell 
in Angriff genommen. 

Die experimentellen Untersuchungen haben zum Ziel, aus dem Kom- 
plex der Bedingungen. die Klima und Standort schaffen, diejenigen heraus- 
zufinden, auf welche die eine oder die andere Modifikation der Pflanzenform 
oder Struktur ursachlich zurttckzufilhren ist. Als Hauptfaktoren des Klimas 
oder Standorts kiinnen Warme, Liclitintensitat, Luft und Bodenfeuchtigkeit, 
chemische und physikalische Bodeubeschaffenheit angesehen werden. Auf- 
gabe der experimentellen Forschung ist es ; die Wirkung jedes einzelnen 
Faktors bei Eliminierung aller anderen zu ermitteln, sowie die Wirkung 
verschiedener Kombinationen dieser Faktoren herauszufinden. 

Finer idealen Losung dieser Anfgabe stehen freilich uniiberwindliehe 
tecbuische Scliwierigkeiten im Wege. In vielen Fallen wird man sich be- 
gntigen miissen, die Wirkung gewisser Faktorengruppen annaherungsweise 
zn erkennen. 

Fie nachfolgende Arbeit soil zu den oben gestellten Fragen einige 
neue Beitriige bringen. Wir wollen versuchen einige Liicken in der vor- 
liegenden Literatur zu ftillen und durch konsequente Dnrchfnhrung der Ex- 
perimente die Wirkung der einzelnen Faktoren moglichst zu prazisieren. 
Als Versuchspflanze benutzen wir Jussieua repens, deren Abhangigkeit von 
Luft- und Bodenfeuchtigkeit und Lichtgenuss wir feststellen wollen. - 



150 



Gersehon Seliber, 



[6] 



Von einer Wiedergabe der Literatur darf ich hier absehen. da be- 
reits von Kohl. Henslow, Costantin, Schimper imd Kiister 1 ) ausfiihr- 
liche Verzeichnisse geliefert wurden. — 

Wird eine mehr oder minder plastische Pflanze in verschiedenen 
Medien kultiviert, so entstehen verschiedene Formen, sogenannte „individu- 
elle Anpassungsformen" (Massarts „accomodation individuelle"). Da es 
nicht berechtigt sein diirftc, den Medienwirkungen von vornberein irgend 
welche Wirkung in der Ausbildung der sogenannten konstanten Merkmale 
abzusprechen , wollen wir lieber von Variations formen der Pflanzen 
sprechen. Es ist hier nicht der Ort, diese Frage, die bei Gobel (1898 
p. 17), Henslow (1895) and Klebs (1903) ihre Begriindung gefunden bat, 
naher zu erortern; wir begniigen nns mit dem Hinweis auf die Arbeiten 
dieser Autoren. — 

Urn die verschiedenen Variationsformen von Jus. rep. zu erhalten, 
wurden Stecklinge von dieser Pflanze in verschiedenen Stellen des Bo- 
tanischen Gartens zu Halle ausgepflanzt; alle Versuchspfianzen stammen 
von zwei Stecklingen aus dem botanischen Garten in Miinchen, so dass 
wir es durchweg mit Variationen einer elementaren Art im Sinne von 
Jordan und de Vries zu tun haben. Wir geben zuniichst eine Be- 
schreibnng der Standorte, an welchen die verschiedenen Variationsformen 
kultiviert wurden und wir wollen dabei die Pflanzenformen nacb ihren 
Standorten kurz benennen. 






1. Warnibassin (20 — 25" C). Stecklinge in Erde unter Wasser, im Juni 
eingepflanzt, zuerst schwach gelieizt. Pflanze meist schwimmend; im August und 
September audi herausragende Zweige. Intensive Beleuchtung. Bassin frei 
im Garten. 

2. Gartenhassin. Pflanzen in Erde unter Wasser eingepflanzt: nicht ge- 
lieizt; Pflanzen meist schwimmend; im August und September herausragende Zweige. 
Intensive Beleuchtung. Temperatur im Juli und August ungefahr so wie im 
Warmbassin. 

3. t ntergetaucht. TOpfe von im Gewachshaus gezogenen Pflanzen in 
ein Bassin (1 m tief) Anfang August gestellt. 



1 ) Es soil noch an dieser Stelle auf die im Literatur-Verzeichnis nicht erwahnten 
Untersuchungen von G. Bonnier, die in Rev. Gen. de Bot. uud Ann. d. Sc. Nat. veroffentlicht 
sind, aufmerksam gemacht werden. 



7] 



Variationen von Jussieua repens. 



151 



4. Herausrageiide Pflanzen. Herausragende Teile der Wasserpflanzen 
von Warm- und Gartenbassin. Das Herausragen beginnt Anfang August; Beleuchtung 
noch verhaltnismassig intensiv. 

5. Trockenbeet. Stecldinge im Juni eingepflanzt; Beet nicht begossen; 
intensive Beleuchtung. Pflanzen plagiotrop. 

6. Fenchtbeet. Stecklinge von der Land- und Wasserform Ende Jnli 
eingepflanzt; Beet begossen; verhaltnismassig intensive Beleuchtung. Pflanzen 
plagiotrop. 

7. Yiktoriahaus. Tcipfe von den im Gewachshaus gezogenen Pflanzen 
Anfang August ins Viktoriahaus gestellt. Intensive Beleuchtung und verhaltnismassig 
feuchte Luft. 

8. Schattenpflaiizen. Tcipfe mit im Gewachshaus gezogenen Kulturen 
in Schatten gestellt; einige Pflanzen in Beete im Schatten ausgeflanzt. Fur gemlgende 
Feuchtigkeit gesorgt. 

9. Landpflanzen. Tcipfe in normaler Luft; fur Feuchtigkeit gesorgt. 

10. TrOCkenpflanzen. TSpfe von den im Gewachshaus gezogenen Pflanzen, 
frei im Garten gestellt, nicht feucht. 

11. Winterpflanzen. Im Gewachshaus im Winter gezogen. a) feucht im 
Gewachshaus oft begossen. b) trocken in der Trockenabteilung des Gewachshauses. 
c) sehr feucht unter einer Glocke mit Fliesspapier, das in Wasser tancht; d) nnter- 
getaucht in einem Glaszylinder unter Wasser. 



Bei der Vergleichung der verschiedenen Formen wird uns zunachst 

die aussere Morphologie des Stengels und der Blatter, dann ihre anatomisehen 
Unterschiede, bescliiiftigen, diesen soil die Beschreibung der Wurzelformen, 
die bei der Wasserform sehr mannigfaltig sind, und unter welcben sich 
auch die sogenannte „aerotropischen M Wurzeln befinden, folgen; im Anschluss 
an die Schilderung der Wurzeln wollen wir die anatomisehen Charaktere 
des Stengelaerenchyms behandeln; ferner sollen einige Angaben iiber die 
Bedingungen der Aerenchymbildung sowie iiber den negativen Geo- 
tropismus oder Aerotropismns der Luftwurzeln gemacht werden. Zum 
Stadium des Aerenchyms hatte ich ausser J. rep. noch Jus. califomiea und 
Jus. salicifolia zur Verfiigung. 

Den Schilderungen der Versuchsergebnisse schicken wir einige Daten 
liber die systematische Stellung und die geographisehe Verbreitung unserer 
Yersuchspflanze voraus. — 

Jus. rep. gehort zu den Onagraceen und hat nach Schenk (1889) 
eine ausserordentliche weite Verbreitung in alien warmeren Landern; nach 
Martius (1866) ist die Grenze ihrer Verbreitung 35° nordlich und siidlich 



152 



Gerschon Seliber, Variationen von Jussieua repens. 



[8] 



vom Aquator; sie wachst in sumpfigen Tiimpeln, an Flussufern nnd ver- 
breitet sich rasch anf vegetativem Wege wie durch Samen. 

, Das. was Martins unter Jus. rep. versteht, wird wahrscheinlich eine 
Sammelspecies sein: nach der Form der Blatter (Lange und Breite der 
Blatter) und der Lang*e der Wurzeln unterscheidet sich die von mir unter- 
suchte Jus. Form niclit unerlieblicli von der von Martins beschriebenen. 

Die Untersuchungen. deren Ergebnisse die uaclifolgenden Blatter 
behandeln, wurden im Botanischen Institut zu Halle auf Anregung von 
Herrn Prof. Klebs ausgefiihrt. Fiir seine Anleitung und liebenswiirdige 
Unterstlitzung bin icli meinem hochverehrten Lehrer aufrichtig dankbar. 
Ebenso bin ich Herrn Privatdozenten Dr. E. Kiister, welcber mir in vieler 
Beziehung zur Seite gestanden hat, zu Danke verpflichtet. 



L Aussere Morphologie. 

Betrachten wir die in den Abbildungen 1 ) (Taf. 1—3) wiedergegebenen 
Habitusbilder der verschiedenen Formen, so fallt uns ohne weiteres der 

Unterscliied in der Form der Blatter, und der Lange der Internodien auf; 
daneben macht sieb eig Unterschied in der Behaarung bemerkbar. 

tjber die Lange der Internodien gibt folgende Tabelle Aufschluss. 



Tabellc I. 

Durclmittliche Internodienlange in mm. 





Warm- 


Garten- 


Warm- 


Unter- 


Victoria- 


Feuchtbeet 




bassin 


bassin 


bassin 


getancht 


haus 


gemessen Ende 




gemessen 
Anfang 


gemessen 
Ende 


gemessen 
Ende 


gemessen 
Ende 


gemessen 
Ende 


Septe 
Steckl. 
von der 


mber 

Steckl. 
von der 




August 


Septbr. 


Septbr. 


Septbr. 


Septbr. 


Lnftpfl. 


Wasserpfl. 


Zahl der Pflanzen 


17 


40 


10 


12 


8 


4 


10 


Zahl d. Internodien 


443 


1008 


319 


387 


166 


123 


312 


Internodienlange 


52 


48 


31 


26 


23 


21 


25 


Dicke 


— 


6—7 


6 






4 


4—5 



Zahl der Pflanzen 
Zahl der Internodien 
Internodienlange 
Dicke 



Schattenpflanze i Herausragend 



Trockenbeet Winterpfianze 



9 
193 
19 
3,5 



5 

119 

17 



10 

532 

11 

3 



95 



1—2 



1 ) Die Abbildnngen nnd die Figuren sind nacli der Natur und nach mikroskopischen 
Priiparaten von Fran E. Rostowzew gezeichnet; es ist fur micli eine angenehme Pfiicht, Fran 
Rostowzew auch an dieser Stelle meinen verbindliclisten Dank anszusprechen. 

2!) 



Kova Acta LXXX1V. Nr. 



154 



Gerschon Selibei 



[10] 



Vergleichen wir alle 1m Sommer gewachsenen Formen auf ihre Inter- 
nodienlange, so sehen wir, class die Wasserpflanzen vom Warmbassin, also 
die in freier Natur bei intensivem Lichte gewachsenen Pflanzen, die langsten 
Internodien zeigen. Die kiirzesten Internodien finden wir bei der Pflanze, 
die auf dem Trockenbeet erwacbsen ist. Da beide in ihrem Habitus so 
verschiedenen Exeraplare unter gleichen Lichtverhaltnissen gross geworden 
sind, wird die Ursache ihrer unterschiedlichen Entwicklung der Internodien 
auf die ungleiche Wasserversorgung der Pflanzen zuriickzufiihren sein. 

Nun darf freilich die Internodien 1 an ge an sich nicht unmittelbar 
zum Massstab der Wachstumsschnelligkeit gemacht werden, bevor wir nicht 
der Internodien zahl gleich alter Stengelstticke Rechnung getragen haben. 
In der Tat bilden Trockenpflanzen wie wir aus Eberhardts (1903) Mit- 
teilungen sehen, mehr Internodien 1 ) als solche von feuchten Lokalitaten. In 
unseren Fallen jedoch ist gleichwohl die Wachstumsschnelligkeit am grossten 
bei denjenigen Exemplaren, welche die langsten Internodien aufweisen, ohne 
dass jene der Internodienlange proportional ware. 

Zweitens ist zu untersuchen, wie die Intcnsitat der Beleuchtung auf 
die Streckung der Internodien wirkt. Wie allgemein angenommen wird 
(Pfcffer II 1901 p. 108), wirkt Licht hemmend auf das Eangenwachstum. 
Dafiir sprechen auch meine Versuche mit Jus. rep., insbesondere Vergleiche 
etiolierter mit gewohnlichen Pflanzen. Die Experimente lieferten folgende 
Zahlen: 



Landpflanzen. Versuch im Gewachshaus im Wasser. 

(Dauer des Versuchs 15./VI. — 26. /VI.) 
a) Im Licht. 



Pttanze mit Blattern. 
Anfang des Versuchs 78mm 
Ende „ „ 301 ,. 



Pflanze mit Blattern. 
Anfang des Versuchs 75 mm 
Ende „ „ 421 „ 





Entblatterte Pflanze. 


Pflanze invers. 


Dif. 


83 mm Dif. 


130 mm Dif. 


223 


168 ,. 85 


158 „ 28 


b) 


Im Dnnkeln. 






Entblatterte Pflanze. 


Pflanze invers. 


Dif. 


79 mm Dif. 


115 mm Dif. 


356 


233 „ 154 


152 „ 37 



') Vielleicht ist die Vermehrung der Internodien an Trockenpflanzen ursachlich auf 
irgend welche Transpirationsverhaltnisse zuruckzufiihren. 



[11] 



Variationen von Jussieua repens 



155 



Wasserpflanzen. Versuch im Bassin im Freien. 
Bauer des Versuchs 31./VIL— 7./Vm.) 
a) Im Licht. b) Im Dunkeln. 

Anfang des Versuehs 365mm Uif. 326mm Dif. 

Ende „ „ 465 „ 100 590 „ 264 

Nachdem wir oben Pflanzen beschrieben haben, die trotz gleicher 
Lichtverhaltnisse ungleich lange Internodien aufwiesen, treffen wir jetzt auf 
Pflanzen, deren Kultnr sich im wesentlichen nur in den Liehtverhaltnissen 
unterscheidet: 

Vergleichen wir zunacbst die Schattenpflanzen, die Exemplare vom 
Victoriahaus und die vom Feucbtbeet, so linden wir bei den Pflanzen, die 
unter intensiver Beleuchtung erwachsen sind, (Victoriahaus Internodienl. 23 mm 
Feucbtbeet 21 und 25mm) langere Internodien als an Pflanzen, die bei 
scbwachem Lichte (Schattenpflanzen 19mm) kultiviert waren; anch zeigen 
die herausragenden Zweige, die bei gleicher Lichtintensitat wie die schwimmen- 
den Wasserpflanzen sich entwickelt liatten, kurzere Internodien als diese. 
Wir diirfen hiernach nicht ohne weiteres intensive Beleuchtung als wachs- 
tumhemmenden Faktor bezeichnen. 

Wohl erscheint das Wachstum bei Vergleich von Licht- und Dunkel- 
kulturen bei ersteren gehemmt. Bei Vergleich der Wirkung verschiedener 
Lichtintensitaten lasst sich aber eine Fordenmg der im hellen Licht er- 
wacbsenen Pflanzen konstatieren , die auf die Assimilationsleistungen der 
Pflanzen und hiernach auf ihre bessere Ernahrung zuriickzufiihren sein 
diirfte. Daneben darf aber nicht vergessen werden, dass ungleiche Be- 
lichtung ungleiche Feuchtigkeitsverhaltnisse ftir die Versuchspflanzen scbafft. 
Darnach wird bei Beurteilung der Lichtwirkung immer der das Langen- 
wachstum heinmende Einfluss der Trockenheit in Kticksicht zu ziehen sein. 
Dafiir 1 ) spricht aucb die Beobachtung, dass untergetanchte Pflanzen, die im 
August ins Bassin gestellt waren (also schon bei nicht so gtinstigen Be- 
leuchtungsverhaltnissen. wie im Juni und Juli), sowie die Pflanzen vom 
Wasserbassin, die Ende September zur Untersuchung kamen, (es wurden 
dabei nicht zu alte Internodien gemessen). eine viel kleinere Mittelzahl fur 
die Internodienlange ergaben, als bei den Wasserpflanzen im Sommer; 

i) Ftir die fordernde Wirkung des Liclites auf das Liingenwachstum. 

20* 



156 



Gersohon Seliber, 



[121 



jedenfalls ist die Internodienlange bei diesen grosser als bei den Landpflanzen. 

Ausserdem ist darauf hinzuweisen, dass die Winterpflanzen eine geringe 
Internodienlange zeigen, was vermutlich auf die ungiinstigen Beleuchtungs- 
verhaltnisse zuriickzufiihren ist. — Auf die Wirkung der Warme sind wir 
hier nicht eingegangen, da bei den in Vergleich gezogenen Kulturen keine 
nennenswerte Temperaturunterschiede vorlagen. 

Fassen wir unsere bisherigen Ergebnisse zusammen, so kommen wir 
zn dem Schlusse, dass Lufttrockenheit wemi sie mit Bodentrockenheit 
verb un den ist, die Streckung der Internodien heramt (Trockenbeet 
11mm Warmbassin 52mm Gartenbassin 48 mm). Der Satz liber die 
hemmende Wirkung des Lichtes behalt seine Geltung wenn wir 
Licbt mit Dunkelbeit vergleich en; haben wir es mit ver- 
schiedenen L i chtin tens i taten bei gleicher Feuehtigkeit zu 
tun, so schcint eher das Gegenteil zutr effend zu sein. 

Was die Dicke des Stengels anbetrifft, so finden wir bei der 
Wasserform die stiirksten Triebe. Ihre verbaltnismassig starke Dicke, wird 
wohl wie spater aus den histologischen Mitteilungen hervorgehen wird, auf 
die Entwicklung geraumiger Luftintercelluraren im Rindenparenchym zuriick- 
zufiihren sein. tlbrigens zeigen die Wasserstengel nicht iiberall dieselbe 
Dicke, vielmehr sind die untersten Telle, also diejenigen, welche in grosserer 
Tiefe erwachsen sind, bedeutend diinner; die Erscheinung wird darin ihre 
Erklarung finden, dass unter dem Wasserspiegel die Blatter nur geringe 
Entwicklung erfahren; spater wenn der Spross die Wasseroberflache erreicht 
hat, cntwickeln sich kraftigere Blatter mit zahlreichen Spaltiiffnungen, die 
eine gute Luftversorgung und damit auch eine bessere Ernahrung der Pflanze 
ermoglicheu. — Die Stengel der Landpflanzen sind im allgemeinen diinner, 
doch zeigen Pflanzen, die von Stecklingen der Wasserpflanzen stammen eine 
grossere Dicke als die von Landpfianzenstecklingen (s. Tabelle Feuchtbeet), 
wir haben es hier mit einer Art Nachwirkungserscheinung zu tun; die 
Intercelluraren werden zuniichst noch nicht sonderlich reduziert, erst nach 
langerer Zeit nirnrnt ihre Grosse ab. Ahnlich wie Wasser wirkt auch 
relativ grosse Feuehtigkeit begunstigend auf die Dicke des Stengels. Die 
geringe Dicke der Winterpflanzen wird auf die geringe Assimilationsfahigke.it 
wie die schwache Entwicklung der Blatter dieser Form zuriickzufiihren sein. 



[13] 



Variationen von Jussieua repens. 



157 



Priifen wir schliesslich noch den Stengel auf seine Lage, so 
finden wir bei den verschiedenen Land- and Wasserformen von Jus. rep. 
sowohl plagiotrope wie orthotrope Stengel. Kultivieren wir die Pflanze in 
der Sonne im Wasser, so entstehen plagiotrope Stengel mit aufreclit wach- 
senden Seitenzweigen, welche die Oberflache des Wassers erreichen und auf 
ihr schwimmend weiterwachsend. Kultivieren wir die Pflanze im Schatten 
(in Erde oder Wasser) oder bei massigem Liclite, so entstehen nur orthotrope 
Stengel. In Erde gepflanzte Exemplare, (Troeken- oder Feuchtbeet) treiben 
bei intensiver Sonnenbelichtung plagiotrope Sprossen. Betreffend den Habitus 
der Wasserpflanzen ist noch zu bemerken, dass gegen Anfang August fast 
alle Pflanzen in Wasser- und Gartenbassin aufrecht zu wachsen anfangen, 
und die aufrechtwachsenden Teile die charakteristische Form der Land- 
pflanzen annehmen (wir haben die Form friiher als „herausragend" bezeichnet): 
die Blatter sind lanzettformig, Stengel und Blatter behaart. Weleher Wirkung 
diese Aufwartskriimmung zuzuschreiben sei, ist nicht leicht zu entscheiden; 
vielleicht hangt sie mit der kiihleren Witterung und grosseren Feuchtigkeit 
seit Anfang August zusammen, vielleicht ist sie auf die dichtere Lagerung 
der Pflanzen zuriickzufilhrcn ; dafiir spricht, dass einige Pflanzen, fur deren 
Ausbreitung geniigend Platz geblieben war, plagiotrop weiter wuchsen; 
andererseits ist zu beachten, dass aufrecht gekriimmte Pflanzen auch dann, 
wenn sie in ein geriiumiges Bassin versetzt werden, und zuinichst orthotrop 
weiterwachsen. 1 ) Die gleichen Wachstumserscheinungen linden sich auch 
an wild wachsenden Exemplaren; Schenck schildert den Habitus der Pflanze 
folgendermassen: „Die krautigen Stengel kriechen auf dem Boden von 
Tlimpeln und entsenden nach oben flottierende Triebe, die mit ihren oberen 
Teilen sarat den in den Blattachsen entspringenden Laubtriehen liber das 
Wasser sich erheben" (1889, p. 537.) Hiernach liegt es nahe, in der Licht- 
intensitat und Lufttrockenheit die Faktoren zu sehen, welche die orthotrope 
oder plagiotrope Page des Stengels bestimmen ; meine Versuche, diese Frage 
zu losen, fiihrten zu keinem entscheidenden Resultate, doch sollen die Er- 
gebnisse hier kurz mitgeteilt werden. 



') Die Versuclie mussten abgebrochen werden; es Hess sich daher nieiit feststellen, 
ob die orthotrope Haltung der Sprosse danernd beibehalten geblieben ware. 



158 



Gersohon Seliber, 



[141 



a) Versuche mit plagiotropen Stengelu. 

Urn zu priifen inwieweit das Licht von Einfluss ist, wurden einige 
Spitzen der im Wasserbassin wachsenden Pflanzen verdunkelt, die andern 
dagegen hell unter einer Glocke gelassen. Es wurden vier Versuche an- 
gestellt. 1. hell und feucht (unter der Glocke befand sich em Gefass mit 
Wasser; das Fliesspapier, das einen Teil der Glocke innen auskleidete tauchte 
in Wasser), 2. hell und verhaltnismiissig trocken (Spitze unter einer Glas- 
glocke), 3. dunkel und feucht (Glocke verdunkelt mit einem Gefass mit 
Wasser und mit Fliesspapier wie bei 1, 4. dunkel verhaltnismiissig trocken, 
Glocke verdunkelt. Bei diesen Versuchen zeigten die verdunkelten Pflanzen, 
wie zu erwarten war, nach einigen Tagen eine Kriimmung, die Spitzen der 
beleuchtenden Pflanzen fuhren fort weiter horizontal zu wachsen. 

Versetzt man einen horizontalen Trieb der Wasserpflanze in Erde an 
schattigem Standort, so wachst er orthotrop, in der Sonne wird er plagiotrop 
(dabei bewurzelt sich oft die Pflanze mit den der Erde aufliegenden Knoten). 
In Wasser wachsen die plagiotropen Triebe aufrecht, bis sie die Oberflache 
des Wassers erreichen, dann aber wachsen sie plagiotrop weiter (Ausnahme: 
die schon geschilderten aufrechtwachsenden Triebe im August). 

Wird eine Spitze der Wasserpflanze auf der Wasseroberflache ver- 
dunkelt. so krtimmt sich die Spitze und wachst aus dem Wasser heraus. 



b) Versuche mit den orthotropen Trieben. 

Bei Kultur in Wasser und an der Sonne verhalten sich die Triebe 
der Landpflanzen wie die plagiotropen der Wasserexemplare, und nach ver- 
haltnismassig kurzer Zeit verwandelt sie sich in eine typische Wasserpflanze. 
Wird ein ortbotroper Trieb in die Erde verpflanzt, so wird er bei intensiver 
Beleuchtung plagiotrop und bewurzelt sich oft, wie oben mitgeteilt. Unter- 
getaucht wachsen sie orthotrop bis sie die Wasseroberflache erreichen; 1 ) das 
weitere Wachstum hangt von der Lichtintensitat ab. Bei starker Beleuchtung 
wachsen sie plagiotrop an der Wasseroberflache, bei schwacher orthotrop 
weiter. Einen orthotropen Trieb in einen plagiotropen bei schwachem Licht 
oder bei Dunkelheit zu verwandeln, ist mir nicht gelimgen, obwohl die 



1 ) Ahnliches hat Klebs (1903 8. 93) bei Glechoma hederacea beobachtet. 



[15] 



Variationen von Jussieua repens 



159 



Versuchspflanzen dabei einem ziemlich liohen Grade von Lufttrockenheit 
(30 — 40% relativer Feuchtigkeit) ausgesetzt wurden. 

Unsere bislierigen Ergebnisse lassen sich folgendermassen zu- 
sammenfassen : 

1. Bei hellem Lichte bilden die Pflanzen der Kegel nach pla- 
giotrope T r i e b e. 

2. Bei schwachem Li elite sind die Hauptsprossen durchweg 
orthotrop. Dieselbe Wachstumweise findet sich bei den im Dunk el n 
erzogenen und den im Wasser untergetanch ten Exemplaren, — so 
lange diese den Wasserspiegel nieht erreichen. Uber dem Wasser werden 
die Pflanzen bei hellem Lieht plagiotrop, wie es aueh sub 1 bereits an- 
gegeben wurde, bei sehwachen wachsen sie weiter orthotrop. 

Ob die Liehtwirkung allein fiir die AVachstumsrichtung der Triebe 
bestimmend ist, oder die Wirkang der Lufttrockenheit dabei auch in Betracht 

Tabelle II. 

Grossenverhaltnisse der Blatter in mm. Blattoberflache in Dmm. 





Trocken- 
beet 


Feuohtbeet 

Steckl. ! Ste ? kL 
. 1 v. emer 

v pnanze 


Victoria- 
haus 


i 

a a> 
o ft 

CO 


Heraus- 
1 ragend 


tlberg.- 
blatter ') 


Wasserpfl. 

Warm- n. 
Gartenbassin 


Winterblatter 
feucht trocken 


Zahl d. unter- 






















suchten Pfl. . 


12 


5 


10 


3 


9 


22 


7 


59 






Zahl d. unter- 






















suchten BL . 


203 


98 


163 


29 


101 


174 


38 


710 






Blattoberfl. . 


628,0 


1099,0 


1547,76 


2213,7 


2260,8 


3692,64 


3391.2 


2967,30 


285,74 


775,58 


Lange . . . 


20 


25 


38 


47 


40 


56 


54 


45 


13 


19 


Breite . . . 


10 


14 


18 


15 


18 


21 


20 


21 


7 


13 


Verhaltnis der 






















Br. z. Lange 






















L. 100 Br. . 


50 


56 


47 


31 


45 


37 


36 


44 


54 


68 


Stiel . . . 


6 


10 


15 


13 


12 


14 


17 


IK 


7 


7 


Verhaltnis des 






















Stiel. z.BIatt- 






















lange Bl. L. 






















100 St. . . 


30 


40 


39 


27 


30 


25 


31 


40 


54 


31 



•) Als Ubergangsblatter bezeichne ich solche, die auf Pflanzen mit herausragenden 
Zweigen weder zu den Wasserbliittern noch zu den herausragenden gerechnet werden konnen. 



160 



Gerschon Seliber, 



[16] 



kommt, lasst sich nieht entscheiden, da bei einer intensiven Lichtwirkung 
die Lufttrockenheit ein schwer zu eliminierender Faktor ist. LTnaufgeklart 
bleiben die Griinde, welche viele meiner Wasserpflanzen im August zum 
Aufrichten ihrer bisher plagiotropen Zweige veranlassten. 



Die Blatter. 

Tabelle II. 

Was die Ausbildung der Blatter unter ungleichen Kulturbedingungen 
betrifft, so ersehen wir aus der beigefiigten Tabelle, dass die Wasserblatter 
die langsten Stiele haben, sowobl in absoluter Grosse, als auch im Ver- 
haltnis zur ganzen Blattlange; den kleinsten Stiel der absoluten Grosse 
nach baben die Pflanzen vom Trockenbeet (trockene Luft unci verbaltnis- 
massig trockener Boden); das Verhaltnis von Stiel und Blattlange ist bei 
fast alien Landformen das gleiche (25 (27, 30): 100); nur die Pflanzen vom 
Feuchtbeet zeigen langere Stiele; verbal tnismassig kurze Stiele baben die 
Winterblatter der Trockenpflanzen. Wir diirfen also folgern, dass das Wasser, 
resp. die Feucbtigkeit das Langenwachstum des Blattstieles begiinstigt. 

Auf den Unterschied in der Internodienlange und in der Lange des 
Blattstieles zwischen Land- nnd Wasserformen bei andern amphibischen 
Pflanzen hat bereits Groebel (II 1893, p. 229) aufmerksam gemacht. 

Die Blattform variiert innerhalb verhaltnismiissig weiter Grenzen. Bei 
der Wasserpflanze (Taf. 1) haben wir fast herzformige Blatter (Verhaltnis von 
Breite zur Lange 44 : 100). Unter dem Einfluss trockener Luft entstehen 
Blatter, deren Lange im Verhaltnis zur Breite stark gcfordert erscheint (Ver- 
haltnis von Bt. z. L. 37:100) (vergl. Taf. 2 a); an herausragenden Spross- 
teilen der im Wasser wurzelnden Pflanzen entstehen gestreckt eliptische, 
fast lanzettformige Blatter. Bei trocken gehaltenen landbewohnenden Formen 
erscheinen wieder Ubergange zur Herzform (Taf. 2b) (Verhaltnis von Bt. z. 
L. 50:100). 

Vergleichen wir die Blattoberflache aller genannten Ptianzenformen 
— der Einfachheit wegen wollen wir bei der Berechnung annehmen, dass 
alle Blatter Ellipsenform haben — so konstatieren wir fiir die Blatter vom 
Trockenbeet die kleinste Oberhache, ihnen am nachsten kommen die Blatter 



[17] 



Variationen von Jussieua repens. 



161 



vom Feuchtbeet, hierauf die vom Viktoriahaus und von den Schattenpflanzen. 
Ihr Maximum erreiclit die Blattoberflache bei den herausragenden Pilanzen 
geringer fallt sie bei dem Ubergangs- und Wasserblattern axis; bei vollig 
untergetauchten Blattern 1 ) konstatieren wir eine weitere bedeutende Reduktion. 

Wir wollen hiernach zu ermitteln sucben, welchen von den fiir uns 
in Betracht kommenden Faktoren einc Wirkung auf die BlattoberflSchen- 
vergrosserung zugeschrieben werden kann. 

■Dufour (1887 p. 351) hat darauf hingewiesen, dass das Licht fordernd 
auf das Wachstum in alien Richtungen, also auch auf die Oberflachen- 
vergrosserung der Blatter wirkt. Dafiir spricht in der Tat ein Vergleicb 
der berausragenden und Wasserblatter mit den Schattenblattern, fiir welche 
ein grosser Unterschied in der Beleuchtungsintensitat in Betracht kommt : die 
ersteren haben eine viel grossere Oberflache als diese. Auch sind die Winter- 
blatter viel kleiner als die Blatter der Sommerpflanzen, wobei ebenfalls die 
Reduktion der Blattgrosse auf schwiichere Belichtung zuruckzufiihren sein wird. 

Neben der Wirkung des Lichtes sind aber noch andere Faktoren zu 
beriicksichtigen, von allem der Feuchtigkeitsgelialt der Luft. ] 5 >ei den unter- 
getauchten Blattern konstatieren wir die geringste Oberflache, grossere 
Blatter finden wir bei Wasserpflanzen (Blatter bei verhaltnissmassig feucbter 
Luft), biernach bei den Ubergangsblattern und den berausragenden Trieben. 
Je geringer der Feuchtigkeitsgelialt der Umgebung, desto grosser fallen also 
die Blatter aus. Nimmt aber die Luftfeuchtigkeit iiber ein bestimmtes Mass 
hinaus ab, so tritt eine Reduktion der Blattoberflaehe ein (z. B. Blatter vom 
Feucht- und Trockenbeet). Anstatt allgemein der Luftfeuchtigkeit einen 
hemmenden oder fordernden Einfluss auf das Wachstum der Blotter zu- 
zuschreiben, wollen wir vielmehr ein Optimum in der Wirkung der Luft- 
feuchtigkeit annelimen, bei dem die Blatter am grossten ausfallen; oberhalb 
und unterhalb des Optimalpunktes werden Blatter von geringeren Dimen- 
sionen gebildet. Zum Ausdruck kommt die Abhangigkeit des Blattwachstums 
vom Feuchtigkeitsgelialt der Luft selbstverstiindlich nur bei gleicher Licht- 
intensitat. Uberdies ist zu bemerken, dass der Optimalpunkt der Luft- 
feuchtigkeit bei ungleichen Belichtungsverhaltnissen verschieden hoch liegt. 



>) Infolge Mangels an Material habe ioh an Pflanzen der letzten Art keine eingeliende 
Statistik anstellen konnen. 



Nova Acta LXXXIV. Nr. 2. 



21 



162 



Gersclion Seliber, Variationen von Jussieua repens. 



[18] 



Wollen wir die geschilderten Waohstumsreaktionen der Pflanze mit den 
Transpirationsverhaltnissen in Beziehung bringen, so konnen wir mit Tschap- 
lowitz (1883) annehmen, dass fur die Pflanze ein Transpirationsoptimum 
bestehen muss, „bei welchem die Pflanze ihre Funktionen am intensivsten 
vollzieht, wahrend die Entwickelung derselben erne entsprechende Einbusse 
erfahrt, wenn das Optimum iiberschritten wird oder die Transpiration unterhalb 
desselben verbleibt. Hiernach wiirde fiir die Wirkungen der Luftfeuchtigkeit 
dasselbe Gesetz, namlich des Minimums, Optimums und Maximums bestehen, 
wie fur die iibrigen Wachstumsfaktoren." (Citiert nach Wollny 1898 p. 9.) 

Bodentrockenheit, (insofern sie nicht mit Lufttrockenheit verbunden 
ist), wirkt leicht hemmend auf die Entwickelung der Ptianzen im allgemeinen 
und das Wachstum des Blattes im besonderen. 

Unter den weiteren Merkmalen, die das Aussere aller unserer Eormen 
charakterisieren, nennen wir an erster Stelle die Behaarung. Die Blatter 
resp. Stengel der Wasserform sind im allgemeinen kahl und nur an den- 
jenigen Stellen, die nicht ganz vom Wasser bedeckt sind, schwach behaart. 
Die Pflanzen, die bei einer massigen Lufttrockenheit erwachsen sind, (Land- 
und herausragende Pflanzen) sind reichlich behaart; dagegen zeigt sich bei 
den trockener kultivierten Eormen wieder eine geringere Behaarung, die 
Pflanze vom Trockenbeet zeigt von den Trockenpflanzen am wenigsten Haare, 
ihr Stengel ist behaart, aber die Haare sind weniger zahlreich und nicht so 
kraftig wie bei der Landform und bei der herausragenden Pflanze. Dasselbe 
gilt fiir die WinterblStter : Blatter, die im Gewachshaus in feuchter Luft 
erwachsen sind, haben keine Haare. Blatter von der Trockenform sind be- 
haart; eine Kultur die bei zunehmender Trockenheit die Zahl der Haare 
abnehmen lasst, haben wir unter den Winterpflanzen nicht, da keine ent- 
sprechenden Versuche angestellt wurden. 

An Gewachshauskulturen lasst sich wiihrend des Winters beobachten, dass 
die Behaarung allmahlich schwindet: Pflanzen vom Kalthaus, die stark behaart 
waren, zeigten auf den nachher im Gewachshaus entstandenen Teilen keine Haare. 

Ein weiteres Merkmal, das die Trockenblatter charakterisiert, ist ihr 
schwach gezahnter Blattrand; Wasserblatter und Blatter in feuchter Luft 
(Winterblatter) sind durchaus ganzrandig, die Blatter von alien Landformen und 
von der herausragenden Pflanze erwiesen sich unter dem Mikroskop gezahnt. 



II, Anatomie, 



Bei der nachfolgenden Vergleichung der anatomischen Struktur wollen 
wir zunachst den Ban der Blatter, insbesondere der Epidermis behandeln 
uud die Verteilung der Spaltoffnungen eingehend prilfen. — 

Die Verteilung der Spaltoffnungen aufPflanzen, die von ver- 
schiedenen Standorten kommen, ist sehon von vielen Autoren studiert worden. 

Die Frage nacli der Wirkung ausserer Bedingnngen anf die Bildung 
von Spaltoffnungen ist nach K lister (1903 p. 45) eine der ersten aus dem 
Gebiet der pathologischen Anatomie, die experimentell in Angriff genommen 
worden ist. So citiert Krister aus der „ Anatomie der Pflanzen" von Ru- 
dolph! (1807) die Widerlegung der Angabe von de Candolle, dass das 
Licht zur Bildung der „Poren" notwendig sei und vveiterhin der anderen 
Angabe desselben Autors, dass Landpflanzen unter Wasser gezogen keine 
Spaltoffnungen mehr bilden; Versucbe mit Mentha bewiesen das Gegenteil. 

Rudolphis Ansicht ist aber nicht unbestritten geblieben? so sagt Weiss 
(1865, p, 181) ,.dass weder die Anzahl noch die Anordnung, noch die Gestalf, 
noch endlich die Grosse der Spaltiiffnungen an liatiirliche Familien Oder den 
anatomischen Ban der Blatter oder endlich an die Lebensweise des Gewaehscs 
gebnnden, sondern ganzlich von derselben unabliangig ist." Welter sagt 
Weiss: „Die allgemein verbreitete von Rudolphi zuerst aufgestellte An- 
nahme, dass die Grosse der Spaltoffnungen im direkten Verlialtnis mit der 
Substanz des Blattes stehe, eine Annahme, welche ohne irgend welchen 
Grand von Decandolle, Meyer, und alien folgenden angenommen wurde, 
widerlegt sich beim ersten Blicke anf die Werte der Tabelle III." Zn anderen 
Fokernngen ist Morren anf Grund der Zahlnngen von Spaltoffnungen auf 



164: 



Gerschon Seliber, 



[20] 



verschiedenen Pflanzen gekommen; er sagt, class im allgemeinen Pflanzen 
von feuchten Standorten mehr Spaltoffnungen zeigen als Pflanzen von 
trockenen Standorten; zu derselben Ansicht neigen Tschirsch (188U p. 168) 
mid Volkens (1884), obwohl sie hervorheben, dass die Zahl der Spalt- 
offnungen far sich noch keine Schliisse auf physiologische Bezietmngen 
zulasst. Diese genannten Arbeiten zeigen ferner, dass auch der Bau der 
Spaltoffnungen von Feuchtigkeit, resp. Trockenheit des Standortes beeinflusst 
wird. — 



Tabelle III. 

Zahl der Spaltoffnungen und der Epidermiszellen. 





CD 
w 

OS 


CD 

a 

C3 
q3 

a 


Heraus- 
ragende 


Trocken- 
pflanze 


a 

CO ^ 
^ CD 
O CU 
p JB 


ft 

a 

CD 

■+^ 
« 

.a 

■ o 

CO 


CO 
CO 

o 

CD 


Winterpflanzen 

, nnter- 
senr feucht trock. ge- 
feuckt tauckt 


Zahl der Epider- 
miszellen auf eine 
Spaltoffnung 


Oberseite 
Unterseite 


6,4 
9,3 


6,2 

5,0 


6,1 
5,3 


6,7 
6,2 


7,4 
7,0 


7,9 

7,8 


8,2 
7,9 


6,5 
10,8 


6,3 

8,4 


6,7 
10,3 


14,3 
29,3 


Zahl der Spalt- 


























offnungen auf eine 


Oberseite 


21 


23 


18 


24 


21 


14 


18 


29 


37 


23 


13 


Oberflachenein- 


Unterseite 


12 


22 


21 


23 


17 


14 


16 


16 


16 


12 


3 


heit 0,1 □mm 


























Zahl der Epider- 


























miszellen auf eine 


Oberseite 


132 


142 


109 


152 


158 


98 


123 


198 


239 


143 


221 


Oberflachenein- 
heit 0,1 Qmm 


Unterseite 


84 


135 


116 


152 


121 


94 


111 


167 


163 


129 


205 



























Ich erwahnc noch die Arbeiten von Brenner (1900) and Wollny 
(1898), die Exemplare derselben Spezies anter verschiedenen Bedingungen 
kaltivierten and aaf Zahl der Stomata bin untersachten ; sie stellten fest, 
dass die Feuchtigkeit aaf die Zahl der Spaltoffnungen einen fordernden 
Einfluss hat. Lothellier (1893) and Eberhardt (1903) kamen allerdings 
za dem entgegengeeetzten Resultat, namlich dass Lafttrockenheit die Bildung 
der Spaltoffnungen begiinstige. 

Mer (citiert riach Costantin 1886) und Dufour (1887 p. 378) schreiben 
der Lichtwirkang eine wichtige Rolle bei der Vergrosserang der SpalttVffnungs- 



[21J 



Yariationen von Jussieua repens. 



165 



zahl zu. Wegen weiterer einschlagiger Arbeiten verweise ich auf Tschirsch 
1880) Volkens (1884) und Costantin (1886). Die meisten Angaben be- 
ziehen sich auf die Berechming der Spaltoffnungszahl, auf die Oberfiaehen- 
einheit; leider machen aber die Autoren keiiie Angaben ttber ihre Z&hlungs- 
methode. Weiss mid auch Dufour (1887) haben schon darauf hingewiesen, 
dass nicht an alien Stellen ein Blatt gleich reicli an Spaltoffnungen ist, so 
zeigen viele Blatter in der Mitte bedeuteiid mehr Spaltoffnungen als an der 
Basis, andere haben an der Spitze am meisten. Es ist daber unerlasslich sehr 
viele Zahlungen durchzufuhren, urn brauchbares Zablenmaterial zu erhalten. 
Ich babe anfanglich 5 Zahlungen x ) auf jedem Blatt gemacht, spliter je 10 
Zahlungen (von der Spitze bis zur Basis je 5 Zahlungen auf jeder Blatt- 
halfte); die Zahlungen beziehen sich auf das Gesichtsfeld des Mikroskops 
(bei Objektiv X. 7, und Okular 1, 0,10^4 

Tschirsch (1880) hat darauf hingewiesen, dass aus der Zahl 
der Spaltoffnungen an sich noeb keine Scbliisse auf ihre physiologische 
Rolle gezogen werden diirfen, vielmehr muss noch ihre Grosse und Breite 
und der Spaltoffnungsmechanismus beriicksichtigkeit werden; dem gegenilber 
ist zu bemerkem dass in unseren Fallen der Ban der Spaltoffnungen keine 
merkbaren Unterschiede anfwies, die anderen von Tschirsch beriihrten 
Schwierigkeiten glaube ich damit umgehen zu konnen, dass ich das Ver- 
haltnis der Epidermiszellen zu den Spaltoffnungen zahlenmassig feststelle. 

Dieselbe Metbode ist von Stapf (1889 p. 238) angewendet worden; 
auch in zwei neuen italienischen Arbeiten von Tr a verso und Marian i 
(zitiert nach Kiister 1904 p. 26—27) wird von dem zahlenmassigeir) Ver- 
haltnis der Epidermiszellen zu den Spaltoffnungen gesprochen. 



Wir wollen nun versuehen, auf Grand der vorstehenden Tabelle 111 die 
Wirkung der verschiedenen Faktoren auf die Bildung der Spaltoffnungen zu 
ermitteln und unsere Resultate mit dcnen frtiherer Autoren zu vergleichen. 



') Es wurden stets je 3 Blatter von jeder Variationsform untersucht; die Zahl der 
Epidermiszellen wnrde nur in denjenigen Fallen in welchen 10 Zahlungen auf jedem Blatte 
vorgenommen wurden bestimmt. 

2) Das deutsche Refcrat gibt keine miheren Zahlenangaben. 



166 



Gerschon Selibcr, 



[221 



Wie schon oft bemerkt, werden folgende Faktoren: Lichtintensitat, 
Lnft- und Bodentrockenheit, in den Kreis unserer Betraclitnngen gezogen. 
Zu ennitteln bleibt die Wirkung jedes dieser Faktoren auf die Zalil der 
Spaltoffnungen. 

Vergleiclien wir die Landform mit der Schattenform, deren Kultur- 
bedingungen sieb fast irar durch die Intensitat der Beleuchtung unterscheiden 
(Schattenform vielleiclit ein wenig feuchter), so frnden wir, bei der Landform 
absolut mehr Spaltoffnungen auf der Oberflacheneinheit als bei der Schatten- 
form, aueh kommen weniger Epidermiszellen auf eine Spaltoffnung; bei den 
Landpfianzen ist ferner die Zahl der Stomata grosser als bei den Winter- 
ptianzen, da bei jenen schon auf weniger Epidermiszellen als bei letzteren 
eine Spaltoffnung kommt; die Kleinheit der Epidermiszellen und der Spalt- 
offnungen bei den Winterpflanzen bringt es mit sich, dass die absolute Zald 
der Stomata bei diesen grosser ist als bei den Sommerpflanzen. — Aus 
diesen Beobachtungen wird zu folgern scin, dass Licht die Bildung von 
Spaltoffnungen begunstigt. 

Weiterhin ist zu prtifen wie Luft und Bodentrockenheit auf die Zahl der 
Spaltoffnungen wirken. Beim Vergleich von folgenden drei Formen: Wasser- 
pflanze, Herausrag., und Landpflanze ergibt sich, dass die Zahl der Epider- 
miszellen, die auf eine Spaltoffnung kommen, bei den Herausrag. und den 
Landpfianzen am kleinsten ist. Da die herausragenden Pflanzen von den 
Wasserpflanzen sich nur durch den Grad der Lufttrockenheit unterscheiden, 
diirfen wir folgern, dass Lufttrockenheit beglinstigend auf die Bildung der 
Spaltoffnungen wirkt. Urn die Wirkung der allmahlich zunehmenden Trocken- 
heit zu studieren, vergleiclien wir die Herausragenden mit den Trocken- 
pflanzen und den Pflanzen vom Trockenbeet; 1 ) wir sehen, dass die relative 
Zahl der Spaltoffnungen abnimmt; Lufttrockenheit und Bodentrockenheit 
scheinen also die Bildung der Spaltoffnungen zu hemmen. Zu derselben 
Folgerung flihrt der Vergleich der Winterpflanzen untereinander: auch bei 
ihnen nlmmt die Zahl der Spaltoffnungen — absolut wie relativ — zuerst 
bei abnehmender Luftfeuchtigkeit zu, dann bei weiterer Abnahme der Luft- 
feuchtigkeit ab. 



') 15ei der Pflanze vom Trockenbeet kommt noch Bodentrockenheit hinzn. 



[23] 



Variationen von Jussieua repens. 



167 



Aueh hier wie bei (lev Grrosse der BlattoberflSche existiert demnach 
ein Optimum cler Feuchtigkeit, bei dem die Spaltoffnungen am reich- 
lichsten ausgebildet warden. Anstatt kuraweg zu behaupten, dass Luft- 
feuchtigkeit die Bildung der Spaltoffnungen begttnstigt miissen wir fblgern, 
dass Luftfeuchtigkeit und Trockenheit nur bis zu einem gewissen Grade 
fdrdernd, jenseits dieser Grrenze aber liemmend wirkt. 

Wie friiher setzen wir aueh bier zumichst konstante Lichtintensitat 
voraus. Fur jede Lichtintensitat gibt es einen bestimmten Optimalpunkt 
binsichtlich des Feuchtigkeitsgehaltes. Bei Verwirklichung der optimalen 
Bedingungen bildet die Pflanze ein Maximum von Spaltoffnungen aus (auf 
die Zahl der Epidermiszellen berechnet) reap, ein Minimum von Epidermis- 
zellen (auf eine Spaltoffnung berechnet). 

Ob die optimalen Bedingungen fiir die Bildung der Stomata und die 
Flachenentwicklung der Blatter miteinander zusammenfallen , muss zwar 
unentschieden bleiben, darf jedocli fur Jus. rep. als wahrsoheinlich 1 ) be- 
zeichnet werden. Zweckmassigkeitsgriinde wtirden eine dcrartige Koinzidenz 
leicbt verstandlich machen. 

Unsere Ermittelungen betreffend eines Optimalpunktes in der Wirkung 
der Luftfeuchtigkeit auf die Stomatabildung wird vielleicht geeignet sein, 
die widersprechenden Angaben der Autoren liber die Wirkung der Feuchtig- 
keit zu erklaren. Ob diese Vermutung stichhaltig ist, litest sich bei den 
unzulanglichen Angaben der Autoren ttber ihre Art der Spaltoffnungs- 
berechnung u. 8. w. nicht entscheiden. 

Schliesslich ist noch zu ermitteln, wie der Aufenthalt im Wasser 
auf die Bildung der Spaltoffnungen wirkt. Die Frage ist schon oft be- 
handelt worden; von Rudolph is Experimenten mit Mentha etc. war 
schon oben die Rede. Die weitere diesbezttgliche Literatur ist bei Con- 
stantin (1886), dem Rudolphis Angaben wahrschcinlich nicht bekannt 
sind, zu finden. Wie aus der obenstehenden Tabelle .zu ersehen ist, wirkt 
das Untertauchen 2 ) hemmend auf die Ausbildung der Spaltoffnungen; dieser 



i) Die Winterpflanzen kommen far diese Erwiigungen nicht in Betracht, well die 
Spaltoffnungszahl an Spatherbstformen festgestellt, die Blatter Anfang Marz gemessen worden sind. 

J) Wie weit hier ansser der Beriihrung mit Wasser noch Lichtwirkung in Betraclit 
kommt, ist schwcr zu entscheiden: filr die Annahme einer Lichtwirkung spricht der unten 
erwahnte Unterschied zwischen Oberseite und Unterseite. 



168 



Gerschon Seliber, 



[24] 



Einfla.88 macht sich auf der Unterseite melir geltend als auf der Oberseite: 
auf der Unterseite wird die Bildung der SpaltcJffnungen fast viillig unterdriickt. 
Aus Fig. 2e ist zu seben, class die Spaltoffnungsmutterzellen angelegt sind, 
aber stellenweise nicht zur Teilung kommen; an vielen Spaltoffnungen ist 
iiberdies der Spalt besonders sehmal. — 







a) Trockenbeet. 



Fig. 1. Blattepidermis, Oberseite. 
b) Herausragend. c) Wasserpflanze. 



d) Untergetaucht. 



AYas die Gross e der Epidermi szellen betrifft, so finden wir bei 
den Scliatteripfianzen die giiissten; diesen schliessen sich die Wasserpftanzen 
und die Herausragenden an, hiernacb folgen der Zellengrosse nacb die 
Tiockenprlanzen and die Pflanzen vom Trockenbeet. Auch bier wird wobl 
ein Optimum in der Wirkung des Feuchtigkeitsgebaltes der Luft auzunehmen 
sein, derart, class Feuebtigkeit bezw. Trockenbeit bis zu einein gewissen 



[25] 



Variationen von Jussieua repens. 



169 



Grade fordernd, dann aber hemmend auf die Grossenentwicklimg der 
Epidermiszellen wirkt. Dieselbe Abhiingigkeit von iiusseren Bedingungen 






Fig. 2. Blattepidermis. Unterseite. 

a) Trockenbeet. 6) Herausragend. c) Wasserpflanze. d) u. e) Untergetaucht. 

K bei e) Spaltoffnungsmutterzellen, die zur Teilung nicht gekommen sind. 

22 

Nova Acta LXXXIV. Nr. 2. 



170 



Gerschon Seliber, 



[26] 



scheint, soweit sich axis einigen von mir angestellten Versuchen ersehen 
lasst, auch bei den Winterpfianzen erkennbar zu sein. Doch darf nicht 
unerwahnt bleiben, dass es una in diesem Falle nicht gelang, die Pflanzen 
bei so grosser Trockenheit zu kultivieren, dass die Grossenentwicklung 
ihrer Epidermiszellen gehemmt wurde. 

Sehliesslich sind noch die Umrissforraen der Epidermiszellen 
zu berticksichtigen. Bei der Herausragenden und bei der Landpfianze sind 
die Seitenwande der Epidermiszellen auf der Oberseite gerade, auf der 
Unterseite sehwach gewellt; alle anderen Formen haben beiderseits undulierte 
Umrisse, auf der Unterseite ist die Wellung starker als bei beiden oben- 
genannten Formen. Wir diirfen also folgern, dass bei einem gewissen 
Feuchtigkeitsgehalt der Luft die Wellung der Zellwande am geringsten 
ausfallt; bei Zunabme oder Abnahme der Feuchtigkeit nimmt die Wellung 
zu, — man vergleiche die beigegebenen Fig. 1 und 2. 

Ferner sind noch die Faltelungen der Cuticula bei der Landform, 
den herausragenden und den Trockenpflanzen zu erwahnen; die Blatter der 
Wasserpftanze, sowie diejenigen, die in feuchter Luft entstanden sind, zeigen 
keine Guticularstreifung. 



Tabelle IV. 

Dicke der Blatter, des Palissaden- und Schwammparenchyms in ,« 




rd a 



s a 

CO a 



P3 CD 

CD N 

08 S3 

o ft 



Winterpflanzen 



Victoria- 
haus 



trocken feucht 



unter- 
getaucht 



Dicke des Blattes 

Palissadenparenchym 

Schwammparenchym 



252 242 



231 220 



108 

74 



108 

72 



84 
60 



108 

74 



76—187 165 165 

76 60 52 

48 52 65 



132 88 — 89 
43 38 

67 45 



Was die Dicke der Blatter, resp. die Ausbildung des Palissaden- 
und Schwammparenchyms betrifft, so zeigt die beigefiigte Tabelle, dass 
Licht und Lufttrockenheit emeu deutlich fordernden Einfluss auf die Aus- 
bildung des Palissadenparenchyms haben; man vergleiche Fig. 3. Fig. 3d 
zeigt ferner, dass die untergetauchten Blatter kein echtes Palissadengewebe 



[27] 



Variationen von Jussieua repens. 



171 



mehr besitzen, vielmehr besteht auch die oberste Schicht aus kurzeu 

isodiametrischen Zellen. 1 ) 

Bei der anatomise hen Unters'uchung der Stengel von den 
verschiedenen Formen fallt zunachst die stSrkere Holzbildung der in trockener 







a) Trockenbeet. 



c d 

Fig. 3. Blattquerschnitt. 
b) Scliattenpflanze. c) Winterpflanze. d) Untergetaucht (im Winter 
m = Kaphidenbunder. n = Druse. 



Luft mid in der Sonne erwachsenen Formen auf; die Gefasse sind bei den 
Trockenformen zahlreicher. Der Unterscbied im Grad der Holzbildung 
macht sich jedocb nur an gleichaltrigen Stiicken bemerkbar; untersuchen 
wir einen alteren Teil der in feuchter Lnft knltivierten Form oder einen 
alteren untergetauchten Sprossteil einer schwimmenden oder herausragenden 
Pflanze, so konnen wir oft recht starke Holzbildung antreffen. Dass auch 
an submersen Teilen starke Holzbildung moglich ist, lebren besonders die 

>) Nach Abscbluss des Manuskriptes erscliien eine Mitteilung von Boselli (1904) 
fiber den Einfluss submerser Knltur auf iiussere und innere StrukturvevhiiHnisse der Pfianzen. 
Neben anderen Gew&chsen untersuchte Verfasser auch Jussieua suffruticosa und kommt dabei 
hinsichtlich des hemmenden Einflusses auf die Gewebediflerenzierung der Juss. stiff, zu ahnlichen 
Resultaten wie sie im Texte mitgeteilt wurden. 

22* 



172 



Gerschon Seliber, 



[28] 



untergetauehten aerenchymbildenden Stengelteile ; bei Jus. salic. bildet gerade 
der im Wasser untergetauchte, mit Aerenchym ausgestattete Teil des Stengels 
am meisten Holz. — 

Was die Ausbildung der miter der Starkescheide liegenden, ver- 
holzten Zellgruppen betrifft, so ist sie bei den Trockenpflanzen nur un- 
wesentlich gefordert. — 

Die Intercellularen im Rindenparenchym sind, wie zu erwarten, bei 
den Wasserpflanzen am besten ausgebildet, auch die Trockenform hat ein 
gut ausgebildetes Intercellularsystem, dock tritt es in den alteren Teilen 
den tibrigen Geweben gegeniiber mehr zurtick. Auch die Luftfeuchtigkeit 





a b 

Fig. 4. Stengelquevschnitt (junge Internodicn). 
a) Wasserpflanze. b) Trockenbeet. 



ist nicht ohne Einfluss auf die Ausbildung der Intercellularen : die in miissig 
trockener Luft kultivierten Pflanzen zeigen ein besser entwickeltes Inter- 
cellularsystem als die Trockenpflanzen. Die Entwicklung der Intercellularen 
im Stengelgewebe scheint von der Ausbildung der Blatter abhangig zu 
sein; bei Winterpflanzen, die verhaltnismassig kleine Blatter haben, ist das 
Intercellularsystem schwach entwickelt. Bei grossblattrigen Formen sind 
die Intercellularen reichlich entwickelt. 

Beim Versetzen der Wasserpflanze in Erde wird in den neu gc- 
bildeten Teilen das Intercellularsystem immer beschrankter, aber doch zeigen 
sie noch ein besser entwickeltes Intercellularsystem, als Sprossteile von 
gleichem Alter, die von der Landpflanze stammen; dadurch ist der oben 



[29] 



Variationen von Jussieua repens. 



173 



(Tabelle I Feuchtbeet) angegebene Unterscbied in der Dicke des Stengels 
bei Wasser- mid Landpflanzem die unter gleichcn Bedingungen auf dem 
Fenchtbeet erwacbsen sind, zu erklaren. Fig. 4 u. 5 sollen die Ausbildnng 
der Intereellnlaren wie die Holzbildung bei verscbiedenen Formen ver- 
anschaulicben. 

Auf die Aerenchymbildung, die auf Stengel and Wurzeln der Wasser- 
form sich beobachten lasst, kommen wir im folgenden Kapitel zu sprecben. 




Fig. 5. Stengel querschnitt (altere Internodien). 
a) Wasserpflanze. 

Fs bleibt noch iibrig, auf den Inbalt der Zellen bei den verscbiedenen 
Formen einzugehen. 

Zunachst ist zu erwabnem dass die Pflanzen, die troeken in der 
Sonne kultiviert waren, cine grossere Auf speicbe rung von Starke, besonders 
im Markgewebe zeigen, als die tibrigen Formen. 

Gerbstoff ist in alien Formen unserer Versuchspflanze anzutreffen 
and zwar anscheinend im Blatt and Stengel in verscbiedenen Modifikationen. 



174 



Gerschon Seliber. 



[30] 



Da vorwiegend Alkoholmaterial auf Gerbstoff gepriift wurde, stellte sich 
heraus, dass die Stengel reichlich, die Blatter wenig oder fast gar keinen 





Fig. 5. Stengelquerschnitt (ftltere Internodien). 
b) Landform. c) Trockenbeet. 



[31] 



Variationen von Jnssieua repens. 



175 



Gerbstoff enthielten; es lag hiernach die Vermutung nahe, dass dieser 
Unterschied auf Auslaugen des Gerbstoffes durch den Alkohol zuriickzufuhren 
sei; in der Tat zeigte das frische Material (Spatberbstform) nacb Behandlung 
mit Kaliumbichromat Gerbstoff sowolil an den Stengeln, wie in den Blattem ; 
nach Kochen in Wasser oder Alkohol versehwand der Gerbstoff ans den 
Blattern fast vollstandig, wahrend er in den Stengeln wie im ersterwabnten 
Alkoholmaterial leicht naehweisbar blieb. 1 ) Nacb den Angaben von G. Kraus 
(1889, p. 7), nach welchen die Blatter als die Hanpfbildungsstattc des Gerb- 
stoffes anzusehen sind, scheint die Annabme verschiedener Gerbstoffmodi- 
nkationen in verscbiedeneii Organen der Pflanze pbysiologisch wohl ver- 
standlich. 

Die Verteilung des Gerbstoffes war folgende: 

Troekenbeet. Schnitt durcb einen alteren Stengel teil: Gerbstoff im Mark 

in jeder dritten Zelle; viele Gerbstoffhaltige Zellen im inneren und ausseren Phloem 
unci an den Gefiissen in den Zellreihen, die das innere und iiussere Phloem zu 
vereinigen seheinen. Im Pericykel gerbstoffhaltige Zellen gruppenweise, Stiirkescheide 
ohne Gerbstoff. Im Rindenparenchym an den Intercellularen jede dritte Zelle gerb- 
stoffhaltig, im fibrigen Rindenparenchym und in der Epidermis alle Zellen gerbstoff- 
haltig. In jiingeren Internodien geringer Gerbstoffgehalt in der Rinde und stellen- 
weise im Phloem. 

TrOCkenpflanze und Pflanze vom Feuchtbeet. Verteilung des Gerb- 
stoffes wie bei der Pflanze vom Troekenbeet. 

Herausragende Pflanze. So wie oben, der Niederschlag aber nicht 
so intensiv gefarbt; unter der Stiirkescheide im Pericykel zwei Reihen gerbstoff- 
haltiger Zellen. 

Schattenpflanze. Im Mark jede fiinfte Zelle gerbstoff hal tig; im tibrigen 
so wie oben. 

Wasseipflanze. Schnitt durch einen alteren Stengelteil. Im Mark jede 
sechste Zelle gerbstoffhaltig; schwach braun gefarbt; im inneren und ausseren Phloem 
wenig Gerbstoff; Stiirkescheide ohne Gerbstoff. Das Rindenparenchym und die 
Epidermis hat wenig oder fast gar keinen Gerbstoff. 

Winterpflanzen zeigen wenig Gerbstoff. 



i) Fiir die mikrochemische Untersuclmng mit Kaliumbichromat ist Alkoholmaterial 
angenelimer zu verarbeiten als frisches Material, da in jenem die Gewebsstruktur deutlich 
bleibt und vor allem die Verteilung der Gerbstoffe auf verschiedene Gewebeanteile sich leicht 
iibersehen liisst. 

Es ist anzunehmen, dass bei der Untersuclmng des Alkoholmaterials cin Teil des 
Gerbstoffes infolge der Auslaugung verloren geht, aber immerhin werden die vergleichenden 
an Alkoholmaterial gewonnenen Beobachtungen geniigenden Aufschluss fiber die Verteilung 
des Gerbstoffes in den verschiedenen Variationsformen geben. 



176 



Gerschon Seliber, Variationen von Jussiena repens. 



[32] 



Wir sehen, class die Pflanzeji, die am meisten der Wirkung der 
Sonne und der Lufttrockenheit ausgesetzt waren, am reichlichsten Gerbstoff 
enthalten. Wir folgern also, dass bei intensive! - C0 2 -Assimilation auch eine 
intensive Gerbstoffproduktion vor sich geht. Auf die Frage iiber den Zu- 
sammenliang dieser beiden Prozesse konnen wir hier nicht eingehen, auch 
lassen sich aus unseren Versuchen keine bestimmten Schliisse ziehen. 1 ) 

Der Gelialt an Calciumoxalat, an Raphiden und Drusen ist bei 
den verschiedenen Formen ungleich. In seiner Untersuchung iiber die 
Wirkung der Trockenheit auf die Struktur der Pflanzen kommt Eberhardt 
(1903) zu dem Schliisse, dass Trockenheit die Bildung der Raphiden be- 
giinstigt. In almliehem Sinne aussert sich K lister (1903) liber die Krystall- 
bildnng. Im Gegensatz hierzu konnte ich bei den Schattenpflanzen von 
Jus. rep. in Blattern und Stengeln bisweilen mehr Raphiden nachweisen als 
bei den Pflanzen vom Trockenbeet; Wasserpfianzen zeigten in den Blattern 
dieselbe Raphidenzahl wie Pflanzen vom Trockenbeet, die Zahl der Drusen 
war bei den Wasserprlanzen geringer. Bei den Winterpflanzen nimmt die 
Zahl der Drusen in den Blattern bedeutend ab. Kbensowenig konnte ich 
Rauwenhofs (1878) Bcobachtung iiber das Verschwinden der Raphiden 
bei etiolierten Pflanzen bestatigen; vielmehr zeigte cine etiolierte Pflanze 
auf dem Stengelschnitte viel Raphiden, auch Rhizome von Jus. rep. sind 
reichlich mit Raphiden ausgestattet. 

Zu allgemeinen Schliissen iiber den Calciumoxalatgehalt der Blatter 
reichen die vorliegenden Ermittelungen nicht aus, da es nicht zulassig sein 
Avird, aus der Zahl der raphidenfiihrenden Zellen direkt auf den prozentualen 
Oxalatgehalt der Pflanzenorgane Schliisse zu ziehen. 



!) Diese Frage ist naher von G. Kraus (1889) studiert worden, der zur Annahme 
gelangt, dass die Gerbstoffbildung im Blatt mit einem Prozess zusammenhiingt, der neben 
der Assimilation der Kohlensaure hergeht. 



Ill, Aerenchym, (Anatomisches). 



Fiir einen Vergleich der versehiedenen Formen bleibt noch eine 
Schilderung der Wurzeln unci der Aerenchymbildung der Stengel nachzuholen. 

Schon Martins (18G6) hat darauf aufmerksam gemacht, dass Jirs. 
rep. und grandiflora im Wasser eigenartige Wurzeln bilden, die er „Vessies 
natatoires" nannte. Schenck (1889) hat darauf hingewiesen, dass kein 
Grrund vorliegt, diese Wurzeln als Schwimmorgane anzusprechen. Das 
schwammige Gewebe, das sich auf diesen Wurzeln und auf submersen 
Stengelteilen bildet, bezeichnet Schenck als Aerenchym. 

Die anssere Form und den anatomischen Bau der versehiedenen 
Wurzelformen hat schon Martins beschrieben. Seine Angaben sind spater 
von Schenck (1889), auf dessen Arbeit ich besonders verweise, ergiinzt 
worden; gleichwohl wird es vielleicht nicht tiberfliissig sein, die eigenartigen 
Gebilde noch einmal zu untersuchen. 

Bei AVasserpfianzen linden sich folgende Wurzelformen: 1 ) 

I. Positiv geotropische Wurzelformen: 

1. Dunne Wurzeln init Nebenwurzeln; 2 ) 

2. Wurzeln mit verhaltnismiissig dickem Central zylinder, der von emem 
schwammigen Gewebe umgeben ist, die Epidermis ist stellenweise 
zerrissen; die Nebenwurzeln sind dunn nnd zahlreich. 



i) Da keine Samcnpflanzen zur Untersuchung kamen, so konnten die Hauptwurzeln 
nicht gepriift werden. 

2 ) Ebensolche Wurzeln zeigen die Landforroen. 

Nova Acta LXXX1V. Xr. 2. 



23 



178 



Gerschon Seliber, 



[34] 



II. Wurzeln die keinen ausgesproehenen positiven Greotropismus 
zeigen (d. h. nicht energisch in die Erde hineinwachsen). 

3. Dunne Wurzeln mit und ohne Nebenwurzeln. 

4. Wurzeln mit schwammigem Grewebe (Aerenchymhiille) ; die Epidermis 
1st manehmal zerrissen, Nebenwurzeln sincl selten. 




Fig. 6. Plagiotrope Wurzel von Jussieua californica, 

III. Negativ geotropische Wurzeln. 

5. Wurzeln, die die Wasseroberflache erreichen oder (in seltenen Fallen) 
in die Luft ragen. Sie sind von einer Aerenchymhiille umgeben, 
Epidermis fehlt; der Centralzylinder ist sehr dlinn, oft chlorophyl- 
haltig; 1 ) diese Wurzeln entstehen auf Stengelknoten, Phizomen und 
auf den sub 2 genannten Wurzeln; sie sind meist unverzweigt, nur 
selten haben sie aerenchymartige, noch seltener normale Nebenwurzeln. 

Die sub 1 genannten Wurzeln bestehen aus einem Centralzylinder 
mit 4 — 5 Gefassgruppen, aus 6 — 8 Pundenparenchymlagen und einer 
Epidermis. Die Endodermis ist bei alien Wurzelformen deutlich erkennbar, 



') Bei Jus. calif, und salicif. ist der Centralzylinder rot gefarbt. 



[35] 



Variationen von Jussieua repens. 



179 



mikrochemisch zeigt sie keine besonderen Reaktionen: weder Verholzung 
noch Verkorkung war naclrweisbar. 

Denselben Ban zeigen die sub 3 genannten, nur ist bei ibnen die 
Zahl der RindenparenchymseMchten grosser, zuweilen sind bei ihnen die 
Rindenparenchymzellen grosser als bei den erstgenannten Wnrzelformen, 




Fig. 7. Positiv geotropische Aerenchy mwurzel von Jussieua repens 
ph = aerenchymbildendes Meristem. 



sodass der Ubergang der drittaussersten Rindenparencbyrnsebiebt in Aeren- 
ebym zum Ausdruck kommt (Fig.fi); 1 ) in manchen Wurzeln verwandeln 
sicb mehrere Scbiehten in Aerencbym; ecbtes schwammiges Aerenchym 
kommt aber znnacbst noch nicht zustande. 



i) Die Abbildung ist nacli Jus. californica hergestellt. 



23* 



180 



Gersohon Seliber, 



[36] 



Bei der Wurzelform 4 verwandelt sich fast das ganze Rindenparenchym 
in Aerenchym; die Epidermis ist manchmal noch gut erhalten, manchraal 
zeigt sie Risse; das aerenchymbildende Meristem tritt hier noch selten auf. 

Einen weiteren Fortschritt in der Aerenchymbildung zeigen die sub 2 
genannten Wurzeln (Fig. 7), bei welchen der Centralzylinder kraftig ent- 
wickelt ist und ein Meristem im Pericykel vorhanden ist. Die Epidermis 




Fig. 8. Negativ geotropische Wtirzel von Jussieua salicifolia. 
p% = aerenchymbildendes Meristem. 



wird zerrissen, da fast alle Schichten des Rindenparencbyms in Aerenchym 
sich umwancleln. 

Die Struktur der negativ geotropischen Wurzeln (5) unterscheidet 
sich von den anderen dadurch, dass sie kerne Epidermis mehr haben; ihr 



[37; 



Variationen von Jussieua repens. 



181 



Centralzylinder ist bedeutend reduziert. Meristem im Pericykel babe icb 
bei Jus. salicif. (Fig. 8) gefunden, bei Jus. repens nicht. 1 ) 

Unsere Beobachtungen gestatten die Schenck'schen Angaben liber 
Aerenchym in einigen Punkten zu erganzen. In seiner citierten Arbeit 
lesen wir: „Hervorzuheben ist, dass liberhaupt die mit krautigen Stengeln 
versehenen Jussieaen im Gegensatz zu den mit holzigen an den Stengeln 
meist kein Aerenchym bilden, sondern sich in gleicher Weise wie die krautigen 
Wasserpflanzen verhalten, indera sie grosse Intercellularen im Parenchym 
entwickeln. Ferner ist zu bemerken, dass an alien Wurzeln der krautigen 
Arten ebenso wie aucb an den aerotropischen der holzigen keine Bildung 
des Aerenchyms aus einem im Pericykel entstandenen Phellogen statthat, 
was wohl damit zusammenhangt, dass alle diese Wurzeln kein oder nur 
ein sehr schwaches Dickenwachstum des axilen Stranges aufweisen und von 
verganglicher Existenz sind" (S. 540). 

Die beiden von mir untersuchten krautigen Jussieae-Arten zeigen das 
auch von Schenck gefundene Stengelaerenchym. Offenbar bildet es sich nicht 
unter alien Umstanden an den submersen Stengelteilen, doch liessen sich die 
erforderlichen Bedingungen nicht naher ermitteln; eine weit stiirkere Ent- 
wicklung zeigen die Stengelaerenchymbildungen bei der holzigen Jus. salic. 
(s Taf 4). Im Gegensatz zu Schenck ist zu bemerken, dass die aerenchym- 
ftthrenden Wurzeln (Nr. 2 und 4) bei Jus. rep. und Nr. 5 bei Jus. salicifol., 
wie bereits auseinander gesetzt wurde, Meristeme zu bilden imstande sind, 
die unter geeigneten Umstanden Aerenchym produzieren. 

Uber die Entwicklungsgeschichte des Aerenchyms sagt Schenck 
folgendes: Es erscheint auffallend, dass dasselbe Gewcbe sowohl durch die 
Tatio-keit des Phellogens sekundiir gebildet wird. als auch durch direkte 
Umwandlung der jungen primaren Rinde entstehen kann, wie die Jussiea- 
Wurzeln lehren. Diese zweierlei Entwickluugsweise kommt nach meinen 
iu-fahrungen nur in letzterer Gattung vor und erklart sich wohl aus der 
regelmassigen Lagerung der zartwandigen Parenchymzellen, die vollig rait 
den aus dem Phellogen zunachst erzeugten noch ungestreckten Zellen iiber- 



)) Moglicherweise wird auch die Wurzel v 
bilden, an meinen Objekten war jedoch keines naekweisbar. 



on Jus. repens imstande sein, Meristem zu 



182 



Gerschon Seliber, 



[38] 



einstimmen. Es muss somit die eingangs gegebene Charakterisierung des 
Aerenchyms als eines Erzeugnisses des Phellogens ftir obigen Fall vollig 
modifiziert werden, wenn man nicht das aus Rindenparenchym hervorgegangene 
Aerenchym besonders bezeichnen will. Von streng morphologischem Stand- 
punkte aus miisste dies gefordert werden, von biologischem Standpunkte 
aus empfiehlt sich eine gemeinsame BezeichnuTig. Ich moclite aber nieht 
die Bezeichnung Aerenchym auf alles lakunose Parencbym der Sumpf- oder 
Wasserpflanzen ausgedehnt wissen" (S. 535). Ferner auf 8. 562: „Die 
charakteristischen Eigenschaften des (lewebes sind folgende: Die Entstehung 
aus den Phellogen. Nur an den Wurzeln der Jussieaen beteiligt sich auch 
infolge der regelmassigen radialen und koncentrischen Lagerung der diinn- 
wandigen Parencbymzellen die Rinde an seiner Bildung u. s. w. u 

Diese von Schenck beobaehtete Beteiligung der Rindenparenchym- 
zellen an der Aerenchymbildung gilt nun nicht nur fvir die Wurzeln, sondern 
auch fiir die aerenchymbildenden Stengel; auch bei diesen verwandeln 
sich, wenn auch nicht regelmassig, Rindenparenchymzellen durch 
Streckung in aerenchym artiges Gewcbe, dabei wachsen die Zellen 
teils nach alien Richtungen, wie es Schenck angibt, teils vorwiegend in 
radialer Richtung und nehmen die charakteristische Schlauchform der Aeren- 
chymzellen an; noch ofter als die oberen Rindenparenchymschichten sehen 
wir die Zellen der Starkescheide in angefiihrtem Sinne sich verwandeln; 
der grosste Teil der Aerenchymzellen wird jedoch auch in diesen Fallen 
durch die Tiitigkeit des Meristems erzeugt; es ist also die Aerenchymbildung 
entvvicklungsgeschichtlich an verschiedenen Exemplaren auf ganz verschiedenes 
Clewebematerial zuriickzufuhrcn ; dabei darf nicht unbeachtet bleiben , dass- 
das vom primaren Stengelgewebe abstammende Aerenchym sich von dem- 
jenigen, welche das Meristem liefert, durch die regellose Anordnung der 
Zellen unterscheidet, wie wir es nach Schenck bei aus dem Meristem 
stammenden Aerenchym von Fpilobium hirsutum, Lycopus europaeus etc. 
fmden (Fig. 9). 

Einer einseitigen Begriindung des l>egriffes der Aeren- 
chymgewebe nach ausschliesslich morphologischen Gresichts- 
punktcn steht also nicht nur die Verwandlung der Rinden- 
parenchymzellen der Wurzeln, sondern auch die der Stengel- 



[39] 



Variation en von Jussieua repens. 



183 



zellen im Wege; bei naherer Untersuchung wird sich vielleieht zeigen, 
dass iiuch bei anderen aerenchymbildenden Pflanzen Rindenparenehymzellen 

an der Bildung des Aerencbyms teilnehmea; es wird daim jeder Grand 
wegfallen, diese Gewebebildungen und die von K lister (1903, p. 80) naher 
untersuchten Rindenwucherungen 1 ) von einander zu trenncn. vorausgesetzt, 
dass die Entstehung dieser Gewebe nicht von verschiedenen Faktoren 
bedingt ist; — von der Entstehungsursacbe wird in folgendem Kapltel zu 
spreeben sein. 




Fig. 9. Aerenohymbildung bei Jussieua repens. 
Stengelquerschnitt. Aerenchymartige Zellen ana Rindenparenchym gebildet. 

ph = Meristeni. t 



Stiirkescheide. 



Meiner Ansicht nach ist fiir die einheitliche Zusammenfassung des 
Aerencbymgewebes in erster Linie seine Bildungsweise in Betracht zu 
Ziehen, die vornebmlicli durch Streckung der Zellen in bestimmter Riehtung 
verbnnden mit einer Auf lockerung des Gewebezusammenhanges charakterisiert 

i) Anch die Gewebe von Artemisia vulgaris (Schenck p. 568), bei deren Entstebung 
Teilungen im Rindenparenchym erfolgen, bringen nichts prinzipiell neues. (Uber Tcilungen 
in der Stiirkescheide vgl. nnten.) 



184 



Gerschon S.eliber, 



[40] 



wird; 1 ) wir haben es hier mit einer Hypertrophic, die sich gelegentlich mit 
hyperplastisehen Erscheinungen (d. h. mit Zellenteilungen) im Sinne K listers 
kombinieren kann, zn tun. In den Wurzeln sind es regelmassig die Rinden- 
parenchym- und die aus einem sekundaren Meristem entstandenen Zellen, 
bei den Stengeln vorwiegend die Prodnkte des Meristems, die das Aerenchym 
bilden ; doch nehmen bei letzterem gelegentlich auch die Zellen der Stiirke- 
scbeide und andere Parenchymzellen an der Aerenchymbildung teal. Die 
Bedingungen, welche die Streckung der Zellen der obengenannten Gewebe- 
arten anregen, veranlassen nicbt nur die Zellen des Meristems zu einer 
lebhafteren Teilung, sondern auch stellenweise Zellen der Starkescheide 
und der tiefer liegenden Phloemschichten zur Teilung 2 ) (Fig. 10). Die Ent- 
stehung des Meristems selbst ist, wie schon von Schenck bemerkt worden 
ist, von jenen Reizen durchaus unabhangig und tritt audi an trocken ge- 
haltenen Pflanzen ein. 

Die Schencksche Auffassung des Aerenchyms ist iibrigens auch von 
Gobel bereits angefochten worden. Gob el zcigt, dass ein biologisch mit 
dem Aerenchym ubereinstimmendes Gewebe 3 ) auch aus dem Holzcambium 
entstehen kann: „wenn man den Ausdruck Aerenchym anwenden will, so 
so wird es zweckmassiger seiu, ihn nicht entwicklungsgeschichtlich, sondern 
biologisch zu begrenzen" (S. 286). 



') Erwahnt mag noch sein, dass die Aerenchymbildung Hand in Hand mit lebhafter 
Xylemproduktion und starker Verholzung der Gewebe geht: in den aerenchymbildenden 
Stengeln (Jus. rep. und salic.) ist das sekundilre Holz starker entwickelt als bei den arenchym- 
freien Stengeln, und in den aerenchymbildenden Wurzeln finden wir das centrale markige 
Gewebe im Centralzylinder im Gegensatz zu den aerenchymfreien Wurzeln verholzt; selbst 
bei den negativ geotropischen Wurzeln findet in ihren zarten axilen Strang diese Verholzung 
statt, Ubiigens gibt auch Ktister (1903, p. 81) fur „aerenchymbildende" Ribeszweige leb- 
hafte Xylemproduktion an, die aber nach seiner Auffassung mit der gesteigerten Gewebe- 
produktion nach Verwundung gleichzustellen sein diirfte. 

2) Ahnliches erwahnt Ktister (1903 p. 82 Anmerkung). 

3) Es soil nicht unerwiihnt bleiben, dass llaberl andt (1904) iiber dieses sogenannte 
Schwimmholz sich folgendermassen iiussert: „Nach Ernst sind die grossen diinnwandigen 
prismatischen Zellen der Stammanscliwellung von Aeschynomene 'bei inundierten Stftmmen 
stets mit Wasser gefullt, bei trockengelegten Exemplaren leer.' Ist dies richtig, so kann 
Gobels Annahme, dass die sog. Schwimmholzer der Hauptsache nach aus einem biologisch 
dem Aerenchym gleichwertigen Gewebe bestehen, nicht zutreffend sein" (p. 606 Anm. 24 zu 
Abschnitt XIV). 



[41] 



Variationen von Jussieua repens. 



185 



Zu besprechen bleibt noch die cheraische Zusammensetzung der 

Aerenchytoroembranen. Nach Schenck gibt das Aerencbym (von Jus. peruv.) 

nach Behandlung mit Jodjodkalium und Scbwefelsaure cine blauviolette 

FSrbung; ich habe an dem von mir untersuchten Material mit Jodjodkalium 





Fig. 10. Teilung von Starkescheidezellen und Phloemzellen 

bei der Aerenchymbildung. 

Stengelquersclmitt oberhalb der Stella, wo typisches Aerenchym ausgebildet war. 

a) ph = Meristem. / = Zellenteilung in der Starkescheide. 

b) ' p h = Meristem. e = Zellenteilung an Phloem. 

Nova Acta LXXXIV. Nr. 2. 



24 



186 



Gerschon Seliber. 



[42] 



mid sehwaeb. verdiinnter Schwefelsaure 1 ) nur unreine Farbtone erzielen 
konnen. Mit Chlorzinkjod habe ich nur Gelbfarbung erhalten. Bei anderen 
Stengelgeweben (Mark und Rindenparenehym) Mit die Blaufarbung nach 
Chlorzinkjodbehandluug sehr ungleich aus. Anscheinend sind irgend welche 
Stoffe in den Membranen vorhanden, welebe die normale Cellulosefitrbung 
nicht zustande kommen lassen. Es gelang mir, Methoden zu finden, diese 
Stoffe zu beseitigen. 

Nach Vorbehandlung mit KOII (in der Kalte oder durch Kocbcn) 
gelingt es, an gewiihnlichen Stengelgeweben der drei untersuchten Jus.-Arten 
mit Chlorzinkjod Cellulosereaktion zu bekommen; Aerenchym nimmt nach 
gleicher Vorbehandlung mit KOH nach Zusatz von Chlorzinkjod eine 
schmutzig blaue Farbung an. Noch besser tritt auf gewohnliohem Stengel- 
gewebe die Cellulosereaktion ein, wenn man nach van Wisselingh (1898) 
die Schnitte in Glycerin kocht; das Aerenchym zeigt auch dann noch keine 
deutliche Cellulosereaktion, aber das mit Chlorzinkjod erzielte Blau war 
intensiver, als nach Vorbehandlung mit KOH. Am best en zum Ziele 
fiihrte eine folgende Methode: die Schnitte wurden auf 24 Stunden in Eau 
de Javelle gebracht, ausgewaschen und mit Chlorzinkjod behandelt. Die 
gewohnlichen Stengelschnitte zeigen dann deutliche Blaufarbung, das Aeren- 
chym nur eine schwache Cellulosereaktion; um die Reaktion mit Chlorzink- 
jod an diesem deutlicher eintreten zu lassen, mussten die Schnitte nach der 
Einwirkung des Eau de Javelle noch fiinf Minuten mit Kalilauge behandelt 
werden. Wird hiernach Chlorzinkjod zugesetzt, so tritt deutliche Blau- 
farbung ein. — 

Die Frage, was fiir Stoffe die Membranen impragnieren unci ihre 
Blaufarbung mit Chlorzinkjod verhindern . ist schwer zu beantworten. Fiir 
die Annahme, dass reichlicher Gehalt an Pektinstoften vorliegt, — die 
Aerenchymgewebe farben sich gut mit Rutheniumrot — sprecben die nach 
v. Wisselingh ausgefiihrten Reaktionen und die Eau de Javelle und Kali- 
laugeprobe. 2 ) Andererseits geben auch die mit Eau de Javelle und KOH 



') Dag l'riiparat wurde in Jodjodkalium unter das Deokglaschen gebracht und einige 
Tropfen koncentrierter Scliwefelsiiure wurden zugesetzt. 

s ) Horn (1904) loste Pektinstoife mit Eau de Javelle und Kalilauge aus Pilz- 
membranen. 



[43] 



Variationcn von Jussieua repens. 



187 



behandclten Schnitte deutliche Rutheniumrotfarbung. MBglicherweise sind 
es Gerbstoffe, welche die Reaktion verhindern; bei Besprechung der Gerb- 
stoffverteilung babe ich darauf hingewiesen, class bei vielen Pflanzen unter 

der Starkescheide im Pericykel fast ununterbrochene Reihen gerbstoffhaltiger 
Zellen liegen; aus diesen Zellen wivd spater das Meristem gebildet; dieses 
aber, wie aucb das Aerenchym, enthalt keinen Gerbstoff mehr. Es ware 
vorstellbar, dass der Gerbstoff aus dem Plasma als impragnierender Stoff 
in die Zellenmembran tibergefllhrt wird. Eineu Fall, in welchem Gerbstoff 
die Cellulosereaktion verhindert, fiihren Scott raid Wager in ibrer Arbeit 
liber das Aerenchym bei Sesbania aculeata (1888) an: „The walls of the 
great majority of the cells give the reactions of unaltered cellulose. The 
tannin-sacs, which occur here, as well as in the primary cortex, form the 
only exception to this rule; their walls appear to be slightly cuticularised." 
Eine bestimmte Antwort auf unsere Frage liess sich mit den iiblichen 
mikrochemischen Methoden nicht gewinnen. 



24* 



IV, Aerenchym. (Physiologisches.) 



Nachdem wir die Entwickelungsgeschichte und die histologischen 
Eigenttimlichkeiten des Aerenchyms behandelt haben, miissen wir auf die 
Bedingungen seiner Bildung und auf seine Funktionen eingehen. 

Wir sprachen vorhin von der Entstehung aufwarts wachsender Wurzeln. 
Uber ihr „Aufwartswacbsen" ausserst sich Selienck im Anschluss an die 
Beschreibung der Wurzeln von Jus. peruviana ; infolge des zarten Banes 
des axilen Stranges sind nach Schenck „diese Wurzeln ausserordentlich 
schlaff und werden nnr passiv durcb den Zug der in ihnen eiithaltenen Luft 
nach oben in vertikaler Richtung im Wasser gehalten." Dennoch moehte 
sie Schenck als „areotropiscbe Wurzeln" bezeichnen, da sie durcb den Ort 
ihrer Entstehung und ihre ganze Bildung darauf binzielen, ihre Spitze zur 
Wasseroberfiache gelangen zu lassen" (s. 534). 

Bei der Besprecbung der Versucbe von Jost (1887) an den in Kiibeln 
kultivierten Barmen, bei welchen ebenfalls aufwartswachsende Wurzeln zur 
Beobachtung kamen, fiir welchen Jost den Aerotropismus in Anspruch nimmt. 
wendet Wieler (1898) folgendes ein: 1 ) „Es ist bekannt, dass in der Erde, 
welche dauernd mit Wasser durcbtriinkt ist, Veranderungen eintreten. Nun 
ware es moglich, dass in unserem Falle Stoffe entstehen, welche auf das 
Wacbstum der Wurzeln derartig einwirken, dass sie von diesen Stoffen 
hinwegwachsen. Dann wtirden die aus dem Kiibcl hinausgewacbsenen 
Wurzeln auf einen negativen chemischen Reiz reagicren" (p. 506). Weiter 
sagt Wieler, dass auch die Nasse des Substrates fur die Aufwartsrichtung 
der Wurzeln bestimmend sein kann. Piiifen wir nun, ob das Wacbstum 
unserer J. Wurzeln durch Hydrotropismus oder durcb. cbcmische Reize in 
seiner Richtung bestimmt wird, so kommen wir zu dem Resultat, dass weder 



i) Da meine Versuche denjenigen von Jost illinlicli sind, so fiihre icli diese Ein- 
wendungen an. 



|45J Gerschon Seliber, Variationen von Jussieua repens. 189 

die eine noch die andere Moglichkeit hier zutrifft. Urn irgend welche 
chemische Reize, an die Wieler denkt and die viellcicht an Topfexemplaren 
mid Freilandpflanzen im Spiel sein konnten, auszuschliessen, wurden Steck- 
linge und gauze Topfpffanzen von Erde befreit und in Wasser weiter 
kultiviert. Die Wurzeln wuchsen gleichwohl aufreeht. Chemische Reize, 
die vom durehtrankten Boden ausgehen, konnen also fur das Wachstum 
imserer Objekte nicht massgebend sein. Was die andere von Wieler ge- 
ausserte Vermutung betrifft, dass der Hydrotropismus die Aufwartsrichtung 
der Wurzeln verursacht, so ist wohl die Moglichkeit zuzugeben, dass die 
Feuchtigkeit die Bildung der Aerenchymwurzeln bedinge, die Riclitung ihres 
Wachstums wird aber nicht (lurch sie bestimmt, da sich sonst nicht erklaren 
liesse, dass die Wurzeln aus dem Wasser in die relativ trockene Luft 
wachsen. 1 ) Es ist wohl ein gewisser Feuchtigkeitsgrad fiir die Entwickelung 
dieser Wurzeln tiberhaupt unerlasslich, der eigentliche Reiz, der ihre Wachs- 
tumsrichtung bestimmt, wird. aber anderwarts zu suchen sein. Der Auftrieb 
von dem Schenck spricht, kann ebenfalls nicht als Ursache der Aufwarts- 
richtung angesehen werden: hiergegcn spreehen schon Beobachtungen in 
der frcien Natur. Neben Wurzeln, die bis an die Wasseroberflache vertikal 
und dann wagerecht weiter wachsen, finden sich solche, deren Spitzen aus 
dem Wasser hervorragen - allerdings nur dann. wenn die Luft iiber dem 
Wasser einigermassen feucht ist. Ferner sehen wir ebensolche Wurzeln auf 
unterirdischen Organen (Rhizomen, Stengelknoten) entstehen und gleichwohl 
aufwarts aus der Erde vorwaehsen, noch bevor der passive Zug auf sie 
wirken kann. Werden geeignete Topfkulturen unter Wasser horizontal 
gelegt, so richten sich ihre Wurzeln nicht in ihrer ganzen Range auf - 
was geschehen miisste, wenn der passive Zug die Richtung der Wurzeln 
bestimmte; - sondern es tritt nur an der Spitze eine Krummung ein und 
die Wurzel setzt in vertikaler Richtung ihr Wachstum fort. 

Nach dem Gesagten sind wir genotigt, die Aufwartsrichtung als 
irgend eine Reizwirkung zu betrachten; - dabei kann es sich nur urn 
aerotropische oder negativ geotropische Erscheinungen handeln. Zur Rriifung 
der Frage wurden folgende Versuche angestellt: 

«) Aus diesem Grande sohliesst aucli Jost (1887 p. 619) den Hydrotropismus als 
Ursache der Aufwartsrichtung aus. 



190 



Gerschon Seliber, 



[46] 



1. Ein Zweig mit Aerenchymwurzeln , von welchen einige ihrer 
Aerenchymschichten kiinstlich beraubt worden waren, wurde unter einer 
Glocke im Wasser sehwimmend kultiviert, so dass die Wurzeln horizontal 
lagen, nach einigen Tagen zeigte sich an den Spitzen sSmtlicher Wurzeln 
deutlicbe Aufwartskriimmung. 

2. Eine Topfpnanze mit Aerenchymwurzeln wurde aus dem Wasser 
genommen, und unter eine Glocke in feuchte Luft gebracht, viele Wurzeln 
beliielten ihre senkrechte Stellung und wuchsen aufrecht weiter; einige 
Wurzeln, deren Spitzen in horizontaler Lage fixicrt worden waren, zeigten 
nach einigen Tagen Aufwartskriimmung. Ebenso verhielten sich die Pflanzen, 
wenn ihre Wurzeln der ganzen Liinge nach auf feuchtem Filtrierpapier be- 
lassen wurden. 

3. Eine Topfpflanze mit Aerenchymwurzeln wurde in feuchter Luft 
horizontal gelegt, so dass die Wurzeln teils mit, teils ohne Stiitze sich 
horizontal bielten, ohne mit Wasser in Beriihrung zu kommen. Nach einigen 
Tagen krtimmten sich die Spitzen nach oben. 

4. Eine Topfpnanze wurde unter eine Glocke in feuchter Luft in 
inverse Stellung gebracht. so dass die Spitzen nach unten gerichtet waren, 
mit dem Wasser, das die Glocke feucht halten sollte, kamen die Wurzeln 
nirgends in Berilhrung. Die Wurzeln wuchsen nicht nach unten weiter. 
sondern kriimmten sich nach oben. Weiter ist zu bemerken, dass die 
Wurzeln jedesmal, wenn man sie — - durch Uberstiilpen eines Becherglases 
tiber die betreffende Wurzel oder mittels einer Glocke, die iiber den Topf, 
der in Wasser steht, gebracht wird - - iiber dem Wasser in einen feuchten 
Raum wachsen lasst, ihr Wachstum in vertikaler Richtung fortsetzen. 

Aus alien angefiihrten Versuchen, besonders aber aus den Versuchen 
3 — 4 glaube icb schliessen zu konnen, dass wir es bei unseren Wurzeln 
mit negativ geotropischen Organen zu txxn haben; es ist nicht aus- 
geschlossen, dass die Wurzeln auch aerotropischer Bewegung fahig sind; sie 
kommen aber nicht besonders zum Ausdruck, wenn die Wurzeln in ihrer 
Wachstumsrichtung dem negativen Geotropismus folgen. 

Die Aerenchymwurzeln, 1 ) die in der freien Natur selten Nebenwurzeln 

') In diesem und im folgenden Kapitel gebrauchen wir der Kiirze wegen statt negativ- 
geotropische oder aufrechtwachsendc Aerenchymwurzeln einfach Aerenchymwurzeln. 



[47] 



Variationen von Jussieua repens. 



191 



zeigen, sind imstande Nebenwurzeln zu bilden, solche mit oder ohne Aerenchym. 
Wurde eine Pflanze mit Aerenchymwurzeln in 0,2 °/ Knopsclie Nahrlosung 
gebracht, so zeigten sich an dieser nach einigen Wochen in vielen Fallen 
stark verzweigte Nebenwurzeln; die Spitzen der Aerenchymwurzeln waren 

alsdann abgestorben. Weiterhin wurde eine Pflanze mit jungen Aerenchym- 
wurzeln vollig unter Wasser gesetzt; die Aerenchymhttlle ging unter diesen 
Umstanden allmahlich verloren; eine solche entblosste Wurzel wurde in 
0,2% Knopsche Nahrlosung gebracht; sie verlangerte sich im Verlauf einiger 
Wochen nicht, bildete aber viel gewohnliche Nebenwurzeln. Eine ebensolche 
entblosste Wurzel wuchs auf feuchtem Filtrierpapier unter einer Glocke an 
der Spitze weiter: die neuen r reile waren von Aerenchym umkleidet. Aerenchym- 
wurzeln, die keine Nebenwurzeln haben, lassen sich leicht zur Bildung von 
solchen 'bringen, indem man ihnen einen Teil der Aerenchymhttlle, ohne den 
Zentralzylinder zu verletzen, abnimmt und sie unter gewohnlichen Be- 
dingungen unter Wasser weiterwachsen lasst; die entstehenden Nebenwurzeln 
sind in diesem Falle von einer Aerenchymhttlle umkleidet. 

In der freien Natur treten die aerotropischen oder besser die negativ- 
geotropischen Wurzeln, wie schon Gob el (1893) bemerkt, erst auf, wenn 
die Pflanze ein gewisses Alter erreicht hat. Zu gleichem Ergebnis fiihrten 
meine Stecklingskulturen. Stecklinge von Land- und Wasserpflanzen bilden, 
wenn man sie in Wasser kultiviert, nach mehr oder minder langer Zcit, unab- 
hangig von dem Druck der auf ihnen lastenden Wassersaule, Aerenchym- 
wurzeln, die auf Rhizomen oder an alteren Stengelknoten — nar ganz aus- 
nahmsweise auf jiingeren Teilen - entstehen. Gut beblatterte Pflanzen 
bilden ihre Aerenchymwurzeln eher als dtirftig beblatterte. - Nachdem 
hieraus zu folgern ist, dass ein gewisses Alter der Pflanzen und Gegenwart 
von Wasser zur Entstehung von Aerenchymwurzeln notwendig ist. wird nun der 
Einfluss einiger anderen Faktoren auf die Aerenchymbildung zu prttfen sein. 

Die genannten Versuche mit Jus. re]), sind bei intensiver Belichtung 
ausgefuhrt worden. Schatten- und Gewachshauskulturen im Sommer, Herbst- 
kulturen im Yictoriahaus und Dunkelexemplare zeigten keine aufwarts- 
wachsenden Aerenchymwurzeln; nur die im Lichte angelegten Wurzeln 
setzten auch bei schwacher Belichtung ihr Wachstum fort. Es lag hiernach 
dieFrage nahe, in wie weit das Licht bei der Entstehung der Aerenchym- 



192 



Gerschon Seliber, 



[48] 



wurzeln als Reiz in Betracht kommt. Ein Topf mit einer gut beblatterten 
Landpflanze wurde in einen Wasserkiibel gebracht, der mit schwarzem Papier 
so bedeckt war, dass die Blatter und ein Teil der Pflanze herausragten, der 
untere Teil der Pflanze aber verdunkelt blieb; aucb hier bildeten sich nacb 
6 Tagen gut entwickelte Aerenchymwurzeln ; x ) eine direkte Lichtwirkung liegt 
also bier nicht vor, das Licht wirkt vielmehr nur indirekt, indem die Bildung 
der Aerenchymwurzeln anscheinend vom Eraahrungszustand der Pflanze ab- 
hangig ist. Hierdurch wird die vorbin angefiihrte Beobacbtung — dass gut 
beblatterte Pflanzen in Wasser bei intensiver Belichtung scbon sebr sehnell 
Aerenchymwurzeln bilden — verstandlich. Neben der guten Ernahrung 
kommt auch die geforderte Luftversorgung bei stark beblatterten Pflanzen 
fur die Bildung der Aerenchymwurzeln in Betracht. Dass die Luft- 
versorgung der Wurzeln hauptsachlich von den Spaltoffnungen der Blatter 
ausgeht, wird dadurch wahrscheinlich , das an untergetauchten Pflanzen 
die Aerenchymwurzeln ihre Aereuchymhiille abstossen ; vollig untergetauchte 
Pflanzen bilden niemals Aerenchymwurzeln. In diesem Falle wird das Aus- 
bleiben ihrer Bildung ebenso sehr auf ungeniigende Luftversorgung wie auf 
herabgesetzte Ernahrung 2 ) zuriickzufiihren sein. 

Fassen wir alles Obenstehende kurz zusammen, so kbnnen wir sagen, 
dass fur die Entstebung der Aerenchymwurzeln bei Jus. rep. folgende Be- 
dinguugen in Betracht kommen : Wasser, — vorausgesetzt dass die Pflanze 
nicht vollig darin untergetaucht ist, verhaltnissmassig gute Ernabruug und 
ausreicbende Durchliiftung, die letztgenannten beiden Faktoren sind dann 
erftillt, wenn die Pflanzen einer intensiven Lichtwirkung ausgesetzt sind, 
da nur unter diesen Bedingungen Pflanzen ein gut entwickeltes Assimilation- 
und Durchliiftuugsgewebe ausbihlen (vergl. oben Kap. II). Die Aerenchym- 
wurzeln yon Jus. salicifolia machen geringere Lichtanspriiche als Jus. rep., 
ich habe bei dieser Pflanze, nacbdem sie in Wasser gebracbt war, Aerenchym- 
wurzeln im Sommer und im Spiitherbst im Gewachsbaus entstehen sehen 
iin Winter keine. Es ware vorstellbar, dass auch bei dieser Pflanze die 



') Da auch diese Wurzeln nach oben wuchsen, ist klar, dass ihre Wachstumsrichtung 
nicht auf einen heliotropischen Reiz zuriickzufuhren ist. 

2 ) Die Blfttter der untergetauchten Pflanze zeigten nach der Sachs'schen Jodprobe 
keine Starke. 



[49] 



Variationen von Jussiena repens. 



193 



Bildung der Aerenchymwurzeln mit der Entwickhrag des Assimilations- 
mid Durchltiftungssystems im Zusammenhang stent, nur genttgt bei dieser 
Pflanze scbon eine schwachere Belichtung zu geniigender Ausbildung der 
erforderlichen Gewebsformen. 

Es erttbrigen sich noch einigeWorte liber die Entstehung des Stengel- 
aerenchyms. Bei Jus. rep. und calif, babe icb diese Gewebsform nur bei 
Kulturen vom Warm- und Gartenbassin beobachtet; die Stellen, an welchen 
sicb Aerenchym gebildet hatte, waren vbllig untergetaucht; wahrend bei 
Jus. salic. die submersen Stengelteile in ihrer ganzen Ausdehnung und so- 
gar die untersten in Luft befindlichen Abschnitte sich mit Aerenchym be- 
kleiden (vgl. Gobel 1893), findet sicb bei Jus. rep. und calif, das gleiche 
Gewebc nur stellenweise an den submersen Teilen. 

Bei einer intensiven Belichtung geht die Aerenchymbildung bei Jus. 
salic. besonders intensiv vor sich. Wird das Stengelaerenchym bei dieser 
Pflanze ktinstlich abgelost, so erfolgt regenerative Neubildung des Gewebes, 1 ) 
vorausgesetzt, dass das Meristem erhalten geblieben ist. Vollig untergetauchte 
Pflanzen sind zur Bildnng von Stengelaerenchym nicht befahigt und smd 
ebensowenig im stande, ihr Aerenchym zu regeneneren. 

Wie wir gesehen haben, entsteht Aerenchym bei den obengenannten 
Jus.-Arten jedesmal, wenn die Pflanzen in Wasser gebracht wcrden; nur 
ist die Pflanze nicht ganz untergetaucht zu halten, ein Teil der Pflanze 
muss mit der ausseren Luft in Bertthrung bleiben: aber auch in diesem 
Falle entsteht Aerenchym nicht unter alien Umstanden; be, Jus. rep. ist 
eine nicht geringe Lichtintensitat notwendig, wahrend Jus. sal. schon bei 
sebwacherer Belichtung Aerenchym bildet: durch starke Belichtung wird 
cute Ernahrung und intensive Luftversorgung der Pflanze gesichert. Ob 
der eine oder andere oder beide Punkte for die Aerenchymbildung jon be- 
sonderer Bedentung sind, lasst sich nicht mit Sicherheit angeben. Uber die 
Nator des Reizes, der die Pflanzen zur Aerenchymbildung anregt, at mit 
dem bier Ermittelten zunachst aber noch nichts gesagt. Nach Schenck ist 
es wenig wahrscheinlich, dass die blosse Bertthrung der Epidermis mit dem 

^Tvergleiche hierz, die Beobachtungen Tittmans (1897) ttber Regeneration 
der Hautgewebe. 

.Nova Acta IAXX1V. Nr. 2. 



194 



Gerschon Seliber, 



[50] 



Wasser als Reizursache in Betraclit kommt. vie! eher ware es zu vermuten, 
dass der Sauerstoffm angel der inneren Gewebe das Plasma der Phellogen- 
zellen zu Aerenohymerzeugung veranlasst. Dieser Vermutung ist entgegen 
zu halten, (lass beispielsweise die Aerenchymbildung gerade in solchen 
Fallen unterbleibt, wo der Sauerstoffmangel und die Atemnot am aus- 
gesprochensten sind: die untergetauchten Pflanzen sind nicht nur ausser 
stande, Aerenchym zu Widen, sondern konnen es auch nicht regenerieren, 
falls sic seiner (lurch kiinstliche Eingriffe beraubt sind. Andererseits kam 
ein Fall zur Beobachtung, bei welchem bei offenbar sehr reichlicher Sauer- 
stoffversorgung Aerenchym gebildet wurde. Fine Aerenchym wurzel., die 
nach Untertauchen der ganzen Pflanze ihren Aerenchyramantel eingebttsst 
hat, bildete auf feuchtem Filtrierpapier an der Luft au ihrer Spitze Aeren- 
chymgewebe. 1 ) 

Zur Anlage der Aerenchymwurzeln ist die Bertihrung mit Wasser 
unerlasslich, die unter Wasser entstandenen Anlagen konnen sich auch in 
feuchter Luft zu typiechen Aerenchymwurzeln ausbilden. 

Wenn Ktister (1903) die Entstehung der Lentizellen und Rinden- 
wucherungen ursachlich nicht auf den Sauerstoffmangel zurilckftihrt, da die 
von ihm studierten Gewebe bei vielen Pflanzen bei ausgesprochener Atem- 
not ungebildet bleiben, so scheinen seine Bedenken auch filr unseren Fall 
berechtigt zu sein. 

Die Ubereinstimmung zwischen Kiisters hyperhydrischen Geweben 
an Ribesstecklingen etc. und unscrem Jussieua Aerenchym beruht hiernach 
nicht nur auf den von Ktister hervorgehobenen gemeinsamen histologischen 
Eigenttimlichkeiten, sondern auch auf ihrem reizphysiologischen Verhalten, das 
er im Anschluss an Schencks Angaben beurteilt und zur Nachprttfung empfiehlt. 

Als eigentliche Ursache der Entstehung des Aerenchyms muss die 
Beriihrung mit Wasser angesehen werden; wie im einzelnen die Wirkung 
des Wassers zu stande kommt, was filr Reize liier dabei im Spiele sind, 
dariiber lasst sich einstweilen kein sicheres Urteil abgeben. Nur gut er- 
nahrte (Lichtgenuss, Durchliiftung etc.) Fxemplare sind hier anscheinend 



') Bei alien Versuchen blieben sclbstverstandlich die Aerenchymwurzeln in Ver- 
bindung mit den sie tragenden Stengeln. 



[51] 



Variationen von Jussieua repens. 



195 



im stande, auf den von Wasser ausgehenden lieiz mit Aerenchymbildung 
zu reagieren. 

Uber die Funktion des Aerenchyms aussert sich Westerraaier (1900), 
der die Aerenchymwurzeln als Atmnngsorgane auffasst und sie Pneumatophoren 
nennt, wie folgt: „Die untergetauchten , mit einem Aerenchymmantel um- 
hiillten und direkt rait dem Aerenchym ans Wasser grenzenden Pneuma- 
tophoren sind liievnacli nicht bloss Ein- und Austrittsstelle der Inspirations- 
und Expirationsluft, sondern sind die Atmnngsorgane selbst, indem sie mit 
ihrer voluminosen schwammigen Htille dem Wasser Sauerstoff entziehen" 
(p. 47). Ich kann mich Westermaiers Ansicht nicht vollig anschliessen; die 
Versuche mit untergetauchten Pflanzen machen es eher wahrscheinlich, dass 
die Luft der Aerenchymwurzeln doch run- zum geringsten Teil durch diese 
Onrane selbst dem Wasser entnommen wird; sonst ware nicht einzusehen, 
warum Aerenchymwurzeln vollig untergetauchter Pflanzen ihre Aerenchym- 
htille verlieren, eine Erscheinung, die vermutlich eine Folge von Atemnot 
ist; vielmehr wird den Aerenchymwurzeln ihr Luftgehalt von seiten der 
Stomata der Sprossteile zugefiihrt. 

Bei Beurteilung der Erscheinung vom teleologischen Standpnnkt ans 
wird es befremdend erscheinen miissen, dass die Pflanzc da, wo es fur sie 
am zweckmiissigsten ware, Atmungsorgane zu bilden, d. h. an vollig unter- 
getauchten Exemplaren, kein Aerenchym zu bilden vermag, ja sogar das 
schon vorhandene wieder verfallen lasst. 

Bedenken gegen die teleologische Deutung der Aerenchymgewebe im 
Sinne Westermaiers hat auch Wider (1898) bereits geaussert. 



25* 



V, Zusammenfassung. 



Die wichtigsten Ergebnisse der 



vorstehenden Untersuchung sind 



folgende : 

I. Wirkung der in Betracht kommenden Faktoren anf die 
iiussere Gestaltung der Piianze. 

Lufttrockenheit wirkt hemmend auf die Streckung der Internodien 
und das Langenwachstum. Licht wirkt hemmend auf das Langen- 
wachstum nur im Vergleicli zur Dunkelheit; vergleiehen wir die Wirkung 
verschiedener Lichtintensitaten , so erweist sich belles Licht eber fdrdernd 
als hemmend. Bei Jus. rep. haben die Formen, die in Wasser hei intensiver 
Belicbtung erwachsen sind, die langsten Internodien; die kttrzesten Inter- 
nodien treffen wir hei der Pflanze vom Trockenbeet (intensive Beleucbtung, 
trockene Luft, verhaltnissmassig troekener Boden). 

Feuchtigkeit wirkt fdrdernd auf das Langenwachstum des Blatt- 
stieles; die langsten Stiele zeigen die Wasserblatter, die kiirzesten die 
Pflanzen vom Trockenbeet. 

Die Blattform zeigt ihre Abbangigkeit von der Luftfeuehtigkeit 
darin, dass das Verhaltnis der Breite zur Liinge des Blattes mit der Ab- 
nahme der Feuchtigkeit zunachst abnimmt, dann aher, wenn der Feuchtig- 
keitsgehalt ein gewisses Minimum erreicht hat, mit der weiteren Abnahme 
wiedcr zunimmt. Die Griksse des Blattes wird ebenfalls von dem Feuebtig- 
keitsgehalt der Luft beeindusst, derart, dass die Blattgrosse bei abnehmender 
Feuchtigkeit zunachst wiichst, dann, jenseits einer gewissen optimalen Grenze 
im Fcuchtigkeitsgehalt, wieder abnimmt. Die Lage des Optimums betreffend 
des Feuchtigkeitsgehalts der Luft, wechselt mit der Lichtintensitat. 

Die HaarbilduTig wird ebenfalls von der Lufttrockenheit beeinflusst. 
In feuchter Luft haben die Fflanzen keine Haare; Landpflanzen in normaler 



[53] 



Gerschon Seliber, Variationen von Jussieua repens. 



197 



Luft und herausragende Teile der Wasserpflanze sincl reichlich behaart; bei 
steiffender Trockenbeit nimmt die Haarbildung ab. 

In trockener Luft entwickelten die Blatter einen schwach ge- 
zalmten Rand. 



II. Anatomische Struktur. 

Licht wirkt fdrdernd anf die Ausbildung der SpalUiffnungen. Mit 
dem Feuchtigkeitsgehalt der Luft wechselt die Ausbildung der Stomata 
derart, dass unter- und oberbalb eines optimalen Feuchtigkeitsgehaltes die 
Zabl der Spaltoffnungen reduziert erscbeint. Uber die Art unserer Zablung 
vergleiehe man das oben gesagte. Die Lage des Optimalpunktes wechselt 
auch bier mit der Lichtintensitat. 

Das Untertaucben wirkt hemmend auf die Ausbildung der Spalt- 
offnungen, besonders auf der Unterseite des Blattes. 

Die Grusse der Epidermiszellen wird von der Luftfeucbtigkeit und 
BeUebtung in gleichem Sinne beeinflusst wie die Ausbildung der Stomata. 

Die Undulierung der Epidermiswande an Blattern ist bei 
einem gewissen Feucbtigkeitsgebalte der Luft am geringsten, mit der Zu- 
oder Abnahme der Luftfeucbtigkeit von diesem Punkte ab, nimmt die 
Wellung der Epidermiswande zu. 

Licht und Lufttrockenbeit wirken fdrdernd auf die Ausbildung des 
Palissadenparenchyms; bei Wasserblattern und Trockenblattern, die an 
direktem Sonnenlicht sich entwickelt baben, ist die Dicke des Blattes er- 
heblich grosser als bei den Schattenblattern. 

Das Untertaucben wirkt hemmend auf die Ausbildung des Palissaden- 
parenchyms, so (lass das Mesophyl nabezu homogen wird. 

Stark transpirierende Blatter zeigen Cutieularfaltelungen. 

Die Stengel der Trockenpflanzen zeigen eine starkere Hoi zbil dung 
und sind reiehlicher mit Gefassen ansgestattet, als die Wasserpflanzen. Die 
Ausbildung der Intercellularraume nimmt bei steigender Lufttrockenbeit ab; 
Wasserpflanzen besitzen die bcstentwickelten Intercellularraume. 

Bei intensive!- Belichtung und in trockener Luft erwachsene Pflanzen 
bilden am meisten Gerbstoff. 



198 



Gerschon Seliber, Variationen von Jussiena repens. 



[54] 



III. Aerencliym. 

Auch im Stengel, wie es Schenk fiir die Wurzel gezeigt hat, konnen 
Rindenparenchymzellen an der Aerenchymbildung teilnehmen, daher sind 
Stengelaerenchym und Wurzelaerenchym entwicklungsgeschichtlich auf die- 
selben Gewebeanteile zuriickzufiihren ; diesc Tatsache spricht gegen eine 
rein morphologische Begriindung des Aerenchymbegriffes. Bei der Klassi- 
fizierung dieses Gewebes muss, ausser seinen bistologisehen Merkmalen, 
auch sein reizphysiologisches Verhalten in Betracht gezogen werden; von 
diesem Standpunkte aus sind Rinden- und Lentizellenwucherungen von 
typischem Aerenchym nicht von einander zu trennen. 

Die aufrechtwachsenden Aerenchymwurzeln stellen negativ-geotropische 
Organe dar. Fiir die Bildung des Aerenchyms ist die Gegenwart von Wasser 
unerlasslich ; doch sind ausserdem fiir sie gute p]rnahrung und geniigende 
Durchliiftung erforderlich , infolgedessen entstehen Aerenchymwurzeln nur 
bei mehr oder weniger intensiver Belichtung; verschiedene Pflanzen ver- 
halten sich in dieser Hinsicht verschieden: Jus. rep. erfordert fur die Bildung 
der negativ-geotropischen Aerenchymwurzeln eine grossere Ldchtintensitat 
als Jus. sal. 

Das Stengelaerenchym von Jus. sal. fallt bei intensiver Belichtuno- 
iippiger aus als bei schwachem Licht. 

Nach kiinstlicher Loslosung des Stengelaerenchyms tindet bei Jus. 
sal. eine Regeneration der Aerenchymhiille statt. 

Vollig untergetauclite Pflanzen bilden weder Aerenchymwurzeln noch 
Stengelaerenchym. 

Die Luftversorgung des Aerenchyms scheint hauptsachlich durch die 
Spaltoffnungen der Sprossteile zu erfolgen. 

Als Ursache der Aerenchymbildung muss die Beriihrung mit Wasser 
angesehen werden; was fiir Reize dabei im Spiele sind, lasst sich nicht 
mit Sicherheit angeben. 

Die Schencksche Annalime, dass der Sauerstoffmangel die Reizursache 
in diesem Falle abgibt, ist insofern ungeniigend, als eine Reihe wichtiger 
r ratsachen durch sie keine geniigende P]rklarung finden. 



Nova Acta Acad. C. L. C 0. Nat. Cur. Vol LXXXIV. 



Tab. IX. 













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Seliber: Jussieua repens. Wasserpflanze. Tafel 1. 



Lichtdruckanstalt Gebr. Plettner, Halle a. S. 



Nova Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Our. Vol, LXXX1V 



Tab. X. 





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a) Herausragender Teil einer Wasserpflanze. 



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b) Trockenbeet. 

Seliber: Jussietia repens. Tafel 2. 



Lichtdruckanstalt Gebr. Plettner, Halle a. S. 



Nova Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Cur. Vol LXXX1V. 



Tab. XL 




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Seliber: Jussieua repens. Tafel 3. 



Nova Acta Acad. C L. C. G, Nat. Cur. Vol. LXXX1V. 



Tab. XII 




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.Seliber: Jussieua salicifolia. Tafel 4. 



Lichtdruckanstalt Qebr. Plettner, Halle a. S. 



i 5 I 



NOVA ACTA. 
Abli. der Kaiserl. Leop.- Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 

Band LXXXIV. Nr. 3. 



Die Konstante der inneren Reibung 

des Ricinusols 



von 



Georg W. A. Kahlbairai und Siegfr. Raber 

unci das Gesetz ihrer Abhangigkeit 
von der Temperatnr 



von 



Siegfr. Raber. 



Mit 6 Tafeln Nr. XIII— XVIII. 



Eingegangen bei der Akademie am 22. November 1904. 



II A. T^ T^ E. 

1905. 
Druck von Ehrhardt Karras, Halle a. S. 



die Akademie in Commission bei Wiih. EnRelmann in Leipzig. 



Einleitung. 



Gelegentlich seiner Arbeiten ttber destillierte Metalle 1 ) hat Kahl- 
baum, urn die zu untersuchenden Metalle, die samtlich im Vakuum 
zu Staben von rund 45 mm Lange und 6 mm Durchmesser zrasammen- 
geschmolzen waren, fur die Dichtebestimmung moglichst frei von G-uss- 
feblern zn erhalten, dieselben sehr hohen Drucken ausgesetzt, die nach und 
nacli bis auf 20000 Atmospharen bci 180 Minuten Zeitdauer einer einzigen 
nicht unterbrocbenen Operation, gesteigert wurden. 

Die Pressungen wurden in der „Eidgenossischen Material- 
priifungsanstalt am sell weizerischen Polytechnikum in Ziiricb" 
mit der grossen 150-Tonnenpresse 2 ) vorgenommen. Da es darauf ankam, 
den Druck genau zu messen, wurde davon abgeselien die Pressung in 
Metallformen vorzunehmen, weil bierbei stets die Gefahr vorbanden ist, dass 
Reibung die Messungen fiilscbt. Es wtirde daher beschlossen, in einer 
Fliissigkeit zu pressen und auf Anraten des bewiibrtesten Facbmannes, des 
Herrn Prof. Dr. J. Amsler-Laffon in Sehaffbausen, als solcbe Picinusol 
gewahlt. 

Als Presskopf diente ein Zylinder aus bestem englisclien Werkzeug- 
stahl von 300 mm llobe und 150 mm Durchmesser, was bei rund 20 mm 
Weite der Bohrung 65 mm AVandstiirke ergibt. In die etwa 200 mm tiefe 
Bohrung passte ein glasharter Stahlstempel von 3,35 cm 2 Grundflache und 
rund 180 mm Hohe. 



i) Georg W. A. Kahlbaum. Karl Both und Fhilipp Siedler: „Ueber Metalldestillation 
und fiber destillierte Metalle". Zeitschrift fttr anorg. Chemie, 1902, Bd. 29, S. 177. 

2) Vgl. Mitteilungen der Materialpritfungsanstalt am eidg. Polyteclmikum in Zurich. 

Heft 5, 2. Auflage, 1896, S. 148. 

20* 






204 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Riiber, 



[4] 



Die gtinstigsten Arbeitsbedingungen bot die Verwendung moglicbst 
kalten und luftfreien Oles; dieselben wurden am besten dadurch erreicht, 
dass der Presskopf, mit kaltem 01 gefiillt, liingere Zeit, z. B. die der 
Pressung vorhergebende Nacht hindurcli, in einem Kiiblraum stehen gelassen 
wurde, wobei auch die, beim Einfiillen des Oles oder beim Beschicken des 
gefiillten Presskopfes mit den Metallen, etwa eingeftthrte Luft, Zeit fand, 
aus der zaben Fliissigkeit zu entweicben. 

Als Kriterium fur das tadellose Funktionieren des Apparates diente 
das bei gleicbblcibendem Druck regelmassige Eindringen des Stempels, das 
an ciner Scbublelire, die zwischen den Kopf des Stempels und die obere 
Flache des Zylinders geschoben war, in gleichen Zeitraumen abgelesen wurde. 

Dem auf diese Weise beobachteten Eindringen des Stempels entspriclit 
nattirlich das Ausfliessen einer entsprechenden Menge Rieinusol, sodass 
damit die Ausflussgescliwindigkeit desselben gemessen wird. Dieselbe kann 
keine gleiebmassige sein, da sicb Temperatur wie Weglange bestandig 
andem, sie kann aber audi eine vollkommen regelmassige niclit sein, 
da der Druck kein absolut konstanter, sondern ein urn eine bestimmte 
Mittellage schwankender und ebenso die Temperaturanderung keine durch- 
aus stetige ist. 

Im allgemeinen zeigen diese Beobachtungen nun, dass nacli einigem 
Schwanken im Beginn, das sicb aus beim Einsetzen des Stempels ein- 
geklemmter und zunaclist austretender Luft erklart, die Ausflussgeschwindig- 
keit waclist, urn nachber abzunehmen und endlicb einen selir geringen, fast 
konstant bleibenden Wert anzunehmen. Tabelle 1 gibt ein Bild einer 
solcben Beobachtungsreibe. Geprcsst wurde auf 10000 Atmospbaren. 
Kolonne 1 gibt die Zeit an, Kolonne 2 die gemessene Holie des beraus- 
ragenden Teiles des Stempels in mm, Kolonne 3 die Differenz zwischen 
je zwei Messungen, d. b. die Holie der ausgeflossenen Picinusolsaule, die 
bei der gleiebbleibenden Basis dirckt proportional ist der Ausfluss- 
gescliwindigkeit. 

Es war also, wie die Tabelle zeigt, innerhalb 100 Minuten und unter 
einem Druck von 10000 Atmospbaren eine Siiule Ricinusol von rund 90 mm 
Hobe bei einer Basis von 3,35 cm 2 , d. b. cs waren etwa 30 cm 3 ausgeflossen; 
davon im letzten Drittel der Zeit, innerhalb etwa einer balben Stunde, eine 



[5] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



205 



Saule von 10 mm Hiihe oder nur rand 3 cm 3 trotz des imgeheuren Drackes 
von 33 500 kg, der auf dem 01 lastete. 



Tabelle 1. 





mm 


d mm 


2 li 15 m 


98.7 


4.2 


20 


94.5 


3.9 


25 


90.6 


3.1 


30 


87.5 


3.6 


35 


83.9 


4.2 


40 


79.7 


4.8 


45 


74.9 


5.3 
6.1 


50 


69.6 


55 


63.5 


3 h Q m 


56.0 


7.5 
9.6 


5 


46.4 


11.2 


10 


35.2 


11.5 


15 


23.7 


6.4 


20 


17.3 


2.1 


25 


15.2 


1.8 


30 


13.4 


1.4 


35 


12.0 






1.2 


40 


10.8 


1.5 


45 


9.3 






1.0 


50 


8.3 








1.1 


55 


7.2 





Bei einer weiteren, unter dem gleichen Druck vorgenommenen Opera- 
tion, die zwar nicht ganz so regelmassig verlief, bei der aber, sie fand in 
den Morgenstunden statt, die Temperatur konstanter gebalten werden konnte, 
zeigte sieb, wie Tabelle 2 (S. 6) erselien lasst, die Dauer gleicbmassigen 
langsamen Ausflusses noch in boberem Masse; die Bedeutung der Kolonnen 
bleibt natiirlich die gleiche. 

Auch hier ist, diesmal innerbalb zweier Stunden der Stempel um 90 mm 
eingesunken, wahrend die Ausflussmenge in den letzten 45 Minuten etwa 
gleich der in den letzten 30 Minuten der in Tabelle 1 gescliilderten Operation 
ist. Die Differenz an Zeit erklart sicli offenbar aus der bei Operation 2 
herrsclienden niederen Temperatur. 



206 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, 



[6] 



Im ganzen wurden 670 Minuten auf 10000 Atmospharen gepresst. 
Da die Pressungen vollig glatt sich abwickelten und keinerlei Storungen 
sich zeigten, ist zu schliessen, dass bei einem Druck von 10000 Atmospharen 
die Elastizitatsgrenze des angewandten Werkzeugstahles noch niclit erreicht 



Tabelle 2. 





mm 


A mm 




mm 


A mm 


8 1 ' m 


94.7 


4.1 


9 h m 


23.8 


4.0 





90.G 


7.0 


5 


19.8 


2.2 


10 


83 6 


5.6 
4.2 
4.5 


10 


17.6 


1.7 

1.4 
1.4 


15 


78.0 


15 


15.9 


20 


73.8 


20 


14.5 


25 


69.3 


25 


13.1 






4.3 






1.2 


30 


65.0 




30 


11.9 


1.0 

1.5 


35 


59.5 


5.8 


35 


10.9 


40 


53.7 


40 


9.4 






7.5 






0.9 


45 


46.2 


6 6 


45 


8.5 


1.2 


50 


39.6 


9 1 


50 


7.3 


1.2 


55 


30.5 


6 7 


5 5 


6.1 


1.1 


gh o« 


23.8 




10 h m 

1 


5.0 





Tabelle 3. 





mm 


d mm 




mm 


d mm 


8 1 ' 20™ 


78.0 


3.0 


9 h 35 m 


37.1 


4 5 


25 


75.0 


2.1 


40 


32.6 


4.4 


30 


72.9 


2.5 


45 


28.2 


4.3 


35 


70.4 


2.3 


50 


23.9 


2 9 


40 


68.1 


2.4 


55 


21.0 


1.9 


45 


65.7 


2.2 


10° m 


19.1 


1.8 


50 


63.5 


2.5 





17.3 


1 3 





61.0 


2.3 


10 


16.0 


1.2 


9 h m 


58.7 


15 


14.8 






2.4 






0.8 


5 


56.3 


2.6 


20 


14.0 


0.9 


10 


53.7 


2.8 


25 


13.1 


0.9 


15 


50.9 


3.1 


30 


12.2 


0.5 


20 


47.8 


3.2 
4.0 


35 


11.7 


0.8 
0.7 


25 


44.6 


40 


10.9 


30 


40.6 


45 


10.2 






3.5 






0.7 


35 


37.1 


| 


50 


9.5 





[7] 



Die Konstante der inneren Reibtmg des Ricinusols. 



207 



war, da sonst Deformationen in besonderen Erweiterungen sich batten zeigen 
miissen. Das war aber nicht der Fall, wie Tabelle 3 lelirt, die ein Bild 
der Beobachtungen bei einem um 2000 Atmospharen gesteigerten Druck 
gibt. Die Pressung wurde wiederum in den Friihstunden, nachdem der 
Presskopf die Nacht iiber mit 01 und den Metallen beschickt im Kiililraum 
gestanden liatte, vorgenommen. Gepresst wurde auf 12000 Atmospharen, 
was einer Belastung des Oles mit 40200 kg gleicbkommt , die Dauer be- 
trug 150 m , dann musste wegen anderweitiger Benutzung der Presse der 
Versuch abgebrochen werden. Der Zylinder entbielt diesmal weniger 01, 
daher der Stempel beim Beginn weniger lierausragte; die Bedeutung der 
Kolonnen ist wieder die gleiche. 

Wie die Tabelle lebrt, sind trotz des erlieblich hoheren Druckes von 
7000 kg, der das 01 belastet, fttr das Ausfliessen einer gleicbgrossen Menge 
— 3 cm 3 — zuletzt 5 resp. 20 Minuten mebr Zeit erforderlich gewesen, als 
in den friihcr tabellarisch dargestellten Operationen; offenbar ist in diesem 
Falle das 01 noch kalter gewesen. Dazu al)er lelirt dieser Versucb in 
seiner vollstandigen Analogic zu den vorigen, dass der l J resskopf die vor- 
hergebenden, in Summa 25 Operationen obne jeden Schaden ausgebalten liatte. 

Es wurde nun zu noch hoheren Drucken bis 18000 kg und dann 
bis 20000 kg auf den cm 2 iibergegangen. Tabelle 4 spiegelt die Be- 
obachtungen bei dem letzten Drucke wieder. Ein Wachsen der Ausfiuss- 
geschwindigkeit zeigt diese Tabelle nicht, weil, um den Zylinder nicht 



Tabelle i. 





mm 


J mm 


10" 


30"' 


23.2 


4.0 




35 


18.3 


2.9 




40 


15.4 


2 1 




45 


13.3 


1.6 




50 


11.7 


1.1 




55 


10.6 


1.0 


LI 1 ' 


m 


9.6 


1.4 







8.2 


0.9 




10 


7.3 


0.9 




15 


6.4 


0.9 




20 


0.0 





208 



Georg W. A. Kahlbanm nnd Siegfr. Kaber, 



[8] 



plotzlich zu belasten, von 14000 Atmosphiiren Druck an langsam Stufe fur 
Stufe von 1000 zu 1000 kg der Druck gesteigert wurcle. 

Sonst gibt die Tabelle wieder das gleiche Bild. Trotz des iibergewaltigen 
Druckes von 67 000 kg, der auf dem 01 lastete, waren in den letzten 
30 Minuten nicbt ganz 2 cm 3 ausgefiossen ! So ungeheuer ist die innere 
Iieibung des Ricinusols in der etwa 175 mm langen ringformigen Kapillare, 
die den Zwischenraum zwischen dem Stempel und der Wand der Bobrung bildet. 
Aber es zeigte sich nocb ein mehreres. Als der Versuch wiederholt werden 
sollte, ergab sich, dass jetzt die Elastizitatsgrenze fiir das verwandte Material 
tiberscbritten war. Der Zylinder hatte sich ausgeweitet und war die Bohrung, 
wie der Fiihlhebel lehrte, am unteren Ende urn etwa 5 mm erweitert, wiihrend 
der aussere Durchmesser des Zylinders an der entsprechenden Stelle nur um 
etwa 1mm gewachsen war; somit war die 65 mm starke Stalilwand am 
unteren Ende der Bohrung auf etwa 63 mm zusammengepresst worden, und 
diesem hierzu notigen Druck hatte die innere Reibung der 150 mm hohen 
kapillaren Ricinusolsaule das Grleichgewicht gehalten! Natlirlich war die 
ganze Bohrung ausgeweitet; ware all ein das untere Ende sackformig 
aufgeblasen, so hatte der Zylinder fast unbeschadet weiter funktionieren 
miissen. — 

Es ist wohl klar, dass diese nebenher beobachteten Tatsachen zu 
einem genaueren Studium reizen mussten, und so wurden sie der Ausgangs- 
punkt fiir die vorlicgende Arbeit liber die Ausflussgeschwindigkeit und die 
Viskositat des Ricinusols. 

Seitdem Newton zuerst „die Vorgiinge, welche beim Stromen von 
Fliissigkeiten in liohren auftreten", studiert hat, ist die Frage nach der 
inneren Beibung in Fliissigkeiten dauernd dem Arbeitsgebiet erst der reinen 
und mathematischen Physik, und dann, als die Chemie klarer zu sehen 
gelernt hatte, auch dem der physikalischen Chemie, einverleibt worden. 
Die Physik suchte, wie das stets ihre Aufgabc ist, zuniichst den Vorgang 
an sich klar zu legen und dann den deckenden mathematischen Ausdruck 
dafiir zu fmden; die physikalische Chemie dagegen bestrebte sich, aus den 
Anderungen, die dieselbe infolge Wechsels der cb.emiscb.en Zusammensctzung 
erleidet, den Eintiuss des Ein- oder Austrittes gewisser Atome oder Atom- 
komplexe zahlenmiissig festzulegen. 



[9 1 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



209 



Ftir beide, fiir die Beobachtungen der Physik wie die der physikalischen 
Chemie, ergab sich dabei eine ganz generelle Trennraig, namlich, ob es 
sich ran eine homogene Flussigkeit, oder um Lbsungen handelte. Schon an 
raid fiir sich ist ohne Zweifel der letztere Fall der kompliziertere, da es 
sich hierbei um den Einfluss heterogener kleinster Teilchen, jener des 
Losungsmittels raid der gelosten Substanz, auf einander handelt. Machen 
wir una aber die heut geltende Theorie zu eigen, nach der beim Lbsungs- 
phanomen der geloste Stoff zum Teil dissoziert wird, so liegt auf der 
Hand, dass wir es mit einem ausserst verwickelten Problem zu tun haben, 
das vielleicht nicht von alien, die dariiber gearbeitet haben, als solches 
erkannt worden ist. Denn da die Dissoziation, wie bereits angedeutet, nicht 
vollkommen, sondern von der Konzentration abhangig ist, so haben wir 
neben den zweierlei lonen auch unzersetzte Molekeln in Lbsung, so dass 
wir dreierlei. in ihrem gegenseitigen Mengenverhaltnis mit dem Verdiinnungs- 
grad nnd der Temperatur wechselnde Partikeln der gelosten Substanz haben, 
von denen jede Sonderart die Beobachtungen am reinen Lbsungsmittel fiir 
sich, raid nicht einmal notwendig inimer im gleichen Sinne, beeinflussen 
muss. Nun ist das Ricinusol als eine Lbsung im obigen Sinne wohl nicht 
aufzufassen, aber eine homogene Flussigkeit ist es auch nicht, es ist ein 
sogenanntes trockcnes Fett, das neben andcren Glyceriden wesentlich 
das Glycerid der Ricinolsaure, auch Oxyolsaure C 18 H, 4 3 genannt, enthalt. 
Abgeselien von dem ganzlichen Fehlen an Vergleichsmaterial macht es 
dieser Mangel an bestimmter chemischer Individualitat fiir eine physikalisch- 
chemische Studie ungeeignet, wir werden una also in der vorliegenden 
Arbeit allein mit gewissen physikalischen Eigenschaften der Ricinusol ge- 
nannten Flussigkeit zu befassen haben. 

Eine historische Ubersicht iiber das reiche bislier in gleicher Richtung 
bearbeitete Material brauchen wir hicr nicht zu geben, es ist das in sehr 
ausgiebiger Weise von Professor R, Pribram 1 ) in Czernowitz geschehen 
und in allerjiingster noch wieder, unter Zugrundelegung einer mehr mathema- 



i) tJber die Beziehnngen zwischen innerer Reibung nnd der chemischen Zusammen- 
setzung flttssiger Substanzen. Als drittes Kapitel der dritten Abteilung im 1. Band von: 
Graham-Otto, Ausfuhrliches Lebrbuch der Chemie. Braunschweig 1898. 



Nova Acta LXXXIV. Nr. 3. 



210 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, 



[10] 



tischen Betrachtungsweise und weniger ausfiihrlich von Professor Chwolson 1 ) 
in St. Petersburg. Wir konnen also sogleich in die Saclie eintreten. 

Im Jalire 1842 hat Poiseuille 2 ) aus zahlreichen und sorgfaltig 
durchgefiihrten Versuchen iiber die Reibung in Fliissigkeiten mittelst der 
Metbode der Kapillarrohren, die fur una bier allein in Betracbt kommt, 
empirisch die folgende Formel aufgestellt: 



Q-K. HI)i 



(1) 



worm 



Q die Ausfiussmenge in der Zeiteinheit, 
H die Druckhohe in Wasser, 
L die Lange und 

D der Durchmesser der Kapillaren bedeutet. 

K ist eine von der Temperatur und der Natur der Flilssigkeit ab- 
bangige Konstante; ftir Wasser fand Poiseuille: 

K = 1836,724 . (1 + 0.033 6793 . T + 0.000 220 9936 . T l ) (2) 

Die von Poiseuille aufgestellte Formel bat sicb in der Folge als 
zutreffend bewiesen, so dass spater, im Jabre 1860 Hr. Hag enbach 3 ), jetzt 
Professor der Pbysik in Basel, daran geben konnte, sic tbeoretiscb zu 
begriinden. Es gelang ibm das vollkommen auf Grund der Newtonschen 
Formel: 



B = t].F 



dv 
dy 



(3) 



worin R die Peibungskraft auf einer Gleitflacbe von der Grossc F, dv die 
Geschwindigkeitsdifferenz der beiden sicb reibenden Flussigkeitsscbichten 
und v eine von der Temperatur und der cbemiscben Konstitution der 

Flilssigkeit abbangige Konstante bedeutet. Der Differentialquotient -r-> 

, dy 

1 ) Lehrbuch der Physik, dcutsch von II. Pflaum, 8. Kapitel: „Reibung im Innern 
der Fltissigkeiten". Braunschweig 1902. 

2 ) Poiseuille, Recherches experimentales sur le mouvement des Liquides dans les 
tubes de tres petit diametre. Memoires de divers savants, Tom. IX, p. 433, 1842. 

3 ) Hagenbach, Ueber die Bestimmung der Zilbigkeit einer Flilssigkeit durch den Aus- 
fluss aus Rdhren. Poggendorfs Ann. d. Phys. u. Chemie, Bd. 109. 1860, S. 401. 



[11] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



211 



genommen in einer zar Gleitflache senkrechten Richtung, ist ein Mass fur 
die Grosse der Geschwindigkeitsanderung in der angegebenen Richtung 
und soil Verschiebungsgeschwindigkeit genannt werden. 

Herr Hagenbach legte seiner theoretischen Entwicklung ausserdem 
noch folgende Voraussetzungen zu Grande: 

1. Die Rbhrenwand wird von der Fliissigkeit vollkommen benetzt, 
so dass die unmittelbar der Wand anliegende Fliissigkeitsschicht die Ge- 
schwindigkeit Null hat. Das will besagen, dass die, die innere Rohren- 
wandung beriihrende, Grenzschicht der Fliissigkeit an dem Rohr unbeweglich 
haftet, also ein Gleiten der Wandung entlang niclit stattfindet. 

2. Derjenige Teil des gesamten Druckes, welcher der frei aus- 
fliessenden Flussigkeit ihre Geschwindigkeit erteilt, ist gegeniiber dem 
Druck, der zur Ubcrwindung des Reibungswiderstandes in der Rohre ver- 
braucbt wird, so klein, dass er vollkommen vernachlassigt werden darf. 

Unter diesen Voraussetzungen fulirt die Tlieorie auf die Formel: 



(4) 



F — * .P r *.t 

8 7] I 

Hiervon bedeutet : 

V die Ausflussmenge in cm 3 , 
t die Ausflusszeit in Sekunden, 
p der Druck auf die Flacheneinheit in Dyn/cm 2 , 
I die Liinge und 
r der Radius der Kapillaren, beide ebenfalls in cm gemessen. 

Fur die Konstante y ist durcb Herrn Hagenbacb die Bezeiebnung 
„Zabia-keit" in die Phvsik eingeftthrt worden. 



Aus Formel (3) folgt: 



B 

F. dv J 
dy 



d. h.: 



Die Zahigkeit einer Flussigkeit ist die Reibungskraft 
auf der Einbeit der Gleitflache bei der Einheit der Ver- 
schiebungsgeschwindigkeit. 



27* 



212 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, 



[12] 



Die Einheit der Verschiebungsgeschwindigkeit haben vvir dann, wenn 
ein Fliissigkeitswurfel sich in der Zeiteinlieit durch Parallelverschiebung 

der einzelnen, zur ruhend gedachten Grund- 
fliicbe parallelen Fltissigkeitsschichten so 
deformiert, dass er in ein Parallelopipedum 
iibergeht, dessen Seitenkanten mit der Grund- 
flache Winkel von 45° einschliessen. Als- 
dann verschiebt sich jede zur Grundflache 
parallele Schicht um eine Strecke, welche gleich ist ihrem Abstand von 
der Grundflache. 

Herr Hagenbacb hat eine weitere Definition der Zabigkeit auch 
aus dem Energiebegriff bergeleitet; er findet namlich, 1 ) dass die bei der 
Bewegung einer zahen Fltissigkeit im Volumen V und in der Zeiteinlieit 
geleistete Arbeit, also die Leistung, ausgedriickt wird durch 




■ V, 



d. h. die Leistung ist dem Quadrat der Verschiebungsgeschwindigkeit und 
dem Volumen direkt proportional. 
Somit: 

Leistung 

'^^r ■ (5) 

Hieraus folgt: 

Die Zahigkeit n ist gleich der Leistung in der Volumen- 
einheit bei der Einheit der Verschiebungsgeschwindigkeit. 

Aus beiden Definitionen erhalten wir f'iir die Zahigkeit die Dimension : 



M 



GS-'G- 



Die aus der Theorie hergeleitete Formel (4) ist mit der Poiseuilleschen 
vollkommen identisch. 

Sobald derjenige Teil der gesamten potentiellen Energie des Druckes, 
welch er der frei ausiiiessenden Fltissigkeit die Geschwindigkeit erteilt, nicht 



') Hagenbach, Definition de la viscosite d'un liquide. Compte rendu des travaux de 
la Societe Helvetique des sciences natnrelles a Zermatt 1895, Archives de Geneve. T. 33, p. 377. 



[13] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



213 



mehr versehwindend klein ist gegeniiber dem zur Uberwindung des Reibungs- 
widerstandes erforderlichen, so gilt das Poiseuillesche Gesetz nicht mehr 



streng und die Theorie fiihrt in diesem Falle auf die Forme! : 



?] = 



x j)rH SV 



8 IV Sjtlt 



(7) 



Hierin ist mit 6 die Diclite der Fltissigkeit bezeichnet; im iibrigcn haben 
die Buchstaben die namliche Bedeutung wie in Formel (4). 



r 



6V 
8 nit 



ist somit diejenige Korrektion, die bei der Bereclmung von y nach Formel (4) 
in Reclmiing zu bringen ist, sobald die Geseliwindigkeit im Kapillarrohr 
eine betrachtliche wird. Ausser Herrn Hagenbacb haben sich auch noch 
Finkener, 1 ) Wilberforce 2 ) und Couette 3 ) damit abgegeben, den genauen 
i^etrag dieser KorrektionsgriJsse zu ermitteln. 

Wie R ell stab 4 ) gezeigt bat, ist es nicht notig, dass wahrend eines 
Yersucbes der Druck absolut konstant bleibt; es kann bei gleichmassiger 
Anderung desselben der mittlere Wert des Druckes eingesetzt werden. 

Aus Formel (4) erbalten wir: 



Der Ausdruck 



!L - .p-t 
8 l.V 



i.r 



(4 a) 



in der obigen Formel ist von den Dimensionen des Apparates abhangig. 
Urn sich bei einem Vergleich der Ziihigkeit verschiedener Fliissigkeiten 
davon unabhangig zu maehen und die nicht immer ganz einfache Bestimmung 



') Gartenmeister, Die Zahigkeit flussiger Kohlenstoffverbindnngen und ihre Beziehung 
zur chemischen KoEStitntion. Zeitschrift fiir phys. Chemie, 1890, Rd. 6, S. 524. 

-) Wilberforce, On the Calculation of the Coefficient of Viscosity of a Liquid from 
its Rate of Flow through a capillary Tube. Philosophical Mag. 1891 (5), Vol.31, p. 407. 

3 ) Couette, Etudes sur le frottement des Liquides. Ann. d. Ch. et de Phys. 1890 (6), 
T. 21, p. 433. 

*) Rellstab, Ueber Transspirationsgeschwindigkcithomologer Fliissigkeiten. Inaugural- 
dissertation, Bonn, 1868. 



214 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, Die Konstante u. s. w. 



[14] 



dieser Grosse zu vermeiden, hat eine Mehrzahl der Beobacliter erst den 
„Wasserwert" des Apparates bestimmt, d. h. in demselben die Durchflusszeit 
des Wassers und zwar des gleichen Volumens unter dem gleichen Druck 
und bei bestimmter Temperatur gemessen und die gewonnene Grosse 
dann mit derjenigen der zu bestimmenden Fliissigkeiten verglichen. 

Nennen wir t die Durchflusszeit des zu bestimmenden Stoffes, t w die 
des Wassers in dem gleichen Apparat und unter dem gleichen Druck bei 
der Temperatur 0" 0, so verhalten sich die Ziihigkeiten der beiden Fliissig- 
keiten wie ihre Durchflusszeiten: 



Setzen wir 



so ergibt sich: 



s° = 100, 
100 . t 



(«) 



Diesen Ausdruck bezeichnen Pribram und Handl 1 ) als spezifische 
Zahigkeit. 

Eine solche Mciglichkeit, eine Wasserbestimmung in dem gleichen 
Apparat vorzunehmen, lag, sofern es sich um genaue Beobachtungen handeln 
soil, fiir Ricinusol nicht vor; die ungeheuere Zahigkeit desselben setzte 
fiir den Apparat so vollig andere Dimensionen voraus, dass ein direkter 
Vergleich mit Wasser ausgeschlossen war. — 

Schon oben haben wir ausgesprochen , dass es sich fiir uns bier 
ausschliesslich um eine physikalische Studie an der „Ricinusol" genannten 
Fliissigkeit handeln konnte, wir also zunachst die Frage: ob das Poiseuille- 
sche Gesetz auch fiir eine Fliissigkeit von so enormer Zahigkeit noch 
Geltung babe, losen miissen. 



x ) Pribram und Handl, Ueber die spezifische Zahigkeit der Fliissigkeiten und ihre 
Beziehung zur chemisehen Konstitution. Sitzungsber. der math. - naturw. Klasse der Kais. 
Akademie d. Wissenschaften, Wien. II. Abtli., Bd. 78, 1878; Bd. 80, 1879, S. 17; Bd. 84, 
1881, S. 717. 



Die orientierenden Vorversuche 

waren zuniichst darauf gerichtet, liber den zu wiihlenden Durcbmesser der 
Rohren Aufschluss zu gewinnen und gleichzeitig festzustellen, ob es tunlich 
sei, die Menge des ausgeflossenen Oles fehlerlos durcb. Wagung festzustellen. 

Die ersteren Versuche bieten ein besonderes Interesse nicbt dar; es 
wurden nur Kapillaren verscbiedenen Durchmessers neben und nacb einander 
verglichen, auch vergleicbsweise mit verscbiedenen Flussigkeiten bescbickt 
und endlicb bei Rohren vom ungefahren Durcbmesser 1,2 mm steben ge- 
blieben. Dieselben scbienen die fur das Ricinusol geeignetsten Dimensionen 
darzubieten, indem sie nocb der Hagenbaehschen Voraussetzung genii gten, 
nacb der der Durcbmesser so klein gewab.lt werden muss, (lass „nur eine 
verschwindend kleine absolute Geschwindigkeit des Ausrliessens erzielt wird". 
Fiir solcbe Rohren von rund 15 cm Lange betrug die Ausfhissgescbwindig- 
keit beim Druck einer zirka 10 cm boben Fliissigkeitssaule und bei 20° C 
Temperatur etwa: 1 Tropfen vom Gewicbt 0,08 g in 20 Minuten. Bei so 
geringer Ausflussgesclnvindigkeit , die zur Folge batte, dass ein Versucb 
etwa 24 Stunden dauerte, war es von grcisster Bedeutung, ja es war direkte 
Voraussetzung, dass nicbt etwa durcb Verdampfung sicb Fehler in das 
Resultat einscbleicben. Die A'oraussetzung, dass das nicbt der Fall ist, 
Avurde durcb die Versucbe bestiitigt, indem sicb an einem gewogenen 
Napfchen mit Ricinusol auch nacb mebreren Tagcn eine merklicbe Gewicbts- 
abnabme nicbt nacbweisen liess. 

Die Poiseuillescbe Formel lebrt, dass bei gleicber Temperatur 
und gleicbem Durcbmesser die AusHussgescbwindigkeit umgekebrt proportional 
der Lange des durchflossenen Robres ist. Dieser Satz war zu priifen. Da- 
bei wird nocb vorausgesetzt , dass die Fliissigkeit in beiden Rohren unter 
dem gleicben Druck fliesst. Hier bot sicb die erste Schwierigkeit, und da 



216 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Eaber, 



[16] 



ihre Losung flir den Bau ties endgiiltigen Apparates massgebend wurde, sei 
kurz darauf eingegangen. Dickwandige Kapillaren konnen unschwer an 
weitere Gdasrohre angesetzt werden, ohne eine nennenswerte Anderung Hirer 
Lange oder Hires Durchmessers an der Ansatzstelle zu erleidcn. In dem 
Bestimmen der Dimensionen liegt also aucli bei einem ganz aus Grlas zu- 
sammengeblasenen Apparat eine Schwierigkeit nicht. Wolil aber liegt 
eine solche, wenn es sieb nm Ausflussrohren von verscbiedener Lange 
bandelt, in dem Erzielcn eines Konstanten, resp. was ja, wie wir gesehen 
haben, geniigen wiirde, eines sieb gleicbmassig andernden Druckes. 

Zwar liegt auch in dem Konstanthalten der Temperatur eine nicht 
geringe Schwierigkeit, hier aber bei dem Vergleicb zweier Rohren konnte 
man sich dadurch helfen, dass die beiden neben einander gestellten Apparate, 
durch eine Pappschachtel bedeckt, in einem gescblossenen Raum arbeiten 
gelassen wurden. Halt sich die Temperatur auch nicht absolut konstant, so 
teilen sich doch die Schwankungen beiden Apparaten gleicbmassig mit, so 
dass bei einem Vergleicb der Temperaturfaktor eliminiert werden kann. 

Grleiches gelingt flir den Druck leider nicht ohne weiteres. Da aus 
dem kiirzeren Rohr stets mehr ausfliesst, so andert sich das Verhaltnis der 
beiden Drucke zu einander bestandig. Da nun die Grrosse der Ausrluss- 
geschwindigkeit in ihrer Abhangigkeit vom Druck noch nicht bekannt war, 
so resultierte eine Grleichung mit zwei Unbekannten. Das einfachste Mittel 
fur das Konstanthalten des Druckes, das auch sonst bei ahnlichen Unter- 
suchungen angewandt wurde, die Mariottesche Flascbe, versagte, weil die 
Zahigkeit des Ricinusols das Aufsteigen der Luftblascn hinderte; besser 
bewiihrte sich eine Schlauchverbindung mit einem weiten Gefass, durch die, 
nach dem Prinzip kommunizierender Rohren, das Niveau in dem Ausfluss- 
gefass und damit der Druck einigermassen konstant gehalten wurde, aber 
auch das war nur ein unzulanglicher Notbehelf; endlich gelangte man dazu, 
die beiden Ausflussroliren an ein Gefass anzuschmelzen. Nun war der 
Druck in beiden Rohren zweifellos stets der gleiche und konnte er bei 
einem Vergleicb des Einflusses der Robrlange auf die Ausflussgeschwindigkeit 
vernachlassigt werden. 

Die bei den Vorversuchen gesammelten Erfahrungen wurden bei der 
Konstruktion des definitive!! 



[17] 



Die Konstante der inneren Eeibung des Ricinusols. 



217 



Apparat I 



verwertet. Derselbe bestand aus einem geraumigen , etwa 2 1 fassenden 
Kolben A (Tafel II, Fig. 1), der das Ausfmssgefass darstellte; derselbe liatte 
einen oberen Hals o und einen nach unten gerichteten u. Dieser letztere 
trug, horizontal, in der Zeichnung nacli rechts, abgebogen einen dreifacli 
gegabelten Fortsatz, fiber dessen drei Zinken 1, 2 mid 3 drei genau gleicli 
lange unci weite Gummischlauche gezogen waren, die ihrerseits wicder iiber 
drei verschieden lange, zur Bestimmung des Einflusses der Rohrlange auf 
die Ausftussgeschwindigkeit des Ricinusols dienende dickwandige, kalibrierte 
und gemessene Kapillaren gestulpt waren. 

Nach der anderen Seite war an u ein weiterer Stutzen s angeblasen, 
der ein Manometer m trug. 

Der obere Hals o von A endete in einen Kahlbaumschen Schliff 
mit Quecksilberverschluss 1 ) Q. Kolben A trug noch in der Mitte eine 
Strichmarke a— b, die zur ungefahren Einstellung beim Nachftillen des 
Ricinusols diente. Ursprlinglich war beabsichtigt, die Abnahme des Ols im 
Apparat durch einen Schwimmer zu kontrollieren, deshalb trug der obere 
Hals o eine mm-Einteilung mittelst deren an der Marke des Schwimmers 
die Druckanderung, die durch das Sinken des Ols im Apparat hervorgerufen 
wurde, hatte kontrolliert werden konnen. Die Einrichtung hat sich jedoch 
nicht bewahrt. 

Urn die Druckhbhen und damit die Ausrlussgeschwindigkeiten 
wenigstens einigermassen variieren zu konnen, war auf Q ein Glashut auf- 
geschlitfen, der einen zweiten Kolben A, trug, dessen Dimensionen und 
sonstige Anordnung dem Kolben A vollig entspraeb. Der untere Hals u t 
war verliingert und ein wenig verengert, so dass er ein Stuck weit unter 
das 01 in A tauchen konnte. Der obere Hals o 1 trug ebenfalls eine mm- 
Teilung, um das Sinken des Schwimmers zu verfolgen; — wie gesagt, 
unterblieben aber diese Ablesungen, weil sie ungenau waren. Um das Ein- 
schiitten von 01 durch diesen Hals, — immer des Schwimmers wegen — 
zu vermeiden, trug A 1 noch einen Stutzen T, dem ein Hahntrichter zum 
Nachftillen des Ols aufgeschliffen war. 



') Zeitschrift f'iir Instrumentenknnde. 

Nora Acta LXXXIV. Xr. 3. 



Bd. 14, 1894, S. 21. 



28 



218 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, 



[18] 



Der ganze untere Teil des Apparates war in einem Blecbkasten mit 
rechteckiger Grundflache untergebracht , der mit Asbest umliiillt und ganz 
langsam fiiessendem Wasser, das binten, links unten zu- und vorn, rechts 
oben abgelassen wurde, gefiillt war. 

Ganz konstant konnte die Temperatur auf diese Weise, bei der 
sehr langen Dauer einer Bestimmung natlirlich nicbt gehalten werden, um 
aber die Anderung moglicbst zu verlangsamen, wurde das zuftiessende Wasser 
noch in einem Bleirohr durcli das Bad selbst geleitet. Dieses Bleirohr war 
liber 2,5 m lang und rubte auf einem weitmaschigen Drahtgeflecht , etwa 
3 cm liber dem Boden des Blecbkastens. Es war scblangenformig gebogen, 
aber die einzelnen Windungen so weit auseinandcr gelegt, dass das um- 
spiilende Wasser nirgends in seiner Bewegung gehemmt wurde. 

Die am leicbtesten und sichersten konstant zu erlialtende Temperatur 
0° konnte nicbt bei den Beobacbtungen berangezogen werden, weil scbon 
von etwa 5° C ab sicb im Ricinusol feste Glyceride auszuscbeiden beginnen, 
die als flockiger Niederschlag sicb absetzen und die Kapillaren verstopfend, 
das Ausfliessen hindern. 

Der Blecbkasten trug an der vorderen Stirnwand drei Blechstutzen, 
in welcbe drei einmal durcbbobrte Gummistopfen, die je eine der Kapillar- 
robren trugen, eingepasst waren. Den Kapillaren waren kniefdrmig ge- 
bogene, gleicb lange, weitere Glasrobren vorgescbmolzen, deren Dimensionen 
so gewahlt waren, (lass sie etwa eine dem ausseren Durcbmesser der dick- 
wandigen Kapillaren entsprecbende licbte Weite von rund 6 mm hatten und 
eine Lange, mit der sie, durch Zapfen und Stutzen hindurcb, noch etwa 
5 cm in das Wasser des Blecbkastens bineinragten. Auf der anderen Seite 
waren die Kapillaren, wie scbon oben angedeutet, mit, unter sicb gleicb 
langen Gummiscblaucben von ebenfalls 6 mm licbtcr Weite, die genau gleicli 
weit iiber sie wie iiber die Zinken des gegabelten Fortsatzes f gestiilpt 
waren, verbunden. 

Wie ersichtlich, ist der Grundgedanke, der dem Aufbau des ganzen 
Apparates zu Grunde gelegen bat, der: alle Verhaltnisse, Druck, Temperatur, 
angewandtes 01, Weg bis zur Kapillare, Weg von der Kapillare ins Wiege- 
gefass, Dauer des Versucbs, sind vbllig gleicb zu wablen, variabel sind 
allein Lange und Durcbmesser der Kapillaren; der Apparat ist also wobl- 



[19] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



219 



geeignet, die Giiltigkeit des Poiseuilleschen Gesetzes fiir Ricinusol, soweit 
sich dasselbe auf die Abhangigkeit der inneren Reibung von der Range 
und dem Durchmesser dieser Kapillaren beziebt, zu priifen; er 1st es aber 
auch nur daflir, flir weiteres ist er nicht geeignet, 

Es sei nun liber die Versuche mit diesem Apparat und die dabei 
erzielten Resultate, zunacbst die 

Vorarbeiten 
berichtet. 

Die meisten Beobachter bestimmen die Ausflussgeschwindigkeit der 
Fliissigkeiten dadurch, dass sie an einem kalibrierten Sammelgcfass die Zeit 
beobachten, die verstreicbt von dem Moment an. wo das Fliissigkeitsniveau 
eine bestimmte Marke verlasst, bis zu dem Augenblick, in welchem dasselbe 
cine tiefer gelegene Marke erreicht. Das Volumen der ausgestromten 
Fltissigkeit ist alsdann gleicb dem Volumen des Sammelgefasses zwiseben 
den beiden Marken und ist als solches ein fiir allemal bestimmt. Variabel 
ist in diesem Falle die Durchflusszeit. 

Diese Methode empfabl sich in dem vorliegenden Falle wegen der 
besonderen Eigenscbaften des Ricinusols nicht. Dasselbe besitzt nicht nur 
eine sebr grosse Kobiision, sondern es ist auch seine Adbasion an feste 
Korper, besonders an Glas, eine sebr betrachtliclie. Wollte man nach 
dieser Methode die Ausnussgescbwindigkeit des Ricinusols bestimmen, so 
warden relativ grosse Mengen dieser Fliissigkeit an der Gefasswandung 
baften bleiben, was namentlicb bei der Feststellung des Temperatureinhusses 
zu Ungenauigkeiten fiibren wiirde. Wir zogen es daher vor, durcb Wagung 
des ausgeflossenen (")les seine Masse und aus dieser und der experimentell 
bestimmten Dichte desselben, sein Volumen zu berechnen, ein Weg, der 
unseres Wissens auch von Grotrian 1 ) eingeschlagen wurde. 

Sollte somit die Ausflussmenge durcb Wagung festgestellt werden, 
so musste zunacbst bestimmt werden, ob nicht etwa ein Verlust durcb 
Verdampfen oder eine' Gewicbtszunabme durcb Sauerstoffaufnabme stattfand 



') Grotrian, Weitere Mitteiiungen fiber den Znsammenbang der Viskositiit und dem 
galvanischen Leitungsvermugen verschiedener Fliissigkeiten. Foggend. Ann. d. Phys. u. Chemie, 

1877, Bd. 160, S. 238. 

28* 



220 



Georg W. A. Kahlbaum imd Siegfr. Eiiber, 



[20] 



imd dadurch die Genauigkeit der Bestimmung beeintrachtigen konne. Es 
wurden kleine Napfchen mit Ricinusol gefiillt, so dass eine moglichst grosse 
Oberflache das Beriihren mit der Luft beglinstigte und die gefiillten Napfchen 
gewogen, darauf mehrere Tage steben gelassen und wieder gewogen. Kon- 
stanz des Gewichtes zeigte, dass weder Verdampfung stattgefunden hatte, 
noch dass durcb Gewichtszunahme die Besultate im entgegengesetzten Sinne 
gefalscht wurden. 

Wagungsresultate : 

Oktober Gewicht des NSpfohens 



9. 3 h m nachm. 

10. 2 1 ' 0™ „ 

11. 10 1 ' m vorm. 



20.884 
20.886 
20.884 



Die Zahlen weisen zur Geniige aus, dass die lange Dauer eines 
Versuches das Resultat der Wiigungen nicht beeinfiusst, dass also nacb 
der Eichtung die angewandte Metbode einwandfrei ist. 

Um Kapillaren mit moglicbst gleicbmassigem Durchmesser anwenden 
zu konnen, wurden langere Robren kalibriert und aus diesen die gleicb- 
massigsten Stiicke herausgeschnitten. Die Kalibrierung geschab in bekannter 
Weise dadurch, dass die Lange eines Quecksilberfadens an alien Stellen 
des Rohres abgelesen wurdc. Zur Messung diente ein Massstab, der in 
0,25 mm geteilt war und mit der Lupe abgelesen wurde. Verscboben 
wurde der Faden mit Hulfe eines zusammendrilckbaren Gummiballes, eine 
Metbode, die wir wohl empfeblen konnen. Der Quecksilberfaden litsst sich 
auf diese Weise nicht nur leicht verschieben, sondern auch ganz gut ganz 
aus dem Rohr herausdriicken , um ibn zur Wagung, behufs Bestimmung 
des Radius aus Lange und Gewicht zu verwenden. 

Auch bier zeige ein Beispiel die Versuchsergebnisse. 



[21J 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



221 



Kalibrierung der Kapillaren A. 

Lange des Quecksilberfadens in der Rohre. 

1. Messung 2. Messung 



vorwarts 

mm 

19.0 

19.0 

18.9 

19.0 

18.9 

19.0 

19.0 

18.9 

19.0 

18.9 

18.7s 

18.7 5 

18.8 

18.7 5 

18.8 

18.9 

19.0 



riickwiirts 
mm 

19.0 

19.0 

19.0 

18.9 

19.0 

19.0 

19.0 

19.0 

19.0 

18.9 

18.8 

18.7.5 

18.9 

18.9 

19.0 

19.0 

19.0 



Hieraus ergibt sich die mittlere Lange des Quecksilberfadens: 

/ = 18.93 mm. 

Grewicht des Quecksilberfadens: 

1. Wagung . . . 0,2869 g 

2. „ . . . 0,2863 g 
Im Mittel . 7 = 0,2866 g 

Zimmertemperatur: 17° C. 

Dichte des Quecksilbers bei dieser Temperatur: 

O = 13,554.i) 

Hieraus bereclmen Avir den Radius der Kapillaren unter Voraussetzung 
eines kreisformigen Querschnittes, nach der Formel: 



' 7 
4oA 



1) Laudolt u. Bornstein, Tabellen, 2. Auflage, 1894, Seite 40 und 41. 



222 Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, 

und erhalten: 

also ist der Durclimesser: 



[22] 



r = 0,596 mm, 



d = 1.192 mm. 

In derselben Weise wurden nocli weitere vier Kapillaren 

B, C, I) und E 

gemessen; die Eesultate sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt. 
Die Bezeichnung der Kolonnen ist aus dent ol>en gesagten ersichtlich ; unter 
L stelien die Langen der Piohren. 

Tabelle 5. 





I 


Y 


r 


(I 


L 




cm 


g 


mm 


mm 


cm 


A 


1.893 


0.2806 


0.596 


1.192 


32 


B 


1.947 


0.3158 


0.616 


1.232 


24 


C 


1.812 


0.2879 


0.610 


1.220 


16 


I) 


1.947s 


0.3657 


0.663 


1.320 


18 


E 


1.973s 


0.3408 


0.636 


1.271s 


36 



Die zur Verwendung gelangenden Thermometer trugen alle, nach 
der Kahlbaumschen Anordnung, sowohl den Eis- als den Siedepunkt; sie 
waren entweder in der Eeichsanstalt gepriift, — an diesen wurden die 
Fixpunkte noch einmal festgelegt, — oder es waren die niclit gepriiften in 
Hirer ganzen Skalenlange mit amtlich verifizierten vergliclien. Da es sich 
nur um mittlere Temperaturen handelte, komite der Vergleich in Wasser 
vorgenommen werden. Ein doppelwandiges aufrecht gestelltes Grlasrohr vom 
Durclimesser etwa 6 cm des iiusseren und rund 3 cm des inneren Rolires 
wurdc aussen mit fliessendem, durcli einen unteren Stutzen ein- und durch 
ein en oberen austretendem Wasser geflillt, das, je nach der gesuchten Tem- 
peratur, zuvor erwarmt oder gektihlt wurde. Ebenso fiillte Wasser von 
nahezu der gewtinschten Temperatur das innere etwa 25 cm lange unten 
geschlossene Rohr. In dieses tauchten die zu vergleichenden Thermometer 
ganz ein, die Kugeln in gleicher Hohe angeordnet. Durch einen ring- 
formigen Rlihrer, der noch durch in daucrndem Strom langsam aufsteigende 



[23] 



Die Konstante der inneren Reibuna: des Ricinusiils. 



223 



Lttftblasen unterstiitzt wurde, wurde das Wasser im inneren Rohr in 
dauernder Bewegung erhalten. Die Vergleichung wurde bei auf- und bei 
absteigender Temperate durchgeftihrt 

Besondere Sorgfalt auf die Druckmessung brauclite bei unseren Ver- 
suchen nicht gelegt zu werden, weil, wie derselbe sich auch wahrend der 
Dauer eines Versucbes andern moehte, — da alle drei Rohren aus demselben 
Reservoir gespeist wurden — , sein Einfluss auf das ganze System immer 
absolut der namliche sein musste. 

Dagegen musste etwas anderes noch in Betracht gezogen werden. 
Es lag die Moglichkeit vor, dass, wahrend das eine Mai unmittelbar nacli 
dem Untersetzen, wie vor dem Eortnebmen des zu wiegenden Gefasses 
je ein Tropfen in dasselbe fiel, ein anderes Mai unmittelbar vor dem 
Untersetzen und nacb dem Entfernen der Tropfen fiel. Dadurch musste 
sicli eine Differenz ergeben, die im ungiinstigsten Falle zwei Tropfen be- 
tragen konnte. Es wurde demnach die Zeit, in der ein Tropfen fiel und 
das Gewicht eines solchen bestimmt. Nun ist es ja ganz klar, dass beides, 
Zeit und Grdsse von der Temperate abbangen muss, — der Einfluss der 
Druckiinderung fallt hier, weil zu gering, weg — ; es batten fiiglicb bei 
alien Temperaturen solche Versucbe angestellt werden miissen. Da das 
aber zu weit gefuhrt batte und eine vollig konstante Temperate so wie 
so nicht erreicbt ware, wir zudem docb nur ausnahmsweise mit dem aller- 
extremsten Falle zu recbnen baben werden, so liessen wir es daran geniigen, 
die Grossenordnung des besagten Feblers festzustellen. Zu diesem Ende 
wurde durcb die drei in Apparat I zur Verwendung kommenden Kapillaren A, 
B und C Ricinusol gepresst, bei einem tjberdruck von 12 mm Quecksilber 
und bei einer mittleren Temperate von ea. 7° C. Die Versuclisdauer be- 
trug 27 Stunden. Wahrend des Versucbes wurde aus jeder Kapillare je 
ein Tropfen gewogen und die zu seiner Bildung erforderliclie Zeit bestimmt. 
Die Resultate sind in Tabelle 6 (S. 24) zusammengestellt. 

Wabrend die Bildungsdauer eines Tropfens naturgemass wesentlicb 
von der Lange und dem Durcbmesser der Kapillaren abbangt, ist das 
G-ewicbt eines einzelnen Tropfens sowobl von den Dimensionen der Kapillaren, 
als aucli von dem berrschenden Druck so gut wie unabhangig. Dasselbe 
ist bloss bedingt durcb die Grosse der zwiscben den Molekeln wirkenden 



224 Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. R&ber, [24] 

Kohasion und ist daher, wie diese, bloss von der Temperatur abhiingig. 

Tabelle 6. 



Kap. 


Ausflussmenge 
in 27 Stunden 

g 


Gewicht cines 
Tropfens 

g 


Bildungs- 
dauer 

Minut. 


A 
B 

C 


9.164 
14.052 
20.333 


0.0357 
0.0383 
0.0367 


6.5 
5.0 
3.0 



Das mittlcre Gewicht eincs Tropfens ist demnach: 

7 = 0.0369 g 

Die Unsicberbeit der Ausflussmenge betragt im Maximum zwei 

Tropfen, also: 

A = + 0.0738 g 

Bezeichnen wir nun mit 

V a , V b und V c 

die in der Zeit von 27 Stunden dureh die Kapillaren A, B und C bindurcb- 
geflossenen Mcngen, welche in obiger Tabelle enthalten sind, so betragt 
die Unsicberbeit A 

0,8«/„ von V a 



0,5% 



V„ 



0,40/ „ V c 

In Prozenten ist der Fehler natiirlich um so kleiner, je grosser die 
Ausflussmenge ist. Wie weit derselbe die Resultate der folgenden Unter- 
sucbungen zu bceinflussen vermag, soil weiter unten gezeigt werden. 

Damit waren die notigen Vorarbeiten erledigt und wir konnen nun 
zu einer Darstellung der 

definitiven Versuclie in Apparat I 

iibergeben. Bezeichnen wir mit 

L a , L 6 und L c . 

r a -, n und r c 



die Langen, mit 



[25] 



Die Konstante der innereii Keibung des Ricinusols. 



225 



die Radien der drei in Apparat I Verwendung findenden Kapillaren A, B. C, 
so 1st, wenn das Poiseuillesche Gesetz Geltung hat: 



Ya =C. 



L a 



V b — C. f JLL. 



V = c. r ; 

L c 



Der Proportionalitatsfaktor C ist tiberall der gleiche, indem dieser 
bloss von dem herrschenden Druck und von der Temperatur abhangt. 
Druck und Temperatur sind aber fiir alle drei Kapillaren gleich. 



Wir bilden nun die folgenden Verbal tnisse : 






4 L a 

lV 



Yc_ 

Ya 



1 L a 

L c 



V b 



L c 



Die Werte von L a , L„ und L c konnen aus Tabelle 5 entnommen 



werden und es ergibt sicb: 



V b 

V a 



4 

V 



v c 

Va 



r b 



Wenn die aus der Beobachtung gewonnenen Werte von V a , V,, und 
V c , sowie die Werte von r a , r b und r c die vorstehenden drei Bedingungs- 
gleichungen identiscb erfullen, so kann die Giiltigkeit des Poiseuilleschen 
Gesetzes, soweit sicb dasselbe auf die Dimensionen der drei Kapillaren be- 
zieht, als erwiesen betracbtet werden. Durcb die Faktoren 



werden in den oben gebildeten Verbaltnissen die Ausflussmengen auf gleichen 
Radius der Kapillaren reduziert. 
Reduktionsfaktoren : 



Wir geben bier die Logaritbmen dieser 



Log 
Log 
Log 



n 



= 0.94268—1 



= 0.116 040—1 



0.01772 



Nova Acta LXXXIV. Nr. 3. 



20 



226 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, 



[26] 



Darstellung ernes Versuchs. Result ate. 

Unter die knieformig abwarts gebogenen, aus dem Blechkasten heraus- 
ragenden Enden der den Kapillaren vorgeschmolzenen Grlasrohren, wurde 
je ein kleines, zuvor sorgfaltig gereinigtes und abgewogenes Becherglas gestellt. 

Zeitpunkt des Untersetzens: Dez. 15., ll h vormittags. 

Zeitpunkt des Entfernens: Dez. 16., 2 h nachmittags. 

Somit Versuchsdauer = 27 Stunden. 

Die Druckanderung war in dieser Zeit so gering, dass sie am Queck- 
silbermanometer gar nicht abgelesen werden konnte. Vor und nacli dem 
Yersuch zeigte es denselben Druck von 12 mm an. Hingegen stand der 
Schwimmer, von dem oben die Bede war, am Ende des Versuches urn 2 mm 
tiefer als am Anfang. Da am Ende des Versuchs eine etwas geringere 
Temperatur des Bicinusols abgelesen wurde als am Anfang, so konnte dieses 
Sinken des Schwimmers in diesem Falle nur von einer Anderung des Niveaus 
herrtihren. 

Von Zeit zu Zeit, wegen der langen Versuchsdauer leider nicht 
regelmiissig, wurde die Temperatur abgelesen. Als Normalthermometer 
diente bei diesen, wie iiberhaupt bei alien Temperaturmessungen, das von 
der technischen Reichsanstalt in Berlin gepriifte Thermometer Nr. 5167 von 
Ley bo Id Nachfolger Kiiln, das eine von — 22° C bis 56° C reichende 
Skala trug und in Eiinftelgrade eingeteilt war. Die folgende Tabelle gibt 
ein Bild von dem ungefiihren Verlauf der Temperaturschwankungen inner- 
halb der Versuchsdauer. 

Tattelle 7. 



Beobachtungszoit 


Temp. 


Dez. 15., vorm. 


11" 


m 


7.7 




12 h 


o m 


7.8 


nachm. 


l h 


m 


7.8 




2" 


30 m 


7.8 




3 h 


m 


7.8 




4 h 


m 


7.6 


Dez. 16., vorm. 


8" 


m 


6.4 




9 h 


45 m 


6.4 


nachm. 


l'< 


30 m 


6.6 




2 1 ' 


o m 


7.0 



[27] 



Die Konstante der inneren Reibung des Kicinusols. 



227 



Aus dieser Tabelle erhalten wir liber den A T erlauf der Temperatur- 
anderung in der Naclit vom 15. auf den 16. Dezember keinerlei Aufschluss. 
Urn sich audi hieriiber wenigstens einigermassen zu orientieren, wnrde iiber 
Naclit ein Maximum- und Minimumtbermometer in den Apparat eingebangt. 
Es ergab sich flir die Zeit von 4 Uhr nachmittags bis 8 Uhr vormittags 
als hochste Temperatur 7,6° C, als tiefste 5,9° C. 

Da es bei diesen mit Apparat I ausgefiihrten Messungen nur auf 
die Untersuchung des Einflusses der Kapillardimensionen auf die Ausnuss- 
geschwindigkeit des Kicinusols abgesehen war, so ist, da alle Kapillaren 
gleichmassig davon betroffen werden, ein Schwanken der Temperatur be- 
deutungslos, und konnte es sich bier bloss urn eine Schatzung der mittleren 
Versuchstemperatur handeln. Diesc betrug in dem vorliegenden Falle un- 
gefiibr 7° C. 

Als Resultat der Wagungen ergaben sich die bereits in Tabelle 6 

angefiibrten Werte: 

V a = 9.164 g 

V b = 14.052 g 
V c = 20.333 g 

und wir erhalten flir die oben aufgefiihrten Verhaltnisse : 



v a 
v c 

Va 



= 1.343 statt 1.333 



= 2.025 statt 2.000 



= 1.507 statt 1.500 



Die Abweichung dieser Verhaltnisse von den tbeoretiscb verlangten 
Werten betriigt somit eine bis zwei Einheiten der zwciten Dezimalen, also 
etwa 1%. Diese Abweichung lasst sich nur zum Teil erklaren aus dem 
bereits oben erorterten Fehlcr in der genauen Bestimmung der Ausfluss- 
geschwindigkeit. Es soil untersucbt werden, in welchem Grade dieser 
Fehler in die bier zu berechnenden Verhaltnisse eingeht. 

Es seien V, und V, die Ausilussmengen zweier Kapillaren von gleicher 
Weite, deren Lftneen sich verhalten wie m : n. Alsdann verlangt die Tbeorie: 






n 
m 



29* 



;.'•• '.'"•• .: '•."■'• •- ■?■ ■■■■■:.;■:'..■■:: 



228 Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, [«oJ 

Es sei nun "Pi gegeniiber F 2 um das Gewicht zweier Tropfen zu 
gross oder zu klein, es seien also die wirklich beobachteten Ausflussmengen 

F, ±27 und F, , 

worin 7 das Gewicht eines einzelnen Tropfens bedeutet. Das gesuchte Ver- 
haltnis ist alsdann: 

Ft + 2y » 2/ 

F, : m ± F 2 ' 

Die Abweiclmng des theoretischen Wertes von dem gefundenen Wert 
des Verhaltnisses ist soroit: 



± 



V, 



Das Gewicht eines einzelnen Tropfens 7 ist oben angegeben und wir 
erhalten als mutmasslichen Febler der beiden ersten Verhaltnisse: 



A 



0.008 



und fiir das dritte Verhaltnis ergibt sich: 



A 



0.005. 



Die Unsicherheit betragt somit in diesem speziellen Fall 0,5 bis 
1 Einheit der zweiten Dezimale. Damit ist die Genauigkeitsgrenze bestimmt, 
die in der zweiten Dezimale erreicbt ist. Jedenfalls ist ein erheblicher Teil 
der beobachteten Abweiclmng darauf zurttckzufuhren, dass die Voraussetzung 
eines kreisformigen Querschnittes der Kapillaren wobl nur in den aller- 
seltensten Fallen vollkommen zutrifft. 

Wir geben nun cine tabellarische Zusammenstellung der mit Apparat 1 
erhaltenen Rcsultate (S. 29). In der Tabelle sind jeweilen die lOOfachen 
Werte der berechneten Verbiiltnisse angegeben. 

Das Resultat, das wir aus diesen Beobacbtungcn und deren Folgerungen 
zu zieben zweifellos berechtigt sind, ist: 

Das Poiseuillesche Gesetz, soweit es sich auf die Ab- 
hangigkeit der inneren Reibung von der Liinge und dem 
Durchmesser der Kapillaren bezieht, hat audi fiir Ricinusol 
strenge Gtiltigkeit. 



[29J 



Die Konstante der inneren Keibung des Ricinusols. 

Tabelle S. 



229 



Nr. 


Zeit 
Std. 


Druck 
Hg 

mm 


Mini. 

Versuchs- 

temp. 

°C 


s 


g 


v. 

g 


lo* 7 *' Y- a Y 

133 


10\ c ■( "\ 

200 


150 


1 


8.0 


39.5 


7.5 


8.295 


12.493 


18.120 


132 


199 


151 


2 


23.0 


39.5 


— 


19.817 


29.450 


42.836 


130 


198 


151 


3 


7 


39.5 


9.5 


8.800 


13.058 


19.028 


130 


197 


151 


4 


18 


39.5 


— 


20.004 


29.742 


43.519 


130 


198 


152 


5 


7 


39.3 


10.0 


9.084 


13.763 


19.974 


133 


200 


151 


6 


12 


39.3 


— 


14.458 


22.065 


31.893 


134 


201 


150 


7 


9 


39.2 


10.0 


11.461 


17.641 


25.508 


135 


202 


150 


8 


22 


10.0 


— 


6.586 


10.254 


14.579 


136 


202 


148 


9 


17 


12.0 


8.0 


6.277 


9.727 


13.953 


136 


202 


149 


10 


27 


12.0 


7.0 


9.164 


14.052 


20.333 


134 


202 


150 


11 


24 


12.0 


6.0 


7.241 


11.103 


15.946 


134 


201 


149 


12 


4 


12.0 


20.0 


4.532 


6.782 


9.775 


131 


197 


149 


13 


5 


11.0 


38.5 


19.598 


30.521 


42.859 


136 


199 


147 


14 


6 


12.0 


16.3 


4.991 


7.750 
Mitte 


10.857 


136 


198 


146 




.werte: 


133.4 


199.7 


149.6 



Die Aufgabe die nun noch zu losen blieb, war, auch den Einfluss 
des Druckes auf die Ausflussgeschwindigkeit des Oles zu studieren; dabei 
durfte auch geliofft werden, dass es gelingen wiirde, fur die, wie voraus- 
zusehen, sich wesentlicli verkiirzende Versuchsdauer, die Temperatur kon- 
Btant zu halten, so dass sicli auch der Einfluss der Temperatur in vergleicli- 
1 >arer Weise feststellen lassen wiirde. In seiner allgemeinen Anlage entspraeli 

Apparat II 

durchaus den fur I geltenden Grundsiitzen. Wir geben daron eine an Ort 
und Stelle aufgenommene Originalpliotograpliie (Tafel I) und eine Zeielmung 
(Tafel II, Fig. 2) zur libersiclitliekeren Wiedergabe der Einzelbeiten. Der grosse 
Kolben II diente wie A im ersten Apparat als Reservoir; sein unterer Hals u lief 
in eine zweizinkige fast horizontal gestellte Gabel aus, von der jeder Zinken 
(lurch einen, dem anderen vollig gleichlangen Gummischlauch von wieder etwa 
etwa 6 ram lichter Weite, mit einer der Kapillaren verbunden war. Es 
war wieder dafiir Sorge getragen, dass die Gummischlauche genau gleich 
weit ttber die Zinken und gerade so weit iiber die Kapillaren gestiilpt 



230 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, 



[30] 



waren, dass der Weg, den das 01 bis zu den Kapillaren durch die Gummi- 
sehlauche zuriickzulegen hatte, genau gleich lang war. 

Kahlbaum hat schon friilier angegeben, 1 ) dass man bequemerweise 
gewohnlichen Gummischlauch in sogenannten Druckschlauch verwandeln 
kann, wenn man ihn mit dem bekannten, jetzt in der Elektrotechnik allent- 
lialben verwendeten Tsolierband umwickelt. Dieses Verfahren wurde aucli 
hier in Dienst gestellt und hat sich durchaus bewahrt. Es waren, da zu 
befiirchten stand, dass die Schlauche durch die hohen Drucke an den g-latt- 
wandigen Kapillaren heruntergeschoben wcrden konnten, die Isolierbander 
noch zum Teil mit iiber die Glasteile gewickelt, so dass auf diese Weise 
die Schlauche vollig fest gehalten wurden, und, wie nachtraglich kontrolliert 
wurde, audi nicht ein Tropfchen 01 zwischen den Glas- und Grummiwanden 
hindurch gedrungen war. Da die Stellen, bis zu denen die Schlauche 
ubergestiilpt werden mussten, mit olloslichem Farbstift markiert worden 
waren, licss sich das genau nachweisen. Dem vorderen Ende der Kapillaren 
waren wieder, wie in Apparat T, knieformig, hier aber, urn die Kapillaren 
naher aneinander zu bringen, doppelkniefiirmig gebogene weitere Olasrohren, 
die durch Oummizapfen und Stutzen in das Wasserbad fiihrten, angeschmolzen. 

Die Temperaturanderung wurde audi hier in gleicher Weise wie 
beim ersten Apparat geregelt, audi hier war fiir bestiindigen Ab- und Zu- 
fluss gesorgt, und wurde das Wasser beim langsamen Zustromen durch eine 
fast 4 m lange Leitung im Bade selbst vorgewarmt. Um ganz sicher zu 
sein, dass in beiden Kapillaren das 01 wahrend des Durchstromens genau 
die gleiche Temperatur hatte, waren diese, desshalb die doppelte knie- 
formige Biegung, noch durch ein sie frei umgebendes, etwa 2 cm im Lichten 
weites, beidseitig offenes Grlasrohr Gl gefuhrt. Die Temperaturen wurden 
an drei gepriiften Thermometern gemessen, von denen zwei sich, rechts und 
links eines, in unmittelbarer Nahe der Kapillaren in Ricinusol tauclicnd 
befanden, das dritte war gegen II zu an das andere Ende der Kapillaren 
geriickt, zwischen diesen befand sich, fiir hohere Temperaturen, der nach 
Lothar Meyers Prinzip 2 ) konstruierte Thermoregulator. — 



] ) Glossen zu der selbsttatigen Quecksilberlnftpumpe. Drudes Ann. d. Pliys. u. Chemie. 
4. P. 6. Bd. S. 590. 

T ) Lothar Meyer. Ueber Luftbiider. Ber. d. Deutschen Chem. Gesellsch. 1883, p. 1087. 
Georg W. A. Kahlbaum. Thermoregulator. Ebendiese Berichte, 1886, p. 2860. 



[31] 



Die Konstante der inneren Reibun°r des Ricinusols. 



231 



Soweit die fur den Ausfluss des Oles und die Konstanz der Tempera- 
tur wichtigen Teile des Apparates II; gehen wir nun zu einer Beschreibung 
jener Teile liber, die der Anderung und dem Konstanthalten des Druckes 
gewidmet waren. 

Da Schlauchverbindungen bei dem Apparate nicht zu vermeiden 
waren, wurde zuniiebst gepriift, bis zu welch em Druck halt ein, mit einem 
sauber ausgezogenen Glasstab verscblossener, natiirlich vollig runder, naht- 
freier, dickwandiger Gummischlauch dicht. Die Priifung wurde so ausgefiihrt, 
dass ein etwa 1 m langes, unten auf besagte Weise verschlossenes Stuck 
Schlaucb senkrecbt aufgehangt wurde und langsam durcb einen spitz aus- 
gezogenen Tricbter mit Quecksilber gefullt wurde. Das Herausquellen 
kleiner Quecksilbertropfchen und das Aufhoren dieser Erscbeinung erlaubte 
den gesucbten Druck mit ausreicbender Sicherheit zu bestimmen. Derselbe 
fand sicb bei dem von uns benutzten Material bei etwa 400 mm. Nun ist 
es ja zweifellos nicht das gleiche, ob ein Verschluss luftdicht oder Queck- 
silberdiclit zu halten bat, — und miser Apparat hatte luftdicht zu 
scbliessen aber ein ungefahrer Anbalt, wie bocb man die Anforderung 

spannen darf, ist docb gegeben, und das umsomebr, als dieser erste Versucb 
ohne Anwendung irgend welcber besonderer Dichtungsmitte] , die alle im 
giinstigen Sinne wirken, angestellt wurde. Es hat sich denn auch gezeigt, 
dass trotz der vielfachen Verbindungsstellen, "es waren deren im ganzen 14 
nicht verscbmolzene Verbindungen , der Apparat bis zu diesem Uberdruck 
von 400 mm dicht Melt. 

• Die Dichtungen wurden nach der schon friiher von Kalilbaum an- 
gegebenen Weise ausgefuhrt. Da wo ein Gummischlauch an Glasrohr zu 
dichten war, wurde das letztere zu einem Perlstab ausgezogen, der Schlaucb 
tfber diesen und noch ein Stiick iiber das unveranderte Glasrohr weggestiilpt. 
Dann wurde liber dieses ganze Schlauclistiick stark angezogene Gummi- 
schnur, Windung neben Windung, gewickelt und der Schlauch so fest gegen 
die Glaswandung gepresst. Vorher schon war um das Glasrohr eine durch- 
bohrte, runde, etwa 1 cm dicke Korkscheibe gelegt. Konnte dieselbe aus 
irgend einem Grunde nicht vorher umgelegt werden, so schnitt man sie 
docb vorher passend zurecht, halbierte sie senkrecbt zur Grundflache, und 
legte die beiden Halften um, sie nachher mit Tischlerleim zusammenklebend 



232 



Georg W. A. Kahlbanm und Siegfr. Raber, 



[32] 



oder zusammenbindend. Urn diese Korkscheibe wurde dann em je nachdem 
4 oder mehr cm hoher Streifen Kartonpapier befestigt, oder wo es moglich 
war, ein passendes Stuck abgesprengten Glasrohres gelegt, so dass um 
einen Teil des nackten Glasrohres, an clem Schlauchende vorliber mid den 
ganzen umwickelten Teil desselbcn umspannend, ein Papierbeclier resp. 
Glasbecher mit Korkboden entstand. Dcrselbe wurde zunachst mit etwas 
Quecksilber, sodann mit dem ebenfalls schon friilier empfoblenen, geschmolzenen 
Flomenfett 1 ) gefiillt und dann dieses erstarren gelassen. Da das Fett, — 
darum wurde es empfohlen — sich beim Erstarren nicht zusammenzieht, 
so bildet es eine fest anliegende luftdiclit abschliessende Schicht, die sich 
trefflich bewahrt, und da es andercrseits doch erst bei etwa 40° C schmilzt, 
so kann es bei gewohnlicher Temperatur audi fiir horizontale Verschlusse 
verwendet wcrden, die nur bis zum volligen Erstarren aufrecht gestellt 
bleibcn mtissen. Die gleichen Papierbecherverschliisse wurden audi da 
benutzt, wo durchbolirte Gummizapfen sowohl in dem Glasstutzen als audi 
mit dem durchgesteckten Grlasrohr gedichtet werden sollten. Fig. 5 in Tafel II 
veranschaulicht einen solchen Papierbecherverschluss. Bei den Glasschliffen 
kamen, wie schon oben gesagt, die Kahlbaumschen Quecksilberverschliisse 
zur Verwendung, doch mussten dieselben bier dem Uberdruck, den sie aus- 
zuhalten batten, adaptiert werden. 

Ein soldier Schliff ist als Figur 4 in Tafel II wiedergegeben. Um 
den Becher des Stempels St, wie um die Erweiterung der Matrize m waren 
Filzringe fe L und fe 2 gelegt, gegen die durchlocherte und den Filzringen 
entsprechend ausgekehlte Hartgummiplatten pressten, die je nach der Miiglich- 
keit des Uberschiebens aus cinem oder aus zwei Stiicken bestanden. Dei- 
Form nach waren es kreisrunde Scheiben, die rechts und links ein Ohr 
trugen. An den Ohren der unteren Platte waren Haken befestigt, die ein 
Paar starke Spiralfedern hielten, die wieder zu am oberen Ende mit Gre- 
winden versehenen Stahlstaben fiihrten, die ihrerseits durch die Ohren der 
oberen Gummiplatte steckten, und auf welche diese Platte mittelst Fliigel- 
schrauben angezogcn werden konnte. Waren die beiden Schliffstucke fest 
aufeinander gepresst, so wurde die Hartgummischelle iibergelegt, die Fliigel- 



') Flomenfett, Marke „Schwalbe" von Kress & Comp., Ueilbronn. Vgl. Kahlbaum, 
Roth und Siedler, Zeitschr. fiir anorganische Chemie, 1902, Bd. 29, S. 186. 



[33] 



Die Konstante der inneren Reining des Eicinusols. 



233 



schrauben fest angezogen unci der Becher mit Quecksilber gefiillt unci auf 
dasselbe Flomenfett geschiittet. 

Diese Verschlusse sind fur das Glas vollig gefabrlos, sie sind leicbt 
umzulegen und abzunehmen und baben, in den von uns gewablten Grenzen, 
absolut dicht gehalten. 

Dies waren die Vorrichtungen, urn in dem Apparat den einmal er- 
zielten Druck konstant lialten zu konnen, abgeseben natiirlich von der 
geringen Anderung, die derselbe aus der durcb Abfliessen des Bicinusols 
resultierenden Anderung des Yolumens erlitt. Den Druck zu andern, 
dienten die beiden Woolfeschen Flaschen D x und D, (Fig. 2 Tafel II), die 
mittelst eines dickwandigen Schlaucbes, der nocb durcb Umwicklung mit 
Isolierband verstarkt war, verbunden waren. D x war verstellbar, D 2 stand 
fest. Eeim Beginn der Beobachtungen war D L mit Quecksilber gefiillt und 
IX stand leer. Wurde I)± tiber das Niveau von I)., geboben, so lief das 
Quecksilber durcb den Schlaucb nacb D 2 und presste die Luft in den 
Apparat binein unci diese direkt auf das Bicinuscil, das dann unter dem 
betreffenden Druck stand und ausfloss. Wurde D 1 wieder gesenkt, so 
debnte sicb die Luft aus und presste das Quecksilber nach D^ zuriick. 
Voraussetzung ist dabei natiirlich, class der Apparat vollig dicht scbliesst, 
diese Voraussetzung war aber, wie gesagt, erfiillt. 

Gremessen wurde der Druck an dem Manometer ill,. Dasselbe war 
mit dem Luftzuleitungsrobr s, das in die Matritze m des grossen den oberen 
Hals o des Beservoirs II abschliessenden Scbliffes miindete, durcb einen 
Scblaucli verbunden, gab also direkt den auf dem 01 lastenden Luftdruck 
an. Diesem war nocb der Figendruck des Bicinusols hinzu zu addieren. 
Die Hobe dieser ( )lsaule war von der Stricbmarke a— b auf dem Beservoir B 
an em flir allemal gemessen. Die kleinen Nivcauscbwankungen in II 
wurden von a — b aus bestimmt. Die Grlasteilung in mm auf M. 2 war ver- 
glichen und die senkrechte Stellung wurde stets mittels Senkbleies kontrolliert; 
abgelesen wurde mit Lupe und schwarz-weissem Visierpapier. Zum Nacb- 
fiillen des 01s trug B nocb einen, mittelst Scbliffes verscbliessbaren Stutzen 
st, dessen Matrize nicbt gescblossen war, sondern, wie Fig. 3 in Tafel II 
zeigt, in ein nacb oben flibrendes Bobr auslief, das tiber eine Schlauch- 
verbindung Schi zu clem kleinen Beservoir r fiibrte, das seinerseits in gleicber 



Nova Acta LXXX1V. Nr. 3. 



30 



234 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, 



[34] 



Weise wie der Stutzen st geschlossen liber eine weitere Schlauchverbindung 
Sch 2 zu dem Euftzuleitungsrohr z leitetc. Beide Schlauchverbindungen Sch 
und Sch 2 konnten mit Klemmen abgeschlossen werden. Diese Anordnung 
war gewahlt, um r ganz unabhangig vom Druck im Apparat full en zu 
konnen. Hierbei wurden die Klemmen an Scl^ und Sch 2 geschlossen, darauf 
das Quecksilber aus dem Becher gezogen, die Schelle gelockert, entfernt 
und der Scldiff langsam geoffnet. Dann wurde neues 01 eingefiillt, der 
Scliliff wieder sorgfaltig geschlossen, Quecksilber in den Becher getan und 
die Schelle angelegt. Nun wurde die Klemme an 8ch 2 vorsichtig geoffnet, 
damit sich der Druck ausgliche. Wenn man nun die Klemme an Sclh 
offnete, so floss, da oben und unten der gleiche Druck, das 01 langsam 
durch den Stutzen st nach 11. Durcli diesen Stutzen und den von ihm 
getragenen Schlitf war noch ein Trichterrohr T, das zu einer Spitze aus- 
gezogen war, gesteckt, so dass mit llulfe der Klemme an Sdh der Zufluss 
so geregelt werden konnte, dass er ungefahr dem Abfluss durch die Kapillaren, 
der bei hoheren Temperaturen und Drucken erheblich beschleunigt war, 
entsprach, und auf diese Weise auch der Eigendruck des Ricinusols so gut 
wie vollig konstant gehalten werden konnte. 

Regulierung und Messung der Temperaturen fand auf gleiche Weise 
wie in Apparat I statt, nur sei bemerkt, dass bei den zur Verwendung 
kommenden hoheren Temperaturen das fliessende Wasser in einem Hugers- 
hoffschen Dampftiberhitzer vorgewiirmt wurde. — 

Die ihm gestellten Aufgaben hat der so konstruierte Apparat zu 
vollster Zufriedenheit gelost, so dass wir jetzt zu einem Bericht liber die 
erzielten Resultate und zu ihrer Mitteilung iibergehen konnen. Vor- 
bemerkungen sind hier kerne mehr zu machen, da alles Notwendige schon 
im ersten Teil gesagt wurde; nur eine Korrektur tritt hier neu hinzu und 
diese muss wohl vorgenommen werden, da sie in die mit Apparat II zu 
erzielenden Resultate eingeht. Es ist das die Bestimmung des Eigendruckes 
des Ricinusols und die hierfur notige Eestlegung der 

Dichte desselben und ihrer Abhangigkeit von der Temperatur. 

Wir haben sclion darauf hingewiesen, dass zu den am Manometer 
abgelesenen Drucken noch der Eigendruck des Ricinusols hinzu zu addieren 



[35] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



235 



ist. Dieser Druck wcchselt aber, audi wenn die Hohe konstant bleibt, mit 
der Beobachtungstemperatur, weil diese die Dichte beeinflusst. Um zu 
wissen, von weleher Grossenordnung die anzubringende Korrektur sei, musste 
also die Dichte des Ricinusols . tiberhaupt und dann in zweiter Linie deren 
Anderung mit der Temperatur bestimmt werden. 

Bei der ungelieuren Zahigkeit des Oles war natiirlicb eine Bestimmung 
des speziflschen Gewichtes in einem der gewohnlichen Flaschenpyknometer 
ganz ausgeschlossen. Es wurde daher ein solclies Pyknometer, wie es bei 
der Nahrungsmitteluntersuclmng fiir die Bestimmung der Fette im Gebrauch 
ist, d. h. olme Thermometer und mit weitem offenem Stopselrohr, das in 
halber Hohe etwa die Marke triigt, verwandt. Ein Fehler durch Ver- 
dampfen ist niclit zu beflirchten, wie wir gesehen liaben, die Schwierigkeit 
beruht also allein darin, liber die Temperatur, bei der das (")1 genau bis 
zur Marke das Gefiiss anfiillt, vollkommene Sicherheit zu erreiclien. Zu 
dem Ende ist es notig, die Temperatur des Ricinusols, das man ja im 
Pyknometer niclit riihren kann, also schon die der umgebenden Schicht 
ausserordentlicb langsam zu andern, und wird man am besten so arbeiten, 
dass man bei steigender mid sinkender Temperatur beobaclitet, wann das 
01 im Pyknometer genau bis zur Marke reiclit, 

Das langsame und gleichmassige Andern der Temperatur wurde da- 
durch zu erreiclien gesucht, dass das Pyknometer von einer dreifacben 
Wasserschiclit umgeben war, deren ausserste durcli, in einem kleinen Blecli- 
kessel entwickelten Wasserdampf erhitzt Avurde. In dem weiten Glasgefass, 
in dem das geschali, stand frei ein zweites almliclies, doch erheblich weniger 
weites und in diesem endlicli ein drittes cbenfalls freigestelltes , dessen 
Dimensionen sicli zu denen des zweiten verhieltcn, wie diese zu denen des 
ersten. In dem dritten befand sich, wiederum auf einem Dreifuss freistehend, 
das Pyknometer und dicht dabei, mit der Kugel etwa in der Hohe der 
Mitte desselben, das Thermometer. In den Becherglasern 2 und 3 Avurde 
das Wasser moglichst standig durch ringfiirmige Rtihrer bcwegt. 

Bevor man aber zu den eigentlichen Dichtebestimmungen iibergehen 
konnte, musste zuerst das ,,Vo lumen'- des Pyknometers und dessen 
Abhangigkeit von der Temperatur bestimmt werden. Das Pykno- 
meter wurde zunachst durcli AusAvaschen mit Ather, Alkohol und destilliertem 

30* 



236 Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, [36] 

Wasser sorgfaltig gereinigt und im warmen Ltiftstrom getrocknet; hernach 
wurde das Gewieht des leeren Pyknometers bestimmt. Es ergab sich bei der 

l.Wiigung. . . 23.3313 g 
2. , . . . 23.3315 g 

Mittel: 23.3314 g 

Beide Wagungen standen zeitlich urn 24 Stunden auseinander. 

Wahrend dieser Zeit stand das Pyknometer im Exsiccator. 

Nun wurde in das Pyknometer ausgekochtes, zwei mal destilliertes 
Wasser eingefullt. Das Niveau des in das glaserne Stopselrobr hinauf- 
reichenden Wassers wurde so reguliert, dass dasselbe etwas tiefer stand, als 
die auf diesem Stopselrobr angebracbte Marke. 

Waren alle diese Vorbereitungen erledigt, so wurde das Pyknometer 
in das oben beschriebene Wasserbad eingestellt und bierauf die Temperatur 
langsam gesteigert. Sobald nun das Wasser die Marke erreiclite, wurde 
die Temperatur abgelesen und alsdann die Erwarmung unterbrocben. Das 
Niveau sticg kurze Zeit nocb weiter, um dann wieder zu sinken. Hierbei 
wurde zum zweitenmal die Temperatur abgelesen. Es wurde z. B. beobacbtet : 

Stand des Thermometers bei steigender Temperatur . 42,6" C 
it » „ „ fallender , . 41,0'° C 

Mittelwert: 41,8" C 

Da bei steigender Temperatur die wirklicbe Temperatur des Wassers 
im Pyknometer jedenfalls geringer, bei sinkendem dagegen holier als die 
am Thermometer abgelesene Temperatur ist, so erscheint das aus beiden 
Beobachtungen gewonnene Mittel als ein hinreichend zuverlassiger Wert. 

Gewieht des mit Wasser geftillten Pyknometerg; 

vor der Erwiirmung 73.3871 g 

nach „ „ 73.3794 g 

Im Mittel: 73.3832 g 

Beide Wagungen lagen etwa 120 Minuten auseinander; in dieser 
Zeit betrug also der Gewichtsverlust durch Verdampfung des Wassers 0.0077 g. 

Pyknometer + Wasser = 73.383 g 

Leeres Pyknometer = 23.331 g 

Differenz = 50.052 g 



[37] Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 

Reduktion auf den leeren Raum>) 50.0,001293 g = 0.065 g 

Gewicht des Wassers = 50.117 gr 

Dichte desselben bei 42» C 2 ) = 0.99157 

Volumen des Py kilometers bei dieser Temperatur = 50.543 cm 3 . 

Soldier Beobachtungen sind im ganzen vier ausgeflihrt worden. 



237 



Tabelle 9. 



Temp. 


Volumen 


des Pyknometers 


°C 




cm :; 


4.5 




50.489 


16.0 




50.500 


33.0 




50.528 • 


42.0 




50.543 



Tragt man diese vier Beobachtungen in ein Koordinatennetz ein, so 
liegen die erhaltenen Punkte ziemlich genau in einer geraden Linie; es 
muss sich dalier die Abhangigkeit zwischen Pyknometervolumen v und der 
Temperatur 8 darstellen lassen durch die folgenden Interpolationsformel: 

v = v + a.&i 

worin v„ und a Konstante bedeuten. Die nacli der Methode der kleinsten 
Quadrate berechneten Werte dieser Grossen «ind: 

v = 50,480, a = 0.0014702. 

Hicraus ergibt sich der kubische Ausdehnungskoeffizient des Pyknometers 



v, 



= 0.0000291. 



Nun konnte zu den eigentlichen 

Dichtebestimmungen 

tibergegangen werden. Etwas schwierig gestaltete sich das Ftillen des 
Pyknometers, indem die im 01 geloste, nicht unbetrachtliche Luftmenge 
durch Auskochen nicht vollig entfernt werden konnte. Beim Stehenlassen 



') Gewicht des Wassers ca. 50 g, Volumen somit ca. 50 cm 3 . Auftrieb in Luft 
50.0,001293 g, da 1 cm 3 Luft 0,001293 g wiegt 

'-) Landolt u. Bornstein, phys.-cheni. Tabellen, 1894, 2. Aufi. 



238 Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, [38] 

des mit (")1 geftillten Pyknometers bildeten sich kleine Luftblasclien in 
grosser Zahl, die erst bei langerem Stehenlassen im Vakuum, sicli von den 
Wandungen losend, emporstiegen. 

Es sei nun auch bier eine Beobacbtung mitgeteilt: 

Stand des Thermometers bei steigender Temperatur . 17.8" C. 

» » „ „ fallender „ . 16.0" C. 

Mittelwert der Temperatur: 16.9" C. 

Die Bestimmung der Temperatur iat, wie ersichtlich, mit einer ge- 
wissen Unsicherbeit behaftet; docb ist der Fehler nur von geringem Belang, 
da, wie aus Tabelle 10 ersichtlich, ein Fehler von 1° C in der Bestimmuno- 
der Temperatur, die Dichte nur um eine Einheit der dritten Dezimalen, also 
etwa um l%o bceinfbisst. 

Gewicht des mit 01 geftillten Pyknometers: 

vor der Erwarmung 71.8674e 

nao11 » » 71.8669g 

Mittel: 71.807 g 
Gewicht des leeren Pyknometers 23.331 g 

Differenz: 48.536 g 

Rednktion auf den leeren Raum 0.065 g 

Gewicht des Oles 48.601 °- 

Durch Interpolation wurde erhalten: 

Volumen des Pyknometers bei 17 o C .... 50.505 cm 3 

woraus Dicbte des Ricinusbls bei dieser Temperatur: 

6 ri = 0.9623. 

Dieses Resultat zeigt genligende Ubereinstimmung mit den von 
Wacbsmuth 1 ) gefundenen Zablen, der die Dichte des Ricinusols zu 0,961 
bestimmt hat. Bei welcher Temperatur diese Bestimmung vorgeriommen 
wurde, ist in der betreffenden Arbeit leider nicht angegeben. 

Auf diesem bier angegebenen Wege wurden die folgenden Resultate 
gewonncn. 

') Wachsmnth, Untersuchungen auf dem Gebiete der iimeren Warmeleitung. Wied. 
Ann. d. Phys. u. Chemie, 1893, Bd. 48, S. 158. 



[39] 



Die Konstante cler inneren Reibung des Ricinusols. 
Tabelle 10. 



Temp. 
»C 


Dichte 


Temp. 


Dichte 


7.0 


0.9693 


26.8 


0.9559 


12.7 


0.9654 


31.0 


0.9526 


17.0 


0.9623 


33.8 


0.9505 


19.2 


0.9609 


39.0 


0.9472 


23.5 


0.9579 


42.0 

I 


0.9452 



239 



Tragt man diese Beobachtungen in ein Koordinatennetz auf, so zeigt 
sich, dass auch diese Punkte ziemlich genau auf einer geraden Linie liegen. 
Die Abhangigkeit der Dichte 6 von der Temperate 6 muss sich daher 
durcli die folgende Interpolationsformel geben lassen: 

d = d„— i.e. 

Die zur Berechnung der Konstanten <5 und i auch bier wieder be- 
nutzte Metbode der kleinsten Quadrate fiihrt auf die folgenden Normal- 
gleichungen : 



do . n ■ 
6o[6] 



b.[6] 



[dei 



Die mit eckigen Klammern versehenen Grossen bedeuten Summen 
und es ergibt sich: 

\e] = 252. 
[()] = 9.5672. 
[02] = 7526.86. 
[<j©] = 240.2784. 



Man erliiilt: 



0.97417. 
0.00069 255. 



Aus diesen Zahlen lasst sich der kubische Ausdehnungskoeffizient 
des Ricinusols berechnen ; fiir 20 ° C findet man : 



a — 0.000 721. 



Die folgende Tabelle gibt eine Zusammenstellung der durcli Inter- 
polation gewonnenen Dichten des Ricinusols von Grrad zu Grrad, innerhalb 



240 



Georg W. A. Kalilbaum und Siegfr. Raber, 



[40] 



derjenigen Temperaturgrenzen, innerhalb deren sich die mit Apparat IT vor- 
genommenen Beobachtungen bewegen. 



Tabelle 11. 





°C 


J 




°C 


6 



°C 


S 


7 


0.9693 


19 


0.9610 


31 


0.9527 


8 


0.9686 


20 


0.9603 


32 


0.9520 


9 


0.9679 


21 


0.9596 


33 


0.9513 


10 


0.9672 


22 


0.9589 


34 


0.9506 


11 


0.9665 


23 


0.9583 


35 


0.9499 


12 


0.9659 


24 


0.9576 


36 


0.9492 


13 


0.9652 


25 


0.9569 


37 


0.9485 


14 


0.9645 


26 


0.9562 


38 


0.9478 


15 


0.9638 


27 


0.9555 


39 


0.9471 


16 


0.9631 


28 


0.9548 


40 


0.9464 


17 


0.9624 


29 


0.9541 


41 


0.9457 


18 


0.9617 


30 


0.9534 


42 


0.9451 



1st h der in cm gemessene Hobenunterscliied des Olniveaus im Apparat 
gegeniiber dcr Achse des Kapillarrohres, so ist 

70 = h.d @ 

der in g/cm 2 ausgedriicktc Eigendruck des Ricinusols bei der Temperatur &. 
Dieser muss zu dem am Manometer abgelesenen Druck der komprimierten 
Luft nocb liinzuaddiert werden. Durch direkte Messung wurde gefunden: 



und man erbiilt 



h 



bei 7»C: y 

„ 42 »C: 7 



17.7 cm 



12. (J mm Quecksilber, 
12.3 mm ,, 



Bei der immerlun dock nur naberungsweise genauen Messung des 
Druckes diirfen wir die Differenz von 0.3 mm im Maximum vernaclilassigen 
und als Korrektur ftir den Eigendruck des Oles 12,5 mm setzen. 



[41] 



Die Konstante dor inneren Reibung des Ricinusols. 



241 



Beobachtungen in Apparat II. 

Zur Bestimmung des Einflusses von Druck und Temperatur auf die 
Ausflussgeschwindigkeit des Ricinusols wurde der Weg serienweiser Be- 
obachtung eingeschlagen. Mit Hiilfe des bereits oben erwahnten Thermo- 
regulators konnte die Temperatur stundenlang bis auf Schwankungen von 
Vio ° C konstant gehalten werden, und es wurde nun wahrend dieser Zeit 
eine Reihe von Versucben bei wecbselnden Drucken ausgefiihrt. Gewohnlich 
wurde mit einem bohen Drucke, im Maximum 400 mm begonnen, um bei 
jeder folgenden Beobachtung mit dem Druck um ein bestimmtes herunter- 
zugeben. Wabrend der Dauer eines einzelnen Versuchs war der Druck 
allerdings nicht vollig konstant. Infolge der mit dem Ausfliessen des Oles 
verbundenen Vergrosserung des Yolumens im Apparat, vielleicht auch, weil 
die verscbiedenen, die einzelnen Teile des Apparates verbindenden Scblaucb- 
stiicke bei hoheren Drucken nicht absolut dicht hielten, waren kleine 
Druckverminderungen wabrend der Dauer eines Versucbes nicht zu ver- 
meiden. Es wurde daber zu Anfang und zu Ende, wie auch wabrend der 
Dauer eines Versuches, in gleiclien Zeitintervallen der Druck abgelesen. 
Es zeigte sich durchweg, dass gleiclien Zeitintervallen auch gleiche Betrage 
in der Druckverminderung entsprechen. In diesem Falle ist, wie eine ein- 
fache mathematiscbe Betrachtung lebrt, die Rechnung mit einem mittleren 
Drucke vollig einwandfrei. 

Apparat II enthielt die beiden Kapillaren D und E, deren Dimen- 
sionen wir oben angegeben haben. Bedeuten r d und r e die Radien der 
Kapillaren, V d und V e die in bestimmter Zeit durch dieselben bindurch- 
gepressten Eliissigkeitsvolumina, so kann uns der Wert des Verbaltnisses 






als Massstab fiir die Zuverlassigkeit und Genauigkeit einer Beobachtung 
dienen. Bei der Ermittelung dieses Wertes konimt jedocb eine Korrektion 
in Betracht, auf welche zuerst Couette 1 ) hingewiesen hat. Es fmdet 



1 ) Couette, Etudes sur le frottement des liquides. Ann. d. Ch. et d. Phys., Serie (5, 
Tome 21, p. 438, 1890. 

Nova Acta LXXXIV. Nr. 3. 31 



242 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Kiiber, 



[42] 



namlich eine Reibung der Fltissigkeit nicht nur im Innern des eigentlichen 
Kapillarrohres statt, sondern audi unmittelbar vor dem Eintritt und nach 
dem Austreten aus derselben. Unter Beriicksichtigung dieser Fliissigkeits- 
reibimg an den Kapillarenden hat Couctte fiir die Berechnung der Zahig- 
keit die folgende Formel aufgestellt: 



?] = 



x p.r*.t 



8 V(L + A) 



6V 
8jt{L + A).t 



A bedeutet die fiktive Verliingerung der Kapillaren, durch welche 
der in der Nahe der Enden stattfindenden Reibung Rechnung getragen 
wird. Conette fand, dass fiir kleine Ausfiussgeschwindigkeiten A konstant 
und zwar nahezu gleicli ist dem dreifachen Durchmesser der Kapillaren. 

Dieser Betrachtung liegt jedocli die, aucb bei unseren Beobachtungen 
zutreffende Voraussetzung zu Grunde, dass das Kapillarrohr an den beiden 
Enden gerade abgescbnitten ist. Erweitert sich die Kapillare allmahlich 
zura Durchmesser der vorgeschmolzenen Glasrohre, so sind die Verhaltnisse 
andere, abgesehen davon, dass in diesem Falle die Lange des Kapillarrohres 
eine nicht mehr mit Sicherheit zu bestimmende Grosse ist. 

Es ist nun jedenfalls nicht angezeigt, die von Couette angegebene 
Korrektion, die aus Versuchen mit Wasser hergeleitet wurde, ohne weiteres 
auf unsere mit Ricinusol angestellten Beobachtungen zu ubertragen; denn 
da die Grosse dieser Korrektion jedenfalls von der Ziihigkeit der betreffenden 
Fltissigkeit und von der Durchflussgeschwindigkeit, also von den ausseren 
Versuchsbedingungen abhangt, wiirden wir dadurch den Betrag einer Grosse 
willkllrlich festsetzen, welcher erst zu bestimmen ist. 

Wollen wir aus unseren Versuchen, bei denen die Kapillaren D und E 
parallel nebeneinander geschaltet sind, die Couettesche Korrektionsgriisse 
berechnen, so miissen wir zuniichst eine Voraussetzung machen iiber die 
Abhangigkeit dieser Korrektion von der Durchflussgeschwindigkeit. Falls 
bei beiden Rohren die Zu- und Abflussstellen gleich beschaffen sind, — 
eine Bedingung die in unserem Falle realisiert ist — so kann man an- 
nehmen, dass die Korrektion der mittleren Ausflussgeschwindig- 
keit proportional ist. 



[43] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



243 



Wir bezeichnen wiederum mit L d und L e die Langen der beiden Kapillaren. 
Bei gleichem Druck und unter Voraussetzung gleicher Weite derselben, 
verbalten sich die mittleren Ausflussgeschwindigkeiten v d und v c umgekebrt 
wie die Langen der Kapillarrohren : 



Vd 






Bezeicbnen wir nun mit A d und A e die den Langen L d und L e an- 
zubringenden Korrektionen und mit V d und V e die in bestimmter Zeit er- 
haltenen Ausflussmengen, so wird angenommen: 



Somit 



A„ 


l\, 


A e 


v e 


A d 


L e 


A e 


' L d 


v d 


Le + Ae 


v e - 


L d + A d 



woraus: 



ferner 



A d 



L e 



i'' e L e T',lL c! 



Ae 



V d L e -VeL d 



-f- ■ A d 



Den weiter unten folgenden Beobaclitungen , die sick alle allein auf 
das Rohr D beziehen — Rohr E dient als Kontrollrobr — ist der Wert 

des Verhaltnisses 



H = 



V d 

V e 



beigegeben; es ist dies das Verbaltnis der auf gleicben Radius der Kapillaren 
reduzierten Ausflussmengen. Vorgreifend bemerken wir, dass der Wert von 
j« bei samtlicben weiter unten mitgeteilten Beobachtungen innerhalb der 
Grenzen 1,95 und 1,99 liegt und dass der Mittelwert dieser Grosse 1,96775 
betragt. Aus diesem Mittelwert lassen sich nun die Couettesclien Korrektions- 
grossen bereclmen. Wir finden: 



A a = L e 



Le — pLg = 4 mm 

fiL c L d 



Ld ■ /Id _ 
A e = - — t = 2 mm 



31" 



244 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Riiber, 



[44] 



Obwohl die Zahigkeit des Ricinusols 100 bis 2000 mal so gross ist 
als diejenige des Wassers bei gleicher Temperatur, so betriigt auffallender- 
weise die der Lange L d additiv hinzuzufugende Korrektion Ai ziemlich 
genau das dreifaclic des Kapillardurchmessers und hat somit den von Couette 
angegebenen Wert. Wir miissen daraus den Schluss Ziehen, dass der durch 
die grosse Zahigkeit des Ricinusols bedingte Mebrbetrag an innerer Reibung 
an der Ein- und Austrittsstelle der Kapillaren D vollkommen kompensiert 
wird durch eine entsprechende Reibungsvermindcrung, welche auf Rechnung 
des Umstandes zu setzen ist, dass die bei unseren Versuchen mit Ricinusol 
in Kapillarrohr D erzielten Durchflussgeschwindigkeiten entsprechend viel- 
mal kleiner sind als die Geschwindigkeiten unter denen Couette seine 
Versuche mit Wasser anstellte. 

Da der Wert des Kontrollverhiiltnisses zwischen den Grenzen 1,95 
und 1,99 um den Mittelwert 1,97 herumschwankt, so betragt die maximale 
Abweichung mit 0,02 bloss 1 % und diese lasst sich erklaren auf Grund 
einer bereits oben erwahnten Unsicherheit in der experimentellen Bestimmung 
der Ausfmssgeschwindigkeit. 

Konnte uns somit der Umstand, dass der wahre Wert des Kontroll- 
verhaltnisses nahe bei 2,00 liegen muss, als Kriterium fttr das tadellose 
Funktionieren des Apparates gelten, so musste sich eine Storung jeweils in 
einer merklichen Anderung dieses Verhaltnisses bemerkbar machen. Solche 
Storungen konnten entweder in Temperaturanterschieden zwischen den 
beiden Kapillaren, oder in Verunreinigung des Ols ihren Grund haben. 
War letzteres der Fall, so wurde abgewartet bis das durch die Kapillaren 
unter moglichst hohem Druck hindurchgepresste 01 die den Reibungswider- 
stand vergrossernden Partikclchen beseitigt hatte, wozu in der Regel langere 
Zeit nicht erforderlich war. Unregelmassigkeiten infolge Temperaturunter- 
schiede wurden fiihlbar, sobald die Beobachtungstemperatur 40 ° C iiberstieg. 
Aus diesem Grunde, namentlich aber audi deswegen, weil bei hoherer 
Temperatur die Fluiditat des Ricinusols einen Grad erreichte, welcher den 
vorliegenden Apparat zu weiterer Beobachtung ungeeignet erscheinen liess, 
wurden die Beobachtungen tiber ein griisseres Temperaturintervall nicht 
ausgedehnt. 



Da 



zur Berechnung des Druckes in absolutem Masse die Kenntnis 



[45] 



Die Konstante der inneren Eeibung des Ricinusols. 



245 



der Temperatur des im Manometer befindlichen Quecksilbers erforderlieli ist, 
wurde zu Anfang mid zu Ende eines jeden Versuchs die Lufttemperatur 
abgelesen. 

Bevor man mit der eigentlichen Beobachtung beginnen konnte, musste 
zuerst das Wasser auf die gewitnschte, mit Hilfe des Regulators konstant 
zu baltende Temperatur gebracht und durcb entsprechendes Hoherstellen 
des Druckgefasses der erforderlieli e Druck im Apparat erzeugt werden. 
Waren die gewiinschten Bedingungen hergestellt, so wurden den freien 
Ausmiindungen der Kapillaren zwei kleine, zuvor sorgfiiltig gereinigte und 
tarierte Becherglaser untergesetzt , deren Inbalt nacb der sicb auf 10 bis 
20 Minuten belaufenden Versuchsdauer durch Wagung ermittelt wurde. 
Wahrend des Versuchs wurden in regelmassigen Zeitraumen die bereits 
besprochenen Druck- und Temperaturablesungen vorgenommen. Es mijge 
hier ein Beispiel folgen: 

Beobachtung Nr. 1. 

Serie XIV. 







Beobacli- 
tungszeiten 


Ablesung 
des Druckes 


Temp 
Wasserb. 


sratur 
Luft 






vormitt. 


mill 


°C 


°C 


Bechergliiser 


untergesetzt 


11.05 


118.0 


29.8 


26.0 






11.10 


116.0 


29.8 






11.15 


114.0 


29.8 




entfernt 


11.20 


112.0 


29.8 


26.0 



Somit: 



Beobachtungszeit ..... 

Mittlerer Druck 

Mittlere Temperatur des Oles 
Temperatur der Luft . . . 


= 15 Min. 
= 115 mm 
= 29.8 (, C 
= 26.0 °C 


Ausiiussmengeii : 

V d = 13,557 g 
V e = 5,795 g 





Zur Berechnung des Kontrollverhaltnisses ist die Kenntnis des Re- 



duktionsfaktors 



r d 



notwendig; es ist 



246 



Georg W. A. Kahlbaum unci giegfr. Kilber, 



[46] 



log 



= 0.92 720—1 



woraus : 



V. 



= 1.98. 



Werden bei einer bestimmtcn Temperatur & n Beobaehtungen bei 
verschiedenen Manometcrdrucken 



»!, »2, 



h,, . . . h„ 



T» 



ausgefiihrt und seien 

Qn Qi, ■■ 

die auf den Zeitraum von 10 Minuten bezogenen Ausflussmengen von 
Kapillarrohr D, so lassen sich die wWertepaare h, Q in ein Koordinatennetz 
eintragen und cs gibt uns alsdann die durcb die w-Punkte liindurchgezogene 
Linie ein Bild von der Abhangigkeit der Ausflussgeschwindigkeit vom Druck. 
Es sei nun II der gesamte auf Quecksilber reduzierte und in cm 
gemessene Druck. Fur den Fall, dass die Geschwindigkeitsholie gegenuber 
der Druckhohe verschwindet, gilt das Poiseuillesche Gesetz, welches 
verlangt: 

Q = a . II, 

d. h. die in bestimmter Zeit erhaltene Ausflussmenge ist dem Drucke direkt 
proportional. 

Der Gesamtdruck II ist nun die Summe aus dem Drucke h der 
Pressluft im Apparat und dem ebenfalls auf Quecksilber reduzierten Fig-en- 
druck 7 des Oles. Somit: 

H = h + y 

Q = a . (h + 7) 



Q 



worm 



a .h + b 



a . j. 



(1) 



Der Figendruck der Olmenge im Apparat liegt nun fiir alle hier in 
Betracht kommenden Temperaturen innerlialb der Grenzen 12,3 und 12,7 mm. 
Da unsere Druckmessung olmehin nicht auf den Zelmtelmillimeter genau 
ist, so setzen wir 

7 = 1,25 cm 

Gleichung (1) bcsagt: Die Ausflussgeschwindigkeit ist bei konstanter 
Temperatur einc linearc Funktion des Manometerdrucks. Es hot sich nun 



[47] 



Die Konstante der inneren Reibuno; des RicinnsSls. 



247 



bei den hier vorliegenden Beobachtungen stets die Moglichkeit, durch die 
in der graphischen Darstellung erhaltenen Punkte mit guter Annaherung 
eine gerade Linie zu legen. Die Abweichungen der einzelnen Punkte von 
der geraden Linie lassen sich, soweit sie nicht innerhalb der Eehlergrenzen 
liegen, meist durch kleine Temperaturunterschiede zwischen den einzelnen 
Beobachtungen erklaren. (Siehe Tafel III und IV.) 

Eine Abhangigkeit der Viskositat vom Druck liess sick nicht er- 
kennen. Ftir die hier angewendeten, relativ immerhin sehr kleinen Drucke, 
war es anders wohl nicht zu erwarten, haben doch die sorgfaltig ausgefiihrten 
Versuche Hausers 1 ), welche den Einfiuss des Druckes auf die Viskositat 
des Wassers zu untersuchen den Zweck hatten, ergeben, dass selbst bei 
sehr hohen Druckcn — Hauser ging bis auf 400 Atmospharen — die Ab- 
weichung vom Poiseuilleschen Gesetz etwa 4% im Maximum nicht iibersteigt. 

Zur Berechnung der Zahigkeit einer Fliissigkeit dient die Formel: 



JC 



Pr* t 



6V 



V{L + A) 8jtt(L + A) 



Hierin bedeutet: 
L die Lange und 
r der Radius der Kapillaren in cm, 

P der Gesamtdruck in , , 

cm 2 

V das in cm 3 gemessene Volumen der Ausfiussmenge, 

t die Ausflusszeit in Sekunden, 

6 die Dichte der Fliissigkeit bei der Beobachtungstemperatur und 

A die Couettesche Korrektion. 

Es wird weiter unten gezeigt werden, dass der Wert des Korrektions- 



gliedes 



r 



sv 



8x(L + A)t 



(2) 



bei unseren Beobachtungen so klein ist, dass wir dasselbe fiiglich vernach- 
lassigen diirfen. Es sei hier noch beilaufig bemerkt, dass diese Korrektion 



i) Hauser, Ueber den Einfluss des Druckes auf die Viskositat des Wassers. Drude, 
Ann. d. Phys. n. Chemie 1901, Bd. 5, 8. 597. 



248 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Kaber, 



[48] 



uberhaupt wegfallt, wenn der Apparat so konstruiert ist, dass die Kapillare 
nicht frei ausmiindet, sondern an der Austrittsstelle in ein Reservoir iiber- 
geht, in welchem eine Riickverwandlung der kinetischen Energie in potentielle 
Energie eines sich allmahlich hebenden Niveaus stattfmdet. : ) 

Zur Berechnung der Zahigkeit bedienen wir uns somit der ein- 

facheren Formel: 

P.rH 



V = 



8 V{L + A) 



(3) 



Auf den Gdeitungskoeffizienten braucht liier keine Riicksiclit ge- 
nommen zu werden, da Ricinusol die Glaswand benetzt, oder wenigstens 
sich so verhalt, als ob es dieselbe benetzen wiirde. Wir bezeichnen ferner mit 
(-) die Temperatur des Oles (Wasserbades), 
&' die Temperatur des Quecksilbers im Manometer, 
Q die Ausflussmenge in 10 Minuten, ausgedriickt in g, 
a®' die Dichte des Quecksilbers im Manometer, und mit 
g die Beschleunigung der Schwerkraft. 

Fiir Basel ist 



g = 980,78 



cm 

sec 2 



2 ) 



In obiger Formel fiir n haben wir zu setzen 



V 

t 



_ Q 



und erhalten: 

und da: 

wenn gleichzeitig 



600. 6 a 
P = H.a e '.g 

75jrg.r* Ha e '6 & 
L + A Q~ 

Q = a. II 



75 jrgrr 4 „ 

L + A - L 



i) Vgl. Hagenbach, Actes de la Societe Helvetique des sciences naturelles a Zermatt, 
page 37. 1895. 

2 ) Diesen Wert fiir g verdanken wir der gfttigen Mitteilung von Ilorrn Dr. Theod. 
Niethammer aus Basel, der denselben aus zalilreichen, sorgfaltig durchgefiihrten Pendel- 
beobachtnngen herleitete. 



[49] 

gesetzt wird: 

Nun ist 



folglich : 



Die Konstante der inneren Reibnns: des Ricimisols. 



On'dn 

tj = C ~— [CGS]. 



r = 0.066 295 cm 
L + A = 18.4 cm, 



249 



(4) 



Log G = 0.3848878—1 
C = 0.242 60 



n 



a 



= 0.24260. °Jt__ A GC- l S~K 



(4 a) 



Dies ist mm die endgiiltige Formel, deren wir mis zur Berechnung 
der Zahigkeit in absolutem Masse bedienen. 

Aus jeder der wBeobachtungen eirier Serie bereclmen wir in der 
Folge die Konstante a nach der Formel 

Q 

mid nehmen aus den n erhaltenen Werten das Mittel. Die Differenzen 
dieses Mittelwertes gegentiber den direkt erhaltenen Werten fur a sind in 
den folgenden Tabellen unter A aufgefuhrt. Der wahrscheinliche Fehler 
der Konstanten a. ist sodann : 

2 



± 



w- 



3 V n(n — 1) 

Wir konnen mm auch den wahrscheinlichen Fehler von r\ be- 

stiuimen, es ist 



Setzt man 



so ist 



n = 


= c. 


6 6 

a 




n = 


= G. 


<?6 


a 


c. 


6 e a 

a 


i 

8 


= V' 


n 


= '! 


+ 


a 



(1 + 4 



Der wahrscheinliche Fehler des berechneten Wertes der Ziihigkeit 



ist somit 



E= ± 



tfe 



Novo Ada LXXX1T. Nr. 3. 



32 



250 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, 



[50] 



i}' ist der nach Formel (4) berechnete Wert der Zaliigkeit. Wir gehen nun 

Resultate, 



liber zur Mitteilung der 



Serie I. 

= 6.5 o c 
n = 3. 



Nr. 


II 

cm 


Q 

g 


ur-./i 


a 


A 




°C 


1 


15.17 


1.457 


197 


0.096 045 


—0.000 87 


6.5 


2 


15.57 


1.522 


196 


0.097 75 


+ 0.000 84 


6.5 


3 


24.10 


2.336 


198 


0.096 93 


+ 0.000 02 


6.5 



Mittelwert der Konstanten: 

a = 0.09 691 + 0.00033 
©'== 9.0 c a @ ' — 13.573 

6 6 == 0.9697, 



woraus : 



rf = 32.95 
E= 0.11. 



ttomit : 



ij = 32.95 GC- 1 S~ 1 + 0.11. 
Die Unsicherheit dieses Wertes betriigt 0.3%. 



Serie II. 

6 = 8.70C 
n == 6. 



Nr. 


H 

cm 


Q 

g 


10-. ji 


a 


d 


6 


1 


11.26 


1.366 


196 


0.12 131 


+ 0.00 391 


8.9 


2 


14.95 


1.7175 


196 


11.488 


—0.00 252 


8.6 


3 


15.85 


1.8655 


196 


0.11769 


+0.00 029 


8.7 


4 


18.10 


2.098 


196.5 


0.11591 


—0.00 149 


8.7 


5 


20.27 


2.376 


198 


0.11722 


—0.00 018 


8.7 


6 


21.67 


2.544 


196 


0.11 739 


—0.00 001 


8.7 



[51] Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols 

Mittelwert der Konstanten: 

a = 0.11740 ± 0.00060 



woraus: 



Somit : 



& = 12.20 c 



6 Q ' = 13.566 
cS'rt = 0.9681, 



rf = 27.139 
E = 0.139. 

27.14 GCM&- 1 + 0.14. 



Die Unsiclierlieit dieses Wertes betragt circa 0.6%. 



251 



Serie III. 

= 9.90 C 
ii = 4. 



Nr. 


H 

cm 


Q 


w-.n 


a 


/I 




°c 


1 


14.61 


1.888 


197 


0.12 923 


—0.00 081 


9.9 


2 


14.79 


1.917 


196 


0.12 961 


—0.00043 


9.9 


3 


32.07 


4.167 


197 


0.12 993 


—0.00 011 


9.9 


4 


43.14 

■ 


5.668 


1.95 


0.13 139 


+ 0.00 135 


10.0 



Mittelwert der Konstanten: 

a = 0.13004 + 0.00032 



woraus : 



Somit: 



& = 16.00 c 



a @ ' = 13.556 

,\ H = 0.9673, 



Tj' = 24.463 
E = 0,059. 



i] = 24.46 GC^S- 1 + 0-06. 
Die Unsiclierlieit dieses Wertes betragt somit 0.25%. 



32* 



252 



Georg W. A. Kalilbaum und Siegfr. Eiiber, 



[521 



Serie IV. 

Q = 10.3 o C 
n = 4. 



Nr. 


if 

cm 


Q 

g 


1 I}' 2 . [i 


a 


A 




°C 


1 


26.12 


3.5705 


196 


0.13 670 


+ 0.00 100 


10.3 


2 


27.32 


3.751 


196 


0.13 730 


+ 0.00 160 


10.4 


3 


28.40 


3.874 


195 


0.13 641 


+ 0.00 071 


10.4 


4 


30.05 


3.978 


196 


0.13 238 


—0.00 332 


10.2 



Mittelwert der Konstanten: 



a = 0.13 570 + 0.00075 
(-)' = 12.8" C 



o 6 ' — 13.564 
6 = 0.9670, 



woraus : 



Sorait : 



rf = 23.45 

E = 0.13. 

T) = 23.45 OC- l S~ l ± 0.13. 



Die Unsicherheit betrSgt 0.6 °/o. 



Serie V. 

6 = 12.8° C 
n = 3. 



Nr. 


cm 


Q 

g 


10 2 .// 


a 


A 


& 

°C 


1 


9.36 


1.628 


196 


0.17 393 


+ 0,00 369 


12.7 


2 


14.88 


2.562 


198 


0.17 218 


+ 0.00 194 


12.9 


3 


30.02 


4.942 


197 


0.16 462 


—0.00 562 


12.7 



Mittelwert cler Konstanten: 



0.17024 + 0.00191 



( \ e = 0.9653, 



woraus: 



n 

E 



18.64 
0.21. 



[53] Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 

Somit : 

rj = 18.64 GC~ l S~ l + 0.21. 



Die Unsicherheit dieses Wertes betrSfft 1.1% 



Serie VI. 

6 = 13.6° C 
n = 3. 



Nr.' 


H 
cm 


Q 
S 


1 (>'-./< 


a 


J 


6 


1 


8.62 


1.6295 


197 


0.18 904 


+ 0.00 415 


13.6 


2 


20.90 


3.777 


196 


0.18 072 


—0.00417 13.6 


3 


31.02 


5.736 


197 


0.18 491 


+ 0.00 002 


13.5 



Mittelwert der Konstanten: 

a = 0.18489. 
Wahrscheinliclier Fehler dieser Konstanten: 

£ = + 0.00160. 
0' = 18.5° a e ' = 13.550 

6 @ 



0.96475, 



woraus: 



n 

E 



Somit: 



17.15 
+ 0.15. 



7] = 17.15 G C- ] S - 1 + 0.15. 



Die Unsicherheit dieses Wertes betriigt 0.9° 



253 



Serie VII. 

= 14.9° c 
n = 4. 



Nr. 


H 

cm 


Q 


10=., a 


a 


a 


6 
°C 


1 


12.60 


2.628 


196 


0.20 857 


—0.00 003 


14.9 


2 


20.80 


4.267 


198 


0.20 514 


—0.00 346 


14.9 


3 


21.58 


4.518 


196 


0.20 936 


+ 0.00 076 


14.8 


4 


34.35 


7.260 


197 


0.21 135 


+ 0.00 275 


15.0 



254 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, 



[64] 



Mittelwert der Konstanten: 

a = 0.208605. 
Wahrscheinlicher F elder dieser Konstanten: 

£ = ± 0.000863 
&' — 17 7« C 0@ , __ 13552 

6 & = 0.9639, 



woraus : 



Somit: 



if = 15.191 
E = 0.063. 

w = 15.191 GC'"^- 1 + 0.063. 



Die Unsiclierheit dieses Wertes betragt 0.4%. 



Serie VIII. 

= 16.1 "C 

n = 6. 



Nr. 


H 

cm 


Q 
g 


10 2 .// 


a 


A 


6 

°C 


1 


7.01 


1.563 


195 


0.22 297 


+ 0.00 803 


16.0 


2 


11.88 


2.778 


196.5 


0.23 384 


—0.00 284 


16.2 


3 


25.72 


6.087 


196 


0.23 666 


— 0.00 566 


16.2 


4 


29.53 


6.620 


197 


0.22418 


+ 0.00 682 


16.0 


5 


34.40 


8.110 


197.5 


0.23 576 


—0.00 476 


16.2 


6 


35.47 


8.249 


197 


0.23 256 


—0.00 156 


16.1 



Mittelwert der Konstanten: 

a = 0.230995. 

Wahrscheinlicher Feliler dieser Konstanten 

e = + 0.001615 
& = 18.6 » C O ' 

6 e 



13.550 

0.9630, 



woraus : 



V 
E 



13.704 
0.096. 



Somit : 



>l 



13.704 QG-^8- 1 + 0.096. 



Die Unsiclierheit dieses Wertes betragt 0.7%. 



[55] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



255 



Serie IX. 

— 19.60 C 

n = 5. 



Nr. 


H 

cm 


Q 
S 


IOK/j. 


a 


/} 


6 


1 


10.48 


3.196 


195 


0.30 496 


+ 0.00 250: 19.5 


2 


22.73 


6.965 


195 


0.30 642 


+ 0.00 104 


19.6 


3 


26.33 


8.305 


196 


0.31542 


— 0.00 796 


19.7 


4 


32.40 


9.780 


198 


0.30 185 


+ 0.00 561 


19.6 


5 


33.37 


10.299 


196 


0.30 863 


—0.00 117 


19.6 



Mittelwert der Konstanten: 

a = 0.30 746. 

Wahrscheinlicher Fehler dieser Konstanten: 

£ = + 0.00152 
6' = 17.7 C a@ i _ 13552 

6 & = 0.9606, 



woraus: 



Somit: 



?/ = 10.272 
E = ± 0.051. 

7] = 10.272 GC- l S~ x + 0.51. 



Die Unsicherheit dieses Wertes betriifft 0.5% 









Serie X 

















= 22.6 


»C 












n 


= 7. 








Nr. 


H 

cm 


Q 

g 


\^.(X 


a 


zJ 





1 


15.53 


6.191 




199 


0.39 865 


+ 0.00 054 


22.7 


2 


17.71 


7.124 




198 


0.40 226 


+ 0.00 415 


22.6 


3 


22.70 


9.291 




199 


0.40 930 


+ 001119 


22.5 


4 


27.98 


10.6715 




197 


0.38 140 


—0.01671 


22.4 


5 


28.11 


10.908 




199.5 


38 805 


—0.01 006 


22.5 


6 


33.25 


13.276 




199 


0.39 928 


+ 0.00 117 


22.6 


7 


38.85 


15.845 




198 


0.40 785 


+ 0.00 974 


22.6 



256 Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Riiber, 

Mittelwert der Konstanten: 

a = 0.39811. 

Wahrscheinlicher Fehler dieser Konstanten: 

e = ± 0.00256 
& =-- 23.4" C 6 ' = 13.538 



woraus : 



Somit: 



6 e 

rf = 7.908 
E — + 0.051. 



r) = 7.908 GG^S- 1 + 0.051. 



0.95859, 



Die Unsicherheit dieses Wertes betragt 0.6%. 



[56] 



Serie XI. 

= 24.8» c 
n = 5. 



Nr. 


II 

cm 


Q 

g 


1 2 . [i 


a 


d 


& 
°C 


1 


22.21 


10.757 


197 


0.48 433 


+ 0.00 747 


24.8 


2 


28.77 


13.312 


197 


0.46 270 


—0.01416 


24.8 


3 


29.80 


14.101 


197 


0.47 319 


—0.00 367 


24.7 


4 


31.53 


15.292 


197 


0.48 500 


+ 0.00 814 


24.8 


5 


33.07 


15.843 


196.5 


0.47 907 


+ 0.00 221 


24.8 



Mittelwert der Konstanten: 

a = 0.47 686. 

Wahrscheinlicher Fehler dieser Konstanten: 

£ = + 0.00275 
& = 22.4" C 6 @ ' = 13.5404 

$ Q = 0.95701, 



woraus: 



rf = 6.592 
E = + 0.038. 



Somit: 



? t = C.592gq- 1 ^- 1 + 0-038. 

Die Unsicherheit dieses Wertes betragt 0.6%. 



[57] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



257 



Serie XII. 

= 26.4° C 
n = 3. 



Nr. 


H 

cm 


Q 
s 


K) 2 .,« 


a 


A 


& 


1 


10.26 


5.4735 


196 


0.53 348 


+ 0.01084 


26.5 


2 


23.07 


12 0835 


197 


0.52 378 


+ 0.00 114 


26.4 


3 


23.34 


11.919 


197 


0.51 067 


—0.01 197 


26.3 



Mittelwert der Konstanten: 

a = 0.52 264. 

Wahrscheinlicher Feliler dieser Konstanten: 

6 = + 0.0044 
(-)' == 26.8" c a & ' = 13.530 



woraus: 



6 

,/ = 6.003 
E = + 0.051. 



0.9559, 



bom it: 



v = 6.003 GC^S- 1 + 0.051. 
Die Unsicherlieit des Wertes betriigt 0;8%. 



Serie XIII. 
6 = 28.4" c 
n = 6. 



Nr. 


H 

cm 


Q 

S 


HV J .« 


a 


d 





1 


13.39 


8.324 


196 


0.62 166 


+ 0.00 177 


28.5 


2 


] 5.46 


9.621 


195 


0.62 232 


+ 0.00 111 


28.4 


3 


22.81 


14.225 


196 


0.62 363 


-—0.00 020 


28.3 


4 


26.34 


16.435 


197 


0.62 395 


—0.00 052 


28.4 


5 


31.75 


19.824 


196 


62 438 


—0.00 095 


28.5 


6 


36.37 


22.718 


198 


0.62 464 


—0.00 121 


28.3 



Mittelwert der Konstanten: 



0.6234c 



Nova Acta LXXXIV. Nr. 3. 



33 



258 Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Rftber, 

Wahrscheinlicher Fehler dieser Konstanten: 

£ _ + 0.000323 
0' = 26.6« C 6 6 ' = 13.530 

$ @ = 0.9545, 



woraus: 



Somit: 



t]' = 5.026 
E = + 0.003. 



7] = 5.026 GC-'S- 1 + o.ooa. 
Die Unsicherheit dieses Wertes betragt somit etwa '/-2o%. 



[58] 






Serie XIV. 

O = 29.8° c 

n = 6. 



Nr. 


H 

cm 


Q 

s 


10 2 .^ 


a 


J 


6 
°C 


1 


12.75 


9.038 


198 


0.70 886 


+ 0.01 400 


29.8 


2 


17.25 


11.807 


197.5 


0.68 446 


—0.01040 


29.8 


3 


19.98 


13.805 


197 


0.69 094 


-0.00 392 


29.8 


4 


24.87 


17.357 


198 


0.69 791 


+ 0.00 305 


29.8 


5 


27.95 


19.753 


198 


0.70 673 


+ 0.01 187 


29.8 


6 


32.52 


22.122 


197 


0.68 026 


—0.01 460 


29.8 



Mittelwert der Konstanten: 

a = 0.69 486. 

Wahrscheinlicher Fehler dieser Konstanten: 

8 = ± 0.00 318 
(-)' = 25.7<) G a & ' = 13.532 

6 e = 0.9535, 



woraus: 



Somit: 



r f = 4.505 
E = + 0.021. 



n = 4.505 GC-tS- 1 + 0-021. 

Die Unsicherheit dieses Wertes betriigt 0.5%. 



[59] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



259 



Serie XV. 

e = 31.9 c 
ii = 5. 



Nr. 


S 
cm 


Q 

s 


1 2 . n 


a 


A 




°C 


1 


14.77 


11.850 


196 


0.80 230 


+ 0.00 856 32.0 


2 


20.70 


16.163 


196 


0.78 082 


—0.01292 


32.0 


3 


22.97 


18.584 


196 


0.80 906 


+ 0.01 532 


31.9 


4 


25.18 


19.857 


196 


0.78 860 


—0.00 514 


32.0 


5 


27.02 


21.290 


197 


0.78 794 


—0.00 580 


31.8 



Mittelwert der Konstanten: 

a = 0.79 374. 
Wahi'sclieinlicher Feliler dieser Konstanten: 

fc = + 0.00 345 
0' = 22.00 c o^ = 13.5414 

6 e = 0.9521, 



woraus: 



n 



3.940 



Somit: 



E = + 0.017. 
n = 3.940 GC- 1 S- 1 + 0.017. 



Die Unsicherheit betrSfft 0.4 ( V°. 



Serie XVI. 

= 33.0 c 
11 = 5. 



Nr. 


H 

0111 


Q 

g 


10 2 .,u 


a 


A 


6 
•C 


1 


16.36 


13.830 


197 


0.84 535 


—0.00 248 


33.0 


2 


18.11 


15.085 


196 


0.83 297 


—0.01 486 


33.0 


3 


19.82 


17.108 


197 


0.86 317 


+ 0.01534 


33.0 


4 


21.47 


18.407 


196 


0.85 733 


+ 0.00 950 


32.9 


5 


23.19 


19.487 


196 


0.84 032 


—0.00 751 


32.9 



Mittelwert der Konstanten: 

a = 0.84 783. 



33* 



260 Georg W. A. Kalilbaum imd Siegfr. Raber. 

Wahrscheinlicher F elder dieser Konstanten: 



woraus: 



8 omit: 



& 



e = ± 0.00368 
22.5»C 6 = 0.9513 

0@ ' = 13.540, 

1/ = 3.686 
E — ± 0.016. 

= 3.686 C- 1 G S~ l + 0.016. 



Die Unsicherheit dieses Wertes betraa;t 0.4 °/o. 



[60] 



Serie XVII. 

= 35.8 » c 
n = 6. 



Nr. 


H 

cm 


Q 

g 


lO 2 .^ 


a 


A 



°C 


1 


17.75 


18.621 


197 


1.0491 


+ 0.0133 


35.8 


2 


19.77 


20.473 


196.5 


1.0356 


— 0.0002 


35.8 


3 


21.57 


21.768 


197 


1.0092 


— 0.0266 


35.8 


4 


23.58 


24.552 


197 


1.0412 


+ 0.0054 


35.8 


5 


24.90 


26.078 


197 


1.0473 


+ 0.0115 


35.8 


6 


26.48 


27.332 


196 


1.0322 


— 0.0036 


35.8 



Mittelwert der Konstanten: 

a = 1.0358. 

Wahrscheinlicher Fehler dieser Konstanten: 



£ = 4. 0.00 396 



6' = 23.1" C 



6 @ 



13.539 
0.9494, 



woraus: 



Somit: 



fj< = 3.010 
E = + 0.0 1 2. 

rj = 3.010 GC^S- 1 + 0.012. 



Die Unsicherheit dieses Wertes betragt 0.4°, 



(61] 



Die Konstante cler inneren Reibung des Eicinusols. 



Serie XVIII. 

= 36.5" C 
11 = 6. 



Nr. 


H 

cm 


Q 

g 


10 s ".// 


a 


a 




°c 


1 


12.03 


13.324 


198 


1.1076 


+ 0.0192 


36.5 


2 


14.43 


15.520 


197 


1.0755 


— 0.0129 


36.6 


3 


21.83 


23.899 


198 


1.0948 


+ 0.0064 


36.6 


4 


24.52 


27.411 


198 


1.1179 


+ 0.0295 


36.6 


5 


27.80 


29.737 


197 


1.0697 


• —0.0187 


36.5 


6 


34.68 


36.925 


198 


1.0647 


- 0.0237 


36.5 



Mittelwert der Konstanten: 

a = 1.0884. 

Wahrscheinlicher Fehler dieser Konstanten: 

j = + 0.00 591 
(■)' = 25.0" C o e ' = 13.534 

d e = 0.9489, 



Avoraus: 



>/ == 2.862 
E = 0.016. 



Somit: 



?/ = 2.862 G C - l S~' + 0.016. 



Die Unsicherheit betrag-t 0.6% 






261 



Serie XIX. 
= 38.30 C 

n = 6. 



Nr. 


H 

cm 


Q 

a' 


1 2 . ii 


a 


a 




»C 


1 


14.78 


18.278 


197 


1.2367 


+ 0.0155 


38.2 


2 


15.06 


18 507 


197 


1.2289 


+ 0.0077 


38.4 


3 


16.38 


19.643 


197 


1.1992 


— 0.0220 


38.2 


4 


18.32 


22.127 


196 


1.2078 


— 0.0134 


38.2 


5 


20.62 


25.639 


196 


1.2434 


+ 0.0222 


38.4 


6 


23.63 


28.620 


196 


1.2112 


— 0.0100 


38.3 



262 Georg W. A. Kahlbaum imd Siegfr. Raber, 

Mittelwert der Konstanten: 

a = 1.2212. 

Wahrscheinlicher Fehler dieser Konstanten: 

8 = + 0.0048 

0*' = 13.539 



S' = 23.0 ° C 



6 



& 



0.9476, 



woraus: 



Somit: 



?]' = 2.549 

E = o.oio. 

w = 2.549 GC'- 1 ^" 1 + 0-010- 



Der wahrscheinliche Fehler betragt somit circa 0.5%.. 



[62] 



' 



Serie XX. 

= 40.6» c 
n =- 3. 



Nr. 


H 

cm 


<3 

g 


10 2 .^ 


a 


A 




°C 


1 


12.73 


17.779 


196 


1.3966 


+ 0.0124 


40.5 


2 


21.16 


28.892 


195 


1.3654 


— 0.0188 


40.6 


3 


28.47 


39.592 


198 


1.3906 


+ 0.0064 


40.6 



Mittelwert der Konstanten: 

a = 1.3842. 

Wahrscheinlicher Fehler dieser Konstanten: 



&' = 22.0° C 



woraus : 



+ 0.0064 

@ > = 13.541 
rf @ _ 0.9460, 

r)' = 2.245 
E = 0.010. 



Somit : 



■q = 2.245 GC^S^ 1 + 0.010- 
Die Unsicherheit dieses Wertes betragt 0.5%. 



[63] Die Konstante der inneren Reibung des Ricinu'sols. 263 

Aus den liier angefiihrten Beobachtungen — im ganzen sind es 96 — 
sincl somit 20 Werte fur die Viskositat des Ricinusoles gefunden worden. 
Wir lassen hier eine tabellarische Zusammenstellung folgen. 



Tabelle 12. 



Nr. 







E 

/o 



log Tj 



F 



1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

10 

11 

12 

13 

14 

15 

16 

17 

18 

19 

20 



6.5 

8.7 
9.9 
10.3 
12.8 
13.0 
14.9 
16.1 
19.6 
22.6 
24.8 
26.4 
28.4 
29.8 
31.9 
33.0 
35.8 
36.5 
38.3 
40.6 



32.95 
27.14 
24.46 
23.45 
18.64 
17.15 
15.19 
13.70 
10.27 
7.908 
6.592 
6.003 
5.026 
4.505 
3.940 
3.686 
3.010 
2.862 
2.549 
2.245 



0.3 

0.5 

0.3 

0.6 

1.1 

0.9 

0.4 

0.7 

0.5 

0.6 

0.6 

0.8 

0.05 

0.5 

0.4 

0.4 

0.4 

0.6 

0.4 

0.5 



1.51 782 
1.43 359 
1.38 850 
1.37 014 
1:27 036 
1.23 433 
1.18 160 
1.13 685 
1.01 165 
0.89 808 
0.81 904 
0.77 840 
0.70 119 
0.65 370 
0.59 553 
0.56 652 
0.47 863 
0.45 674 
0.40 631 
0.35 124 



0.03 035 
0.03 685 
0.04 088 
0.04 264 
0.05 366 
0.05 830 
0.06 583 
0.07 297 
0.09 735 
0.12 645 
0.15 17 
0.16 66 
0.19 90 
0.22 20 
0.25 38 
0.27 13 
0.33 22 
0.34 94 
0.39 24 
0.44 54 



Den Werten fur die absolute Zahigkeit des Ricinusols sind ausser 
ihren wahrscheinlichen Fehlern nocb die Logaritbmen und unter F die 
reziproken Werte der Zahigkeit, die sog. Fluiditaten beigegeben. 

Tabelle 13 (S. 64) enthalt die durcli graphische Interpolation er- 
baltenen Werte der Zahigkeit und der Fluiditat von Grad zu Grad. 

Diejenigen Serien, die bloss aus drei Beobachtungen bestehen, wurden 
spiiter eingeschoben, als sich die Notwendigkeit ergab, in der die Abhangig- 
keit zwischen Viskositat und Teinperatur darstellenden Kurve die durch 
das weite Auseinanderliegen der Punkte bedingte Unsicherheit zu beheben. 



264 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber 



[64] 



Tabelle 18. 





°c 


n 


F 




°C 


n 


F 


5 


37.60 


0.0 256 


23 


7.67 


0.1 308 


6 


34.475 


0.0 282 


24 


7.06 


0.1 420 


7 


31,56 


0.0 314 


25 


6.51 


0.1 542 


8 


28.90 


0.0 346 


26 


6.04 


0.1 670 


9 


26.45 


0.0 378 


27 


5.61 


0.1810 


10 


24.18 


0.0 416 


28 


5.21 


0.1 940 


11 


22.075 


0.0 456 


29 


4.85 


0.2 099 


12 


20.075 


0.0 502 


30 


4.51 


0.2 259 


13 


18.25 


0.0 550 


31 


4.21 


0.2 425 


14 


16.61 


0.0 604 


32 


3.94 


0.2 599 


15 


15.14 


0.0 658 


33 


3.65 


0.2 779 


16 


13.805 


0.0 720 


34 


3.40 


0.2 965 


17 


12.65 


0.0 786 


35 


3.16 


0.3 162 


18 


11.(525 


0.0 855 


36 


2.94 


0.3 365 


19 


10.71 


0.0 932 


37 


2.74 


0.3 580 


20 


9.86 


0.1019 


38 


2.58 


0.3 809 


21 


9.06 


0.1 110 


39 


2.44 


0.4 055 


22 


8.34 


0.1 205 


40 

1 


2.31 


0.4 302 



In solchen Fallen wurde aus einem grossen Material einzelner Beobaclitungen 
die passenden herausgesucht und zu eiiier Serie zusammengestellt. Im all- 
gemeinen besitzen die aus solchen nachtraglieli gelnldeten Serien bereclmeten 
einen etwas ffrosseren walirscbeinlicben Fehler als die aus den ei^cntlichen 



l^eobacbtunffsserien ermittclten Werte von 



V- 



Wir haben jetzt noch zu zeigen, dass bei unsercn Beobaclitungen 
die bei der Berechnung der Zahigkcit anzubringende Korrektionsgrosse 

dg.V 

HxL.t 

so kleiu ist, dass wir sie vollkommen vernacblassigen diirfen. Da 



und 



SO Mgt: 



t 



r = 



= eoo 863 
^_ 

600. 8 jr .L 



[65] 



Die Konstante der inneren ReibuDg des Rioinusols. 



265 



Die grdsste Ausflussmenge wurde erhalten bei Beobachtung Nr. 3 in 
Serie XX, es war dort 

Q = 39.592 g. 

Setzen wir nun nocb L = 18 cm, so ergibt sicb: 

40 



r< 



r < 



8 jr. 600. 18 
1 



6480 



Diese Korrektion betragt somit weniger als zwei Einheiten der 
4. Dezimalen und Mlt somit, da die vorliegenden Werte der Zahigkeit 
bereits in der 2. Dezimalen unsicher sind, ausser Betracht. Die folgenden 



Kontrollbeobachtungen 
wurden ausgefuhrt urn festzustellen, wie weit nnsere ans absoluten Be- 
stimmungen erhaltenen Werte der Zahigkeit des Ricinusoles iibereinstimmen 
mit den durch direkteVergleichung der Ausflussgeschwindigkeiten von Pucinusol 
und Wasser hergeleiteten Konstanten. Das zu diesen Versucben benutzte 
Kapillarrohr war direkt an cin kugelformiges glasernes Reservoir ange- 
scbmolzen, in welcbem mittels einer Mariottesclien Flasche ein konstantes 
Niveau hergestellt wurde. Bci alien Beobachtungen hatte also die Druck- 
hohe stets denselben unveranderlichen Wert. Die Methode, deren wir uns 
bier bedientcn, ist im Prinzip die zur Bestimmung der spezifiscben Zabigkeit 
der Fliissigkeiten gebraucbliche. Es war daber die Kenntnis der Dimen- 
sionen der Kapillaren nicht notwendig. Bezeiebnen wir mit 

I die Liinge, mit 

r den Radius des Kapillarrobres und mit 

h die konstante Druckhohe; ferner mit 

s die Dichte, und mit 

n die Zabigkeit der Fliissigkeit, 

so ist: " ^ h.s.g.r* 

= 8?[ ' I 

Setzen wir 



die Ausflussmenge in der Zeiteinbeit 



9 ■ >' 



81 



c, 



so ist: 



C. 



Acta LXXX1V. Nr. 3. 



34 



266 Georg W. A. Kahlbaum nnd Siegfr. Baber, [66] 

1st 7 die Masse der in tier Zeiteinheit erbaltenen Ausflussmenge, so ist: 



1. 

s 



Somit 



C. 



S* 



Diese Formel kann mm zur Berechmmg der Ziibigkeit eincr Fliissig- 
keit diencn, wenn der Wert der Konstanten C bekaimt ist. C lasst sich 
aber experimentell bestimmen, indera man eine Fltissigkeit von bekannter 
Zaliigkeit durcli die Kapillare fiiessen lasst nnd die Ausflussgescliwindig- 
keit misst. 

Wir bestimmen die Konstante des Apparates aus 

Versuchen rait Wasser. 

Die Resultate der acbt angestellten Versuclie sind in der folgenden 
Tabelle entbalten. Die Ausflussmenge Q bczielit sicb auf den Zeitraum 
von 10 Minuten. 

Tabelle 14. 



6 

°c 



Q 
s 



23.0 


14.183 


22.8 


14.304 


22.8 


14.752 


22.9 


14.874 


22.8 


14.318 


22.7 


14.432 


22.7 


14.561 


22.8 


14.560 



Mittlere Beobachtungstemperatur: (-). 

Mittelwert von Q 

Korrektion wegen Verdunstung 



= 22.8° C 

14.498 g 
0.006 g 



Somit : 



Q = 14.504 g 



7 = - Q - 

' 600 

7 = 0.024173 g. 



[67] Die Konstante der inneren Reibuag des Ricinusols. 267 

Wir rechnen nun C nacli der Form el: 

c _ _ 

Dichte des Wassera bei 22.8" C: s = 0.99766 
Zahigkeit „ „ „ 22.80 C: 7] = 0.0094561) 

und man findet nun 

Log C = 0.36107 — 4 
C = 0.000 2296. 

Der Wert dieser Konstanten ist allerdings von der Temperatur nicht 
vollkommen unabhiingig, doch sincl die mit den hier- in Betracht kommenden 
Temperaturunterschieden verbundenen Anderungen dieser Konstanten ausser- 
ordentlich gering. 

Um zu untersuclien, bis zu welchem Grade der Annaherung die auf 
diesem Wege erhaltenen Resultate mit bereits bekannten Zablen iiberein- 
stimmen, wurden zunachst 

Versuche mit Amylalkohol 



angestellt. 



Tabelle 15. 



e 


Q 


°c 


g 


22.1 


2.190 


22.8 


2.229 


22.9 


2.288 


23.0 


2.-88 


23.0 


2.258 


23.0 


2.232 


23.0 


2.227 


23.0 


2.287 


Mittelwert 


von 9: 22.9" C 


n 


■ Q- 2.258 g. 



Die Korrektion wegen Verdunstung des Amylalkohols liegt voll- 
kommen innerhalb der Fehlergrenzen, da dieselbe 0.5 mg nicht iibersteigt. 



1 ) 0. E. Meier, Beobachtungen von A. Rosenkranz Tiber den Einfluss der Temperatur 
auf die innere Reibung von Eliissigkeiten. Wied. Ann. d. Phys. u. Chemie, 1877, Bd. 2, S. 387. 



26o Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, 

Somit ist: 

Q 



[68] 



7 : = T q- - = 0.008 763 g. 

Die Dichte des Amylalkohols bei 23 ° C ist 

s = 0.810') 

und wir finden filr die Zahigkeit des Amylalkohols: 

rj — 0.04004. 

Fur die spezifische Zahigkeit des Amylalkohols bei 23° C erhalten wir: 

e = 221.6, 

wobei die Viskositiit des Wassers bei 0° C gleich 100 gesetzt wird. 

In Anbetracht der primitiven Versuchsanordnung stimmt dieser Wert 
sehr gut mit den bereits bekannten Zahlen; es ist namlich bei 25° C 

naoh Eellstab^) g = 215.6 

nacli Pribram und Handl 3 ). . g = 225.0. 

Legen wir diesen beiden Beobachtungen gleiches Gewicht bei, so 
ergibt sich aus diesen als Mittelwert: 

e = 220.3. 



Versuche mit Ricinusol. 

Bei der ausserordentlichen Zahigkeit dieser Fliissigkeit und bei der 
geringen Druckhohe im Apparat bedurfte es eines grossen Zeitraumes um 
eine, auch nur auf Bruchteile eines Grammes sich belaufende Ausflussmenge 
zu erhalten: Bei der langen Dauer einer Beobachtuug bot sich aber eine 
Schwierigkeit im Konstanthalten der Temperatur. Dieselbe konnte dadurch 
gehoben werden, dass der Apparat in einem kleinen Raum aufgestellt 
werden konnte, dessen Temperatur, wie vorangegangene Messungen ergaben, 
tagelang ausserordentlich geringen Schwankungen unterworfen war. Die 



') Siehe Landolt u. Bornsteins Tabellen. 2. Anil, 1894, S. 167. 

-) Rellstab, Ueber Transpirationsgeschwindigkeit homologer Plflssigkeiten. Inaugural- 
dissertation, Bonn. 

:i ) Pribram und Handl, Ueber die spezifische Ziiliigkeit der Fliissigkeiten und ihre 
Beziekung zur ehem. Konstitution. Siehe Zitat auf 8. 14. 



[69] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusiils. 



269 



folgende kleine Zusanimenstellung gibt uns den Gang der Temperatur 
wahrend der Dauer des hier anzufuhrenden Versuchs. 



Zeit 




Temp. 
»C 


yorm. 9 h 


40 m 


8.2 


nachm. 2 h 


Qtn 


8.0 


abends 8 h 


30"' 


8.0 



woraus : 



Somit: 



Mittlere Beobachtimgstemperatur (-) = 8.1 o C 

Ausflusszeit = ll 1 ' 50 m ... = 7io m 

Ausflussmenge = 0.2946 g, 

y — 0.00000692 g 
Dichte des Ricinusols bei 8°C: s = 0.9686. 

Zahigkeit des Ricimisols bei dieser Temperatur 
rj == 31.14. 



Aus Tabelle 13 ergibt sicli jedocli fiir die Zahigkeit des Ricinusols 

bei 8° C: 

rj = 28.90. 

Die Differenz beider Werte betrSgt 2.2 Einheiten, also etwa 7%. 
Der ans der Kontrollbeobachtung resultierende Wert fiir r\ ist also hier 
etwas grosser als der bereits bekannte Wert. Diirfen wir audi die Uber- 
einstimmung nicht eine vorziigliche nennen, so kann sie doch, in Anbetracht 
des Unistandes, dass wir hier Fliissigkeiten von so verschiedener FluiditSt 
einer dirckten Vergleicbnng unterzogen haben, eine befriedigende genannt 
werden. 

Wie sehr die Zahigkeit des Ricinusols von derjenigen des Wassers 
abweicht, zeigen die folgenden Zahlen. 

Setzen wir die Zahigkeit des Wassers bei 0° C = 1, so ist die 
Zahigkeit des Ricinusols 

bei 8°C: = 1583 
„ 40.6" C: = 124. 

Die Grosse dieser Zahlen illustriert genugsam den walrren Wert der 
oben gegebenen Abweichung der von uns fiir das Ricinusol gefundenen 
Zahigkeit. 



270 



Geoi'g W. A. Kahlbaum und Siesrfr. Raber, Die Konstante n. 8. w. 



[70] 



Wir sind bei unseren Betrachtungen ausgegangen von den Be- 
obacbtungen, die Kablbaum bei seinen Pressversucben in Bicinusbl an- 
gestellt bat. Fiir solcbe Pressversucbe ist, worauf schon friiher bingewiesen 
wurde, von Amagat Melasse benutzt und empfohlen worden. Wir baben 
zwar mit Melasse selbst keine Versuche angestellt, dagegen solche mit 
einem Stoff von ahnlicher Konsistenz, namlich mit Honig. Wir liatten es 
aber in diesem Falle kaum melir mit einer Fliissigkeit im eigentlicben Sinne 
des Wortes zu tun. Bei unseren Versucben nahm die Ausflussgeschwindigkeit 
mehr und mehr ab und erreiclite nacb einiger Zeit den Wert Null. Die 
Erscbeinung ist dadurcb zu erklaren, dass unter bestimmten Bedingungen 
im Honig spontane Kristallisation eintritt, kleine Zuckerkristallcben setzen 
sich an der inneren Wandung des Kapillarrohrs ab und vergrbssern mit der 
Zeit den Reibunffswiderstand ins Unbe<2,'renzte. 



Das Temperaturgesetz der Viskositat, 



Die vorliegenden Beobachtungen weisen als Hauptergebnis eine ausser- 
ordentlich starke Abhangigkeit der Viskositat von der Temperatur auf mid 
der ziemlich regelmassige Verlauf der Kurve, welche tins die Anderung der 
Viskositat mit der Temperatur darstellt, liisst darauf schliessen, dass diese 
einer bestimmten Gesetzmassigkeit unterworfen ist. Zablreiche Unter- 
suchungen liber diese Abhangigkeit baben bis jetzt nur empiriscbe Formeln, 
welche sich den Beobachtungen mehr oder weniger gut anschliessen , er- 
geben; eine auf theoretischer Grundlage abgeleitete and aus theoretischen 
Schliissen entwickelte Formel ist, trotz mancherlei mehr oder weniirer be- 
stimmter Vorstellungen tiber das Wesen der Fliissigkeitsreibung, bisher 
noch niclit aufgestellt worden, und zwar wohl aus dem Grande, weil die 
molekularen Verhaltnisse der fliissigen Korper, auf die man bei diesen Be- 
trachtungen zurlickgehen muss, ausserordentlicb verwickelter Natur sind. 
Der einzige Versucli, der unseres Wissens in dieser Richtung bisher unter- 
nommen wurde, riibrt von Graetz 1 ) her, der, wie wir weiter unten zeigen 
werden, auf Grand Maxwell'scher Anschauungen eine Formel entwickelte, 
deren Herleitung jedoch nicht auf Vorstellungen tiber die Beziehung zwischen 
den kleinsten Teilchen beruht, 

In ahnlicher Weise wie bei den Gasen hat Jaeger 2 ) eine kinetische 
Theorie der Fliissigkeiten entwickelt auf Grund der Vorstellunff, dass die 



*& -i 



') Graetz, Ueber die Reibung von Fliissigkeiten. Wied. Ann. d. Phys. u. Ohemie, 
1888, Bd. 34. S. 25. 

2) Jaeger, Ueber die innere Reibung der Fliissigkeiten. Ber. d. Kais. Akad. Wien, 
Klasse II, Abth. II a, 1893, S. 253. 



272 



Georg W. A. Kahlbanm und Siegfr. Kiiber, 



[72] 



Ubertragung der Bewegungsgrosse vob einer Molekelschicbt zur benacb- 
barten durch die hin- und herfliegenden Molektile gesebieht, Bedeutet 

r den Radius, 

C die mittlere Geschwindigkeit, 

2 die mittlere Weglange einer Molekel und 

q die Dichte der Fliissigkeit, 
so bestebt zwischen diesen Grossen und dem Koeffizienten n der inneren 



Reibung die folgende Relation: 



2rV? 
32 



Diese Formel kann una das gesucbte Temperaturgesetz liefern, wenn 

die Grossen q, C und I in ibrer Abbangigkeit von der Temperatur bekannt 
sind. Die Ricbtigkeit dieser Formel an der Erfabrung zu priifen, dtirfte 
aus dem Grunde wobl auf Scbwierigkeiten stossen, weil die obengenannten 
Grossen samtlicb wobl kaum bekannt sein dlirften, und es kann vorlaufig 
diese Formel nur insofern Bedeutung baben, als sie gestattet aus der Grosse 
der bekannten Fliissigkeitsreibung riickwarts einen Schluss zu zieben auf 
den numerischen Wert der Grossen r, q, G und 1. 

Im Jahre 1800, also lange bevor Poiseuille durch seine klassiscben 
Versuche Hiber das Fliessen in Kapillarrobren den Anstoss gab , zu der 
grossen Zabl von Abbandlungen und Untersucbungen , die seitber iiber 
diesen Gegenstand veroffentlicbt wurden, bat Gerstner 1 ) bereits den grossen 
Finfluss der Warme auf die Fluiditat des Wassers erkannt und nachgewiesen. 
Er scbreibt: „Das Wasser ist bisber ftir vollkommen fltissig angeseben 
worden. Auf dieser Voraussetzung beruben allc Satze der Hydrostatik und 
Hydrodynamik. Wenn wir aber bedenken, dass das Wasser seinen rlussigen 
Zustand nur der Warme zu verdanken bat und dass es bei Abnabme der 
Wiirme zu einem festen Korper (zu Eis) wird, so ergibt sicb die wabr- 
scheinliche Vermutung von selbst, dass die Fliissigkeit des Wassers bei 
verscbiedenen Warmegradcn verscbieden sein konne und dass dieser Um- 
stand, falls er stattfindet, auf die Bewegung des Wassers einen merklichen 
Einfluss baben muss." 



! ) Gerstner, Versuche iiber die FJtissigkeit des Wassers bei verseliiedenen Tempera- 
turen. Gilberts Ann. d. Pbys. u. Chenaie, 1800, 13d. 5, S. 160. 



73] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



273 



Gerstner beobachtet die Zeitraume, in denen gleiche Volumina des 
Wassers bei verschiedenen Temperaturen und bei korrespondierenden Drucken 
durch Rohren von bestimmter Lange und bestinimtem Querschnitt durch- 
fliessen, berecbnet die Geschwindigkeit des Wassers in den Rohren und 
kommt zu folgenden Ergebnissen : 

1. Die Warme hat nielit nur uubedeutende, sondern betrachtliche 
Anderungen in der Bewegung des Wassers zur Folgc, 

2. Die Anderung, welche die Warme auf die Geschwindigkeit des 
Wassers hervorbringt, ist betrachtlicher bei RShren von kleineren als bei 
Rohren von grosserem Durchmesser und ansehnlicher bei kleineren Ge- 
schwindigkeiten als bei grosserem 

3. Der Einfluss der Warme ist am grossten in der Nahe des Gefrier- 
punktes. 

Wahrend die Resultate der Untersuchungen Gerstners mehr qnalita- 
tiver Xatur sind, hat Poiseuille die Grosse 7\', v ) die sich vom reziproken 
Wert der Zahigkeit, der sog. Fluiditiit, bloss durch einen, von der Natur 
der gewahlten Einheiten abhangigen konstanten Faktor unterscheidet, als 
quadratische Funktion der Temperatur dargestellt : 

K = a + b:e + c &*. 

Poiseuille hat aber der numerischen Berechnung der drei Konstanten 
bloss drei Beobachtungcn , namlich diejenigen bei 5°, 25° und 45° C zu 
Grunde gelegt und erst im Jahre 1877 hat 0. E. Meyer s ) fiir die Be- 
ziehung zwischen Aiskositiit und Temperatur eine Formel aufgestellt, in 
welcher das gauze Poiseuillesche Beobachtungsmaterial Beriicksichtigung 
findet. Diese Formel, deren Gultigkeit sich auf das Temperaturintervall 
von 0° bis 45° erstreckt, lautet: 

0.01 775 

7] = T+ 0.033l577^Tb.0002437 . &-' 

Die Abweiehung zwischen den aus dieser Formel berechneten und 
den beobachteten AVerten der Zahiffkeit des AVassers erreicht im Maximum 1%.. 



i) Siehe Seite 10. 

2 ) 0. E. Meyer, Beobachtungen von Adolf Rosenkranz iiber den Einfluss der Tempera- 
tur auf die innere Reibung von Flussigkeiten. Wied. Ann. d. Phys. u. Chemie, 1877 
Ed. 2, S. 387. 



Xova Acta LXXXIV. Nl. 3. 



35 



274 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Riiber, 



[74] 



Aus Versuchen, die der vor der Veroffentlichung seiner Arbeit ver- 
storbene Student A. Rosen kr a nz im physikalischen Institut der Universitat 
Breslau bei Temperaturen oberhalb 45° C mit Wasser unternommen hatte, 
in der Absieht, den weiteren Verlauf der Temperaturkurve festzulegen, bat 
0. E. Meyer gefunden, dass oberhalb der angegebenen Temperatur das 
quadratische Temperaturgesetz der Fluiditat nicht mebr gilt, sondern ein 
anderes an dessen Stelle tritt, nacb welchem die innere Reibung weniger 
stark mit der Temperatur abnimmt. Dieses Gesetz wird ausgedriickt durch 

die Formel: 

0.01854 
71 ~ ' 1 + 0.04635 . ' 

D. h. ftir Temperaturen oberhalb 45° C ist die Fluiditat des Wassers 
eine lineare Funktion der Temperatur. 

Wir erbalten demnach bei 45° C in dem Verlauf der Kurve, die uns 
die Abbangigkeit zwischen Temperatur und Fluiditat vor Augen fubrt, eine 
Diskontinuitat, die moglicberweise bloss eine scbeinbare ist. 

Die Frage nacb der Giiltigkeit des quadratiscben Temperaturgesetzes 
war ausserdem Gregenstand der Untersucbungcn von Grotrian, 1 ) Noack 2 ) 
und Knibbs. 3 ) Nacli Grotrian bestebt eine almlicbe Bezieliung wie fur 
die Fluiditat, auch fur das galvaniscbe Leitungsvermogen der Fliissigkeiten. 
Knibbs bat unter Anbringung aller Korrektionen und unter Berticksicbtigung 
der Resultate samtlicher Beobachter ftir die Zahigkeit des Wassers zwiscben 
und 50° C die folgende genaueste Formel aufgestellt: 

0.01786 



n 



1 + 0.03395 . & + 0.000 235 . 02 



') Grotrian, Weitere Mitteilnngen ilber den Znsammonhang zwischen der Viskositiit 
und dem galvanischen Leitungsvermogen verschiedener Fliissigkeiten. Poggend. Ann. d. Phys. 
u. Ckemie, 1877, Bd. 100, S. 238. Analogien zwischen der Fluiditat und dem galvanischen 
Leitungsvermogen. Wied. Ann. d. Phys. u. Chemie, 1879, Bd. 8, S. 529. 

2 ) Noack, Ueber den Einfluss der Temperatur und Konzentration auf die Fluiditat 
von Flussigkeitsgemischen. Wied. Ann. d. Phys. u. Chemie, 1880, Bd. 27, S. 289. Ueber die 
Fluiditat der absoluten und der verdunnten Essigsaure. Wied. Ann. d. Phys. u. Chemie, 1896, 
Bd. 28, 8. 066. 

:i ) Knibbs, Geschichte, Theorie und Bestimmung der Zahigkeit des Wassers nach der 
Ausflussmethode. Sitzungsber. d. Royal Soc. N. S. Wales, 1895, Bd. 26, 8. 408. 



[75] 



Die Konstante der inncren Beibung des Ricinusols. 



275 



Aus eigenen Versuehen, sowie aus Versuehen von Warburg- 1 ) und 
von v. Yillari 2 ) hat Koch 3 ) gefunden. dass das Verhalten des Quecksilbers 
qualitativ von denvjenigen anderer Fliissigkeiten nicht verschiedcn ist. Die 
Reibungskonstante nimmt mit steigender Temperatur ab und zwar bei 
niederen Temperatur en rascher als bei hoheren; allein die Grosse dieser 
Anderung ist beim Quecksilber relativ klein. Ftir das Tempcraturintervall 
von —20° C bis 340° C gilt nach Koch die folgende Formel: 

7] = 0.016969—0.0000660525 . 6 4- 0.00000020847 . (-P —0.0000000002455 . (•)- 

Die Abweiehung der aus dieser Formel berechneten Werte von ?j von den 
beobachteten tlbersteigt 2% nicht. 

Batschinski 1 ) findet unter Berticksichtigung der experimentellen 
Resultate Kochs fiir Quecksilber die Beziehung: 

a i J, i m 

tj = -y +o + c. 1, 

worm T die absolute Temperatur, a. b und c konstante Grossen bedeuten. 
In erster Annaherung setzt Batschinski: 

7} . I = a 

und weist nach, dass diese Formel aus Jagers Theorie der Fliissigkeits- 
reibung abgeleitet werden kann. 

Nach Graetz 5 ) ist die Beibung zweier Flussigkeitsschichten auf 
zwei Ursachen zuriickzufiihrcn. Bewegt sich namlieh eine Molekelschicht 
entlang einer zweiten, so iiben infolge der Wirkung der Molekularkrafte 
die Molekeln der ersten Schicht auf diejenigen der zweiten in der Bewegungs- 
richtung einen Zug aus, infolge (lessen diese zweite Schicht mitgenommen 
wird, d. h. selbst in Bewegung kommt, Die innere Reibung ist somit 
Avesentlich bedingt durch die Starke der molekularen Anziehung. Bei 



') Warburg, Poggend. Ann. d. Phys. u. Chemie, 1870, Bd. 140, S. 367. 

2 ) v. Yillari. Mem. dell' Ace. dello Instituto di Bologna, 1876, (3), Bd. 6. 

3 ) Koch, Ueber die Abhangigkeit der Reibungskonstanten des Quecksilbers von der 
Temperatur. Wied. Ann. d. Phys. u. Chemie, 1881, Bd. 14, S. 1. 

*) Alex. Batschinski, Ueber das Gesetz der Veranderlichkeit der Viskositiit des Queck- 
silbers mit der Temperatur. Abhandl. d. phys. Klasse d. Kais. Gesellsch. v. Freunden d. 
Naturw. zu Moskau, 1900, Bd. 10, S. 8. 

■>) Graetz, Ueber die Warmeleitungsfahigkeit von Fliissigkeiten. Wied. Ann. d. Phys. 
und Chemie, 1885, Bd. 25, S. 337. 

35* 



276 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Either, 



[76) 



hbherer Tcmperatur ist nun die Entfernung der beiden Scliicliten und ebenso 
die Entfernung der einzelnen Molekeln innerhalb einer und derselben Schicht 
grosser als bei niederer Tcmperatur, und damit ist die molekulare Anziebung, 
d. h. die Wirkung beider Schichten aufeinander eine entsprechend sehwSehere. 
Daraus folgt: Mit steigender Temperatur nimmt die innere Reibung ab. 
Hierzu kommt aber nocli ein zweites. Durch die starkeren und in grosserer 
Zabl erfolgenden Stosse der wiirmeren Schicht wird ausserdem nocli in der 
Bewegungsricbtung der ersten Schicht auf die zweite ein Bewegungsantrieb 
ausgeiibt, der aber gegeniiber deni auf molekulare Anziebung zuriickzu- 
fiibrenden, sebr gering ist, aber mit wachsender Temperatur steigt, Graetz 
schreibt: „Da der von den Stossen herrubrende Teil der Reibung mit der 
Temperatur wacbst, so muss die Abnabme der Reibung bei holier Tem- 
peratur geringer werden als bei tieferer Temperatur. Ferner stimmt damit 
iibercin, dass die Reibung bei grosserer Dicbte (bei gleicber Temperatur) 
zunimmt, wie es Warburg und v. Babo 1 ) bei ftiissiger und gasformiger 
Koblensaure beobachtet baben." 

Das bier von Q-raetz tiber diesen zweiten, die Ellissigkeitsreibung 
bediugenden Faktor Gesagte ist nach unserem Daftirhalten nicht ganz richtig. 
Voraussetzung fur das Vorhandensein eines derartigen auf molekularen 
Stossen berulienden Bewegungsantriebes der einen Schicht auf die andere 
ist eine Temperaturverschiedenbeit der beiden Schichten, und es mlisste 
wolil in dem oben zitierten Satze ricbtiger heissen: „Da der von den Stossen 
herrilhrende Teil der Reibung mit der Temper at urdifferenz der beiden 
Scliicliten wacbst u. s. f." Dass eine derartige Temperaturdifferenz zwischen 
zwei benaclibarten Scliicliten besteht, ist vielleicht moglich, darf aber niclit 
als der allgemein geltende Fall angeseben werden. Alle Beobacbtungen 
fiber Fliissigkeitsreibung bei wechselnden Temperaturen werden im Gegen- 
teil unter moglicbster Innebaltung aller der Vorsicbtsmassregeln ausgefubrt, 
unter denen eine gleiclimiissige Temperatur der reibenden Fliissigkeit erzielt 
wird. Der von Graetz angestellten Betrachtung unterliegt in Wirklicbkeit 
bloss der Fall, dass innerhalb der Fliissigkeit, und zwar wo moglich in 



] ) Warburg und v. Babo, Ueber den Zusammenhang zwischen Viskositiit und Dichtig- 
keit bei fiiissigen, insbesondere bei gasfcirmig flilssigen Korpern. Wied. Ann. d. Phys. u. Chemie, 
1882, Bd. 17, S. 890. 



[77] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols 



277 



einer zur Gleitflache senkrechten Richtung, ein Temperaturgefalle und in- 
folge dessen Warmeleitung existiert. 

Da, wie Graetz des weiteren ausfiihrt, die Warmeleitungsfahigkeit 
einer Fliissigkeit nur unwesentlich von den Molekularkriiften abhangt, so 
mnss bei einer kinetischen Theorie der Fliissigkeiten die Warmeleitung uns 
Aufschluss geben liber die molekulare Geschwindigkeit und Weglange, die 
innere Reibung hingegen iiber die molekularen Kriifte und fiber die Ab- 
stande der Molekiile. 

Aus dem bier gesagten geht bervor, dass die Ansichten von Q-raetz 
im Grunde genommen init den unsrigen iibereinstiinmen; da aber nacb 
unserem Dafiirhalten die Bebandlung des fraglicben Punktes in der uns 
vorliegenden Arbeit von G-raetz leicbt zn Missverstandnissen fiihren kann, 
so baben wir geglaubt, auf diesen Punkt etwas naber eingeben zu sollen. 

In einer zweiten Abhandlung 1 ) hat sodann Graetz, auf Grund der 
Maxwellschen Theorie, wonaeh sich die Viskositat eines Korpers als Produkt 
zweier Faktoren, des Moduls der Rigiditat (E) und der Relax at ions- 
zeit (t) darstellen liisst, eine Formel abgeleitet, die den Zusammenhang 
zwischen Viskositat und Temperatur angeben soil. Unter Relaxationszeit 
versteht Maxwell 2 ) diejenige Zeit, in welcher eine Spannung in einem 
Korper von ihrem urspriinglichen Wert nacb einer Deformation berabsinkt 
auf IjE ibres Wertes. Den reziproken Wert 

l 



11 = 



nennt man die Relaxationszahl; diese gibt an, wie oft in einer Sekunde 
eine immer Avieder erneute Spannung auf HE ihres Wertes berabsinkt. Fur 
absolut starre Korper ist r = oo und fur debnbare feste Korper mit elastisclier 
Nachwirkung kann die Relaxationsdauer Tage oder Stunden betragen. Wenn 
der Korper durch Prhohung der Temperatur in den fliissigen und endlich 
in den gasformigen Zustand iibergeht, so wird r immer kleiner; fiir atmo- 
spliiirisclie Luft ist nacb Maxwell: 



1/5099100000 Sel 



! ) Graetz, Ueber die Reibung von Fliissigkeiten. 
1888, Bd. 34, S. 25. 

2 ) Maxwell. Phil. Magazine, 1868, Vol. 35, p. 129 



Wied. Ann. d. Phys. n. Chemie, 



278 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, 



[78] 



Mit steigender Temperatur nimmt die Relaxationszahl zu und man 

kann setzen: 

n == %i& + w 2 2 + w 3 fe> 3 + 

= n y 6 (1 + «, + «,6r- + ) 

Als Nullpunkt der Temperatur 6 wird hier angenommen die Temperatur 
absoluter Starrheit des Korpers (Reibung = oo). 

Der Modul der Rigiditiit E ist ftir feste Korper und Gase bekannt. 
Bei letzteren ist derselbe mit dem Gasdruck identisch und ist bei der 
kritischen Temperatur von der Grossenordnung einiger hundert Atmospliiiren; 
bei festen Korpern, deren Elastizitatsmodul bekannt ist, betriigt derselbe 
100000 bis eine Million Atmospliiiren. Da E bei Ubergang aus dem festen 
durch den flussigen in den gasformigen Aggregatzustand abnimmt, so stellt 
Graetz die folgende Hypothese auf: 

Die Grosse E nimmt mit steigender Temperatur ab und wird bei 
der kritischen Temperatur & gleich dem kritischen Druck P; es ist: 

E = P + & t {(% — 6) + h (@o - «) 2 + h (@o - &? + 

Die Grossen 6 t , b 2 , . . 

E 
n 



sind Konstante, und aus der Maxwellschen Gleichung 



rj = E ■ t 



ergibt sich somit: 



P + b, (@o - 6) + h (@o - &y + 



oder : 



9] = A 



&0~S 



•) 



& 



(1 + *,© + **©* + ...) 



worin A, x t , xj, ... Konstanten sind. 

Diese Formel von Graetz hat mit ihren vielen Konstanten eine 
praktischc Bedeutung wohl kaum. Man kann hingegen die Anzahl der 
Konstanten immer so gross wahlen, dass die Formel den samtlichen Be- 
obachtungen geniigt. Graetz nimmt an, dass die Konstanten x u x. 2 , x s , . . . 
im allffemeinen sehr kleine Grossen sind und dass man daher in der Klammer 
siimtliche Glieder gegeniiber 1 vernachlassigen dtirfe. Ist diese Annahme 



richtig, 



so 



ergibt sich die folgende reduzierte Formel: 



n = A 



©o — & 




79] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



279 



oder wenn wir absolute Temperaturen einfiihren und mit T l die Temperatur 
absolute! Stan-licit bezeichnen : 

' T—l\ 

Tj muss jedenfalls tiefer liegen als die Sclmielztemperatur des betreffenden 
Korpers. 

Die vorliegende Formel ist von Graetz auf alle Fliissigkeiten an- 
gewendet worden, tiber welche Reibungsbeobachtungen vorliegen und fiir 
welclie zugleich die kritische Temperatur bekannt ist oder berechnet werden 
kann. Solcher Fliissigkeiten waren es im ganzen 61; von diesen wurdeu 
54 durch obige Formel gut dargestellt, fiir die iibrigen 7 (ein Ather und 
seeks Alkohole) reiclit hingegen die Formel nicht aus; man erhalt ausserdem 
bei diesen fiir die Konstante T : einen Wert, welcher noch in den Bereich 
des nussigen Aggregatzustandes fallt. Ungeachtet dessen, dass die Formel 
von Graetz den Beobachtungen ziemlich gut zu entspreclien scheint, kann 
diese docli nicht als eine rationelle Formel gelten, weil sie zum Teil auf 
Annahmen fusst, die einer geniigenden Begriindung entbehren. 

Die von Slotte 1 ) angegebene Formel: 

(a + 6)" 



v = 



c 



ist besonders von Thorpe und Rodger 2 ) auf ihre Giiltigkeit bin unter- 
sucht worden und zwar fiir Temperaturintervalle, welche bis zum Siede- 
punkte hinaufreichen. Fiir eine grosse Zahl von Fliissigkeiten liegt n 
zwischen 1,6 und 1,9 und hat im Mittel den Wert 1,76. Fiir die Be- 
rechnung der Konstanten n aus zwei Beobachtungen kann die Formel auf 



die folgende Form gebracht werden: 



Si 



d& 

dm 

(16 



n 
n + 1 



') Slotte, Ueber Reibimgskonstanten und andere 
OfVers. af Finska Vet.-Soe, Fdrhdl. 1804, Bd. 37, p. 11—18. 



Konstanten der Fliissigkeiten. 
Ueber die innere Reibung der 



Losungen einiger Chromate. Wied. Ann. d. Phys. u. Cliemie, 1881, Bd. 14, S. 13. 

-) Thorpe und Rodger, On the Relations between the Viscosity of Liquids and their 
chemical Nature. Phil. Transactions, 1897. Vol. 189 A, p. 71. 



280 Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Rftber, [80] 

Unter Zugrundelegung des Wertes 1,76 fiir n ergibt sich fiir den Exponenten 

n >l der Wert 0,63b. 1 ) Doch gilt diese Beziehung ebensowenig wie die 

Slottesche Formel selbst fiir ganz beliebige Temperaturintervalle. 

Audi Perry-) hat seinen Beobaclitungen tiber die Viskositat des 
Wallratoles die Formel von Slotte zu Grande gelegt; er hat gefunden, dass 
bei 40° C im Verlaufe der Zahigkeitskurve einc Diskontinuitat auftritt. 
Unterhalb dieser Temperatur gilt die Formel: 

7} = 2,06 . (0 — 4.2)-°> 6s8 

oberhalb 40° C: 

rj = 21,67 . (fo» — 4,2)- 1 > 349 . 

Fine, auf Veranlassung Perry s unternommene Untersnchung iiber 
die Anderung der Dichte des Wallratoles mit der Temperatnr ergab bei 
40° C eirie korrespondierende Diskontinuitat, indem bei Erwarmung von 
25 auf 40° C die Dichte des Wallratoles abnimmt bis auf den AVert 0,826 
urn von 40 bis 45° C wiederum auf den Wert 0,876 anzustcigen. 

Kami 3 ) bat fiir fliissiges Brom eine der Poiseuille-Meierschen alin- 
liclie Temperaturformel aufgestellt; er fand 

D.T.d +«6>) 



Vn 



l + a.6 + bf-J' 1 + €<-)■•■ 



Hierin bedeutet I) die Konstante des Apparates, T die Ausflusszeit 
fiir ein gegebenes Fliissigkeitsvolumen , 6 bedeutet die Temperatur und a, 
a, b und c sind Konstante. 

Im Jahre 1901 hat Alexius Batschinski 4 ) das sog. Parameter- 
gesetz aufgestellt, wonach die Viskositat einer Fliissigkeit der dritten Potenz 
der absoluten Temperatur umgekehrt proportional ist: 

E 



>i 



i) Siehe Heydweiller, Wied. Ann. d. Phys. u. Chemie, 1896, Bd. 59, S. 193. 

2) John Perry, Liquid Friction. Phil. Mag. 1893, (5), Vol. 35. 

3 ) Kann, Ucber die innere Reibung des Broms und dessen Abhangigkeit von der 
Temperatur. Sitzungsber. d. Kais. Akad. d. Wissensch. Wien, 1897, Bd. 106, S. 431. 

4 ) Batschinski, Studien zur Kenntnis der Abhangigkeit der Viskositat fliissiger Korper 
von der Temperatur und ihrer chemischen Konstitution. Bull, de la Soc. Imp. des Naturalistes 
d. Moscou, 1901, Nr. 1, p. 1—10. 



[81] 



Die Konstante der inneren Beibung des Ricii 



281 



Die Konstante E ist somit nur noch von der chemischen Individualitat 
der betreffenden Fltissigkeit abhangig und wird Viskositatsparameter 
genannt. An Hand des umfangreichen Beobachtungsmateriales von Thorpe 
and Rodger, Pribram und IT audi, Gf-artenmeister und anderer bat 
Bat sch in ski seine Formel einer weitgehenden Priifung unterzogen. Die- 
selbe gibt fiir viele Fltissigkeiten den Zusammenhang zwischen Viskositat 
und Temperatur recht gut, sie erfahrt aber zahlreiche Ausnabmen. Wasser, 
Anhydride, Sauren und Alkobole erfiillen das Gesetz iiberhaupt nicht. Die 
Formel gibt in sebr vielen Fallen eine viel zu geringe Abnabme der Vis- 
kositat mit der Temperatur und es kommt ihr daher, zumal sie auf einer 
rein willktirlichen Annabme berubt, der Charakter eines Xaturgesetzes 
nicht zu. 

Interessanter gestalten sicb die Untersuchungen, sobald man anting 
bei den Beobachtungen iiber das immerbin ziemlich beschrankte Temperatur- 
intervall, welches zwischen Schmelz- und Siedepunkt der Korper liegt, 
binauszugeben. Den Anfang damit machten Warburg und v. Babo 1 ) mit 
ibren Untersuchungen iiber die Viskositat der fltissigen und der gasfdrmig 
fltissigen Kohlensaure. Es ergab sicb, dass die tropfbar fbissige Kohlen- 
saure eine weitaus kleinere Viskositat aufweist als alle bis dahin unter- 
sucbten Fltissigkeiten; ihr Reibungskoeffizient bei 15° C ist etwa 15mal 
so klein wie dcrjenige des "Wassers bei gleicher Temperatur. Es folgten 
sodann die Beobachtungen von Stoel 2 ) und De Haas 3 ) iiber die Viskositat 
des Methylchlorids bei Temperaturen, welche zwischen dem normalen Siede- 
punkt und der kritischen Temperatur (dem absoluten Siedepunkt nacb 
Mendelejeff) liegen. Diesen Untersuchungen reihen sicb an diejenigen 
von Hevdweiller 4 ) an Benzol, Athylacetat, Isobutylacetat, Athylather, 

r ) Warburg imd v. Babo, Ueber den Zusammenhang zwischen Viskositiit und Dichtig- 
keit bei flussigen, insbesondere bei gasformig fliissigen Korpern. Wied. Ann. d. Phys. u. Chemie, 
1882, Bd. 17, S. 390. 

2 ) Stoel, Measurements on the Influence of Temperature on the Viscosity of Fluids 
between the boiling-point and the critical State. Dissertation, Leyden, Febr. 1891. 

;i ) De Haas, Measurements concerning the Coefficient of Viscosity of Methylchloride 
in absolute Measure between the boiling-point and the critical State. Published in extenso, 
Dissertation, Leyden, 1894. 

4 ) Ifeydweiller, Der Temperatureinfluss auf die innere Beibung von Benzol und Athyl- 
ather oberhalb ihres Siedepunktes. Wied. Ann. d. Phys. u. Chemie. 1895, Bd. 55, S. 561. Ueber 

Nova Acta LXXXIV. Xr. 3. 86 



282 Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Riiber, [82] 

Athylbromid und Toluol. Stoel und De Haas stellten die Beziebung auf 

tj = C.c-yo. 
Hierin ist e die Basis der natiirliclien Logarithmen, C ist eine Konstante, 



ebenso 



1 d?j 

7] ' d& 



der sog. relative Temperaturkoeffizient der inneren Reibung. Auf 
Grund seiner Beobaehtungen findet Hey d Weill er, dass „innerbalb eines 
gewissen Temperaturintervalles, namlicb zwiscben den reduzierten Tempera- 
turen 1 ) 0,62 und 0,87 die Stoelscbe Formel fur alle untersucbten Korper 
mit ziemlicher Annliherung erflillt ist, sodass dieselbe in dem genannten 
Temperaturintervall als Interpolationsformel wobl geeignet ist; bei alien 
untersucbten Fltissigkeiten treten abcr aucb die gleicben svstematiscben 
Abweicbungen von der vorstehenden Formel auf, die sicb darin iiussern, 
dass der relative Temperaturkoeffizient nicbt vollig konstant ist, sondern 
mit steigender Temperatur bis zu einem Minimum abnimmt, urn dann wieder 
zu wachsen. Unterbalb der Siedetemperatur, sowie in der Nabe der kritiscben, 
werden die Abweichungen erheblicb." 

Es kann somit aucli die Stoelscbe Formel nicbt als rationelle 
Formel gelten; in einer solcben miisste das eriirterte Verbalten des relativen 
Temperaturkoeffizienten Berlicksicbtigung finden. 

Aus Heydweillers Beobacbtungen verdient ausserdem nocb bervor- 
gehoben zu werden, dass innerhalb einzclner Gruppen cbemisch verwandter 
Korper die Temperaturen gleicber innerer Reibung ziemlicb genau die 
namlicbe Reibenfolge innebalten wie die kritiscben Temperaturen und dass 
in rober Annaberung die Unterschiede der ersteren denen der letzteren ent- 
sprechen. Von dieser Regel sind ausgenommen die Alkobole und das Wasser. 



die innere Keibung von Fliissigkeiten (vorliiufige Mitteilung). Jaliresbericbte d. schles. Gesellscb. 
f. vaterlaudische Kultur, Naturw. Sektion, Sitzung vom 8. Jan. 1896. Die innere Reibung 
einiger Fliissigkeiten oberbaib ibres Siedepunktes. Wied. Ann. d. Phys. u. Cbemie, 1896, 
Bd. 59, S. 193. 

') Xaeb Van der Waals und Ostwald versteht man unter der reduzierten 
Temperatur eines Kdrpers den Quotienten aus seiner absoluten Temperatur in seine kritiscbe 
Temperatur. 



[83] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



283 



Die von Kamerling Onnes 1 ) aus Van der Waals Theorie der 

iibereinstimmenden Zustande abgeleitete Formel: 



worm 



y.V' J 



Konst. 



V das Molekularvolumen, 

M das Molekulargewicht, 

q-V die molekulare Flachenreibung, 

T k die kritisclie Temperatur 
bedeutet, bewShrt sich, wie Heydweiller angibt, bei niederen Temperaturen 
nielit, besser bei hSheren mid vollkommen vielleiclit erst bei der kritischen 
Temperatur. 

Es sei uns an dieser Stelle gestattet, anf eine Ungenauigkeit auf- 
merksam zu macben, die sicb bei der mathematischen Herleitung der Formel, 
nach welcher Heydweiller die Werte der Reibungskonstanten berechnet, 
eingescblicben bat. Auf Seite 567 2 ) wird die beim Stromen der Fliissiffkeit 
in der Kapillaren geleistete Arbeit berechnet und Heydweiller sctzt nan 
diese Arbeit gleicb dem Produkte aus der Reibungskraft an der inneren 
Wandung der Kapillaren in die mittlere Grescliwindigkeit der samtlicben 
Fliissigkeitsschichten. Diese Rechnung ist anfeclitbar. Am Umfang und 
in der Mitte der Kapillaren wird keine Arbeit geleistet, denn am Umfang 
ist der Weg und in der Mitte die Reibungskraft gleicb Null, weil daselbst 
die Verscbiebungsgeschwindigkcit ~ gleich Null ist. Die geleistete Arbeit 
muss in diesem Falle durcli ein Integral dargestellt werden und die Rechnung 
mit einer mittleren Geschwindigkeit ist nicht statthaft. Immerhin scheint 
diese Ungenauigkeit auf die endgiiltigen Beobachtungsresultate einen merk- 
lichen Einfluss nicht zu haben, was daraus hervorgeht, dass eine mit Wasser 
nach dieser Versuchsmethode ausgefiihrte Beobachtung zu Resultaten fiihrt, 
die mit den bereits bekannten Zahlen gute ilbereinstimmung zeigen. 



!) Kamerlingh Onnes, The coefficients of Viscosity for Fluids in corresponding states. 
Communications from the Laboratory of Physics at the University of Leyden. Nr. 2. 

2 ) Heydweiller, Der Temperatureinfluss auf die innere Reibung von Benzol und 
Atbylather oberhalb ihres Siedepunktes. Wied. Ann. d. Phys. u. Chemie, 1805, Bd. 55, S. 5C7. 

3G* 



284 



Georg W. A. Eahlbaum und Siegfr. Raber, 



[841 



Wahrend die zuletzt genannten Forscher die Zahigkeit von Fliissig- 
keiten untersuchten bei Temperaturen, bei denen dieselben nur nocli unter 
dem Druck ihres eigenen gesiittigten Dampfes im fliissigen Zustande er- 
halten werden konnen, liegen andererseits aucli Versuche an unterkiililten 
Flussigkeiten vor. G. Tammann') hat nach der von Stokes 2 ) angegebenen 
und von 0. Gr. Jones 3 ) zuerst zur Anwendung gebracliten Methode der 
Fallgeschwindigkeit kleiner Kiigelclien in Flussigkeiten die Zahigkeit bei 
Temperaturen untersucbt, welclie tiefer liegen als der normale Scbmelzpunkt 
der betreffenden Fliissigkeiten. Die experimentelle Schwierigkeit liegt in 
diesem Falle besonders darin, Kristallisation die durcb Erschiitterung leicbt 
herbeigefiihrt werden kann, zu verhuten. Die an Betol, Piperin und anderen 
organisclien Stoffen ausgefuhrten Beobaclitungen haben ergeben, dass beim 
normalen Scbmelzpunkt, vorausgesetzt , dass eine Kristallisation nicbt ein- 
tritt, die Zahigkeitskurve keine Unstetigkeit erleidet. Mit fallender Tempera- 
tur nimmt die Viskositat zunaclist langsam zu, dann burner sclmeller und 
innerhalb eines bestimmten Temperaturgebietes, des sog. Erweicbungs- 
gebietes, andcrt sicb die Viskositat scbneller als jede andere Eigenschaft 
des Kiirpers, indem nun der Korper aus dem tropfbar fliissigen in den 
amorphen festen Zustand iibergeht. Auf die Grossenordnung der Viskositat 
lasst sich demnach keine Definition clcs fliissigen und des festen Aggregat- 
zustandes griinden. Nach Tammann geniigt innerhalb des Erweichungs- 
gebietes eine Exponentialfunktion mit einer Konstanten und der Temperatur- 
abnahme im Exponenten nicht, um die rapide Anderung der Viskositat 
mit der Temperatur wiederzugeben. 

Ahnliche Erscheinungen haben aucli wir beim Eicinusol beobachten 
kiiimen. liei einer Temperatur, die zwischen 0° und 6° C liegt, trat unter 
bestimmten, unsererseits nicht nahcr festgestellten Bedingungen spontane 
Kristallisation ein, indem die Glyzeride der Ricinolsaure sich in fester Form 
ausschieden, was sich jeweils durch eine mehr oder weniger starke Trlibung 
der Fliissigkeit zu erkcnnen gab. Daneben konnte man aber die niimliche 



') Tammann, Ueber die Viskositat unterkiihlter Flussigkeiten. Zeitscbr. f. phys. Chemie, 
]899, Bd. 28, S. 17. 

-) Stokes, Cambridge Pliilos. Transaktions, Vol. 8. 

3) 0. G. Jones, The Viskosity of Liquids. Phil. Magazine, 1894, (5), V. 37, p. 451. 



[85] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



285 



Fliissigkeit mittelst fester Kohlens&ure bis auf sebr tiefe Temperaturen ab- 
ktthlen, ohne class eine Diskontinuitat der Eigenschaften zu erkennen war. 
Der Korper blieb glasliell unci durchsichtig unci nalim unter dem Einfluss 
grosser Kalte eine teigartige Konsistenz an. Die Grestalt unserer Zahigkeits- 
kurve weist darauf bin, class wir uns zwischen 5° unci 25° C bereits im 
Erweiehungsgebiet des Ricinusols befinden. 



Die besondere Gestalt der Kurve, welche uns die Abbangigkeit der 
Zabigkeit des Ricinusols von der Temperatur versinnbildlicbt (siehe Tafel VI), 
legtc uns die Vennutung nahe, class wir es mit einer Hyperbel zu tun baben, 
deren reelle Acbse zur 0-Achse unseres Koordinatensystems unter ca. 50" 
geneigt ist. Diese Vennutung envies sicb jedocb als unrichtig, indem die 
auf diese reelle Acbse transformierten 1 ) Wertpaare ?j& die Gleicbung einer 
Hyperbel nicbt erfiillen. 

Wir gingen alsdann dazu iiber, die verschiedenen bereits bekannten 
Temperaturformeln in clem vorliegenden Fall auf ibre Giiltigkeit bin zu 
untersucben. Die recbnerische Priifung der Formeln von Poiseuille, 
Graetz, Slotte unci Batscbinski ergab jedocb, dass dieselben bei weitem 
nicbt ausreicben, die rapide Anderung der Fluiditiit mit der Temperatur 
wiederzugeben. Es wurde in alien diesen Fallen aus den vorbandenen 
Beobachtungen eine grossere Zabl von Werten einer Konstanten der be- 
treffenden Formel ermittelt und die erbaltenen Werte in einer Tabelle zu- 
sammengestellt. Bei den oben erwabnten Formeln waren die Scbwankungen 
in den Werten dieser Konstanten jeweils so bedeutend, dass zum vornberein 
davon abgesehen werden musste, die gesuchte Beziebung durcb eine dieser 
Formeln darzustellen. Eine verbaltnismassig gute IJbereinstimmung , 
wenigstens innerbalb bestimmter Grenzen, zeigt die Formel von Stoel: 

v = c.e~y e - 

') Die Umrechnnng der 20 Wertepaave t]l-) auf neue Koordinaten, wurde in zuvor- 
kommender Weise von Herrn Hans Kestenliolz, Versicherungsbeamter in Basel, rnittels der 
Reolienmaschine vorgenommen und spreche ieh ihm auch an dieser Stelle far seine frennd- 
schaftliche Muhewaltung den besten Dank aus. 



286 



Georg W. A. Kaklbaum nnd Siegfr. Raber, 



[86] 



Der relative Temperaturkoeffizient der innern Reibung 

7 = 

ist in der folgenden Tabelle fiir die verschiedenen Temperaturen gegeben. 



1 d?] 



Tabelle 10. 






7 




,°C 


y 


6 

»C 


7 


6 


0.08760 


17 


0.08617 


28 


0.07293 


7 


0.08831 


18 


0.08344 


29 


0.07213 


8 


0.08841 


19 


0.08235 


30 


0.07095 


9 


0.08922 


20 


0.08367 


31 


0.06770 


10 


0.09045 


21 


0.08388 


32 


0.07107 


11 


0.09296 


22 


0.08333 


33 


0.07397 


12 


0.09524 


23 


0.08344 


34 


0.07206 


13 


0.09490 


24 


0.08215 


35 


0.07279 


14 


0.09362 


25 


0.07834 


36 


0.07141 


15 


0.09260 


26 


0.07450 


37 


0.06559 


16 


0.09019 


27 


0.07398 


38 


0.05814 



Wie ersichtlicb ist -/ nicbt vollig konstant, es macbt sich zunacbst 
ein Anwachsen, hernach ein Heruntergehen dieser Grosse bemerkbar. Immer- 
hin ist die Anderung von y, im Vergleie]] zu den gewaltigen Anderungen, 
die in den Werten der Konstanten der iibrigen Formeln vorliegen, relativ 
klein. Wahrend die Versucbe Heydweillers 1 ) ergeben baben, dass der 
relative Temperaturkoeffizient mit steigender Temperatur bis zu einem Minimum 
abnimmt, um clann wieder zu wacbsen, ist bei unsern Versuchen mit Ricinusol, 
gerade das Umgckehrte zu beobachten. 

Die Stoelscbe Formel kann aucb in der Form: 
log ?] = log (J — 7 . log e 
gescbrieben werden; wir setzen: 

log C — a 

-/. log e = b 



l ) Heydweiller, Der Temperatureinrluss anf die irmere Reibung von Benzol nnd 
Athylatlier oberhalb ihves Siedepnnktes. Wied. Ann. d. Phys. u. Chemie, 1895, Band 55 
Seite 561. 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



287 



[87J 

unci erhalten: 

log tj = a — b&. 

Tragen wir nun die Werte von log tj mit den entsprechenden Werten 
von & in ein Koordinatennetz ein, so erhalten wir nicht eine einzige ge- 
rade Linie, sondern eine Kurve, welche aufgefasst werden kann als zwei 
unter einem selir stumpfen Winkel zu einander geneigte Gerade, die sich 
ungefahr beim Punkte 21° C schneiden (siehe Tafel VI). Die Stoelsche 
Formel gilt mit guter Annaherung fiir jeden einzelnen Kurvenast. Die bier 
sich ergebende Diskontinuitat ist ahnlicher Art wie diejenige, die Perry 1 ) 
bei seiner Untersucliung der Viskositat des Wallratoles gefunden hat. 

Wir bereclmen nun fiir die beiden Kurvenaste die Konstanten der 
Stoelschen Formel unter Amvendung der Methode der kleinsten Qua- 
drate. Wir setzen: 

Log Tj == I, 

und erhalten aus der Relation: 

E + b6 — a = 
zur Bestimmung der Konstanten a und b die folgenden Ausdriicke: 

___ [e] [©*] — [«©][« 



b = 



Fiir das 



■[e][e]-n.[s0] 



Temperaturintervall: 5° C — 21° C 
erhalten wir aus den Tabelle 12 entnommenen Wertepaaren tj8: 

[&] = 112.4 [fc>]2 — 12 633,76 

[02] = 1536,22 

[e] = 11,54484 
[e0] = 138,981616 

Anzahl der Beobachtungen innerhalb dieser Temperaturgrenzen: 

n = 9. 



Hieraus folgt: 



b = 



2113,8804664 
1192.22 - 
46,80 5472 
11922,22 



1,7730624 
= 0.0392599. 



•) Perry, assisted by J. Graham and C. W. Heath, On Liquid Friction. Phil. Magazine, 
1893, Bd. 35 (5). 



288 Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Riiber, 

Da nun 

unci 

7 = 



[88] 



log C = a 
b 



worm : 



so ergibt sich: 



log e 
log e = 0,4342 945, 



C = 59,301 
7 = 0,0903995 

und innefhalb der Temperaturgrenzen 5° bis 21° C gilt somit die folgende 
Interpolations form el: 

fj — 59,301 . e -0,0903995.©_ 

Bis zu welchem Grade der Annaherung die aus dieser Formel be- 
reclmeten Werte von rj mit den beobacbteten Werten iibereinstimmen, zeigt 
uns Tabelle 17. Dieselbe enthalt audi cine Kontrolle fiir die Ricbtigkeit 
unserer Berechnung, indem die Differenzen aus den Logaritbmen der be- 
reclmeten und der beobacbteten Werte von ?] die Summe Null ergeben mtissen. 









Tabelle 17. 






6 




n 


d 


log rj 


d 


°C 


beob. 


berech. 


in » 


beobach. 


bereehn. 




6.5 


32.95 


32.95 


0.00 


0.0 


1.51782 


1.51787 


+ 0.00005 


8.7 


27.14 


27.01 


—0.13 


0.5 


1.43359 


1.43150 


—0.00209 


9.9 


24.46 


24 23 


—0.23 


0.9 


1.38850 


1.38 439 


—0.00 411 


10.3 


23.45 


23.37 


—0.08 


0.3 


1.37014 


1.36869 


—0.00145 


12.8 


18.64 


18.64 


0.00 





1.27036 


1.27054 


+0.00018 


13.0 


17.15 


17.34 


0.19 


1.1 


1.23 433 


1.23913 


+ 0.00480 


14.9 


15.19 


15.42 


0.23 


1.5 


1.18160 


1.18809 


+ 0.00649 


16.1 


13.70 


13.83 


0.13 


0.9 


1.13685 


1.14098 


+ 0.00413 


19.6 


10.27 


10.08 


—0.19 


1.9 


1.01165 


1.00357 


—0.00808 



[A] = —0.00008 
Der Berecbnung von log rj legen wir die Formel: 

log?; == 1,7730624 — 0,0392599. (~) 

zu Grunde. 

Die Abweichung zwischen den aus der Interpolationsformel bereclmeten 
und den beobacbteten Werten von ?] betragt im Mittel 0.8 %. Der mittlere 



[89] 



Die KoDstante der innercn Reibune: dcs Ricinusols. 



289 



wahrscheinliche Fehler der neun Beobachtungen kann aus Tabelle 12 ent- 
nommcn werden, er betragt 0,6%. Noch gtinstiger gestalten sicli die Ver- 
haltuisse, wenn wir den Mittelwert aus den mittleren Fehlern der neun 
Beobachtungen bilden; wir erhalten dafiir 0,9%. Die Abweicbungen der 
beobachteten Werte von r] von der Interpolationskurve diirfen somit als 
innerhalb der Beobachtungsfehler liegend betrachtet werden und wir gc- 
langen daber zu dem Result at: 

Die Formel von Stocl gibt zwischen 5° und 21° C die Abhangigkeit 
dei' Viskositiit des Ricinusols von der Temperatur mit selir guter An- 
naherung. Fttr das 

Temperaturintervall : 21° C — 41° C 

liegen elf Beobachtungen vor. Aus den in Tabelle 12 enthaltenen Werten 

erhalten wir: 

[0] = 348.1 

\ (-)"-) = 11353,11 

[0]2 _ 121173,61 

[t] = 6,70 538 

[t8] = 201,873164 



Anzahl der Beobachtunsren: 



11. 



Hieraus folgt: 



5854 8683434 
3710,6 



= 1.5778764 



woraus : 



woraus: 



C = 37,8335 

113,538014 
I - 3710i6 - = 0,0305983, 

y = 0,0704552 
und die gesuchte Interpolationsformel lautet: 

n = 37,8335 .c- - 0704 ' 7 ' 52 -©. 



Wie genau die Formel innerhalb der Temperaturgrenzen 21° und 
41° C den beobachtenden Werten von r\ entspricht, ersehen wir aus Tabelle 18. 
Die Abweichung der berechneten Werte von r\ von den beobachteten betragt 
im Mittel 1,5%', ist also bedeutend grosser als im ersten Intervall. Der 



Nova Acta LXXXIV. Nr. 3. 



37 



290 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, 



[90] 



Mittelwcrt aus den mittlercn Ecblern der elf Beobacbtungen betnigt 0,75°/o. 
Die Abweicbung der l)eobacliteten Werte von ?; von der Stoelsclien Inter- 
polationskurve ist somit erheblich grosser als die durch die Beobacbtungs- 
fehler bedingte Unsicherbeit der einzelnen Werte. Immerbin diirfen wir 
die Anniiherung nocli als eine befriedigende bezeiclmen. 



Tal)elle IS. 




22 6 
24.8 
26.4 
28 4 
29.8 
31.9 
33.0 
35.8 
36.5 
38.3 
40.6 



7.908 


7.698 


0.210 


2.7 


6.592 


6.592 


0000 


0.0 


6.003 


5.890 


0.113 


1.9 


5.026 


5.115 


0.089 


1.8 


4.505 


4.635 


0.130 


2.9 


3.940 


3.998 


0.058 


1.5 


3.686 


3.700 


0.014 


0.4 


3.010 


3.037 


0.027 


0.9 


2.862 


2.891 


0.029 


1.0 


2.549 


2.547 


0.002 


0.1 


2.245 


2.166 


0.079 


3.6 



0.89808 
0.81904 
0.77 840 
0.70119 
0.65 370 
0.59 553 
0.56 652 
0.47 863 
0.45 674 
0.40 631 
0.3,5124 



0.88 636 


—0.01 172 


0.81904 


0.00000 


0.77 008 


—0.00832 


0.70889 


+ 0.00 770 


0.66605 


+ 0.01235 


60179 


+ 0.00 626 


0.56 814 


+ 0.00162 


0.48 246 


+ 0.00 383 


0.46104 


+ 0.00 430 


0.40 597 


— 0.00034 


0.33 559 


—0.01565 



M 



+ 0.00003 



Wir haben somit in der Beziehung zwischen der Temperatur und 

der Viskositiit des Ricinusols in der Gegend von 21° C eine Anomalie, die 
vielleicbt bloss eine scheinbare ist. Der Ubergang der Knrve: 

Log rj = a — b(j 

von dem einen Ast zum andern ist ein vollkommen stetiger. Eine korre- 
spondierende Anomalie in der Abbangigkeit der Dicbtc des Rieinusols von 
der Temperatur war nicbt bemerkbar; die den elf Dichtbestimmungen ent- 
sprecbenden Punkte der grapbiseben Darstellung liegen fast genau in einer 
geraden Linie, so dass wir als feststehendc Tatsacbe binstellen: 

Wenn bei 21° C eine abnorme Anderung der Diebte statt- 
findet, so ist sie jedenfalls sebr gering. 

Bei der Erklarung dieser auffallenden Erscbeinung der Diskontinuitiit 
im Verlauf der Knrve, welchc uns die Abbangigkeit zwiscben den Werten 



[91] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols, 



291 



S und Log- ?] darstellt. sind wir auf blosse Vermutungen angewiesen. Mog- 
Hcherweise ist dieselbe auf erne in der G-egend von 20° (J stattfindende 
chemische Umsetzung tines oder mehrerer Bestandteile des ..BicinusbT ge- 
nannten Flitssigkeitsgemisches zuriickzufiihren ; vielleicht kann auch eine 
Anderung des gegenseitigen Losungsveiiiiiltiiisses dieser Bestandteile oder 
die Bildung komplexer Molekeln, respektive die liiickbildung einfacher 
Molekelkomplexe aus komplizierteren die unmittelbare Ursache derErscheinung 
bilden. 1 ) 

Der Umstand, dass dem singularen Punkt auf der Yiskositatskurve 
des Ricinusols keine koordinierte Singularitat in der Beziehung zwisclien 
Temperatur und Diclite entspricht, rechtfertigt den Schluss, dass die Di elite 
einer Fliissigkeit jedenfalls nur in geringem Masse deren 
ZShigkeit beeinflusst. Dieser Gedanke ist bereits von Poiseuille 2 ) 
ausgesprochen worden, auf Grand seiner Beobachtungen liber die Ausfluss- 
geschwindigkeit des Wassers durch Kapillaren bei Temperaturen in der 
Nabe von 4° C. Um so auffallender ist es, dass Pacher 3 ) im Verlauf der 
Viskositatskurve des Wassers in der Xalie dieser Temperatur eine Abnorniitat 
gefunden hat, die sicb in einem Wendepunkt kundgibt, sowie in einem 
Maximum und Minimum zwisclien 4° und 5° C. Diese, den Pesultaten der 
Poi s en illescben Beobachtungen widersprechenden Abweichungen lassen es 

') Zu iibnlichen Vermutungen gelangt aucb Kanitz bei seinen Untersnchungen fiber 
die Reibung von Salzlosungen und deren Gemischen. Zeitschrift fttr phys. Chemie, 1897, 
Bd. 22, 8. 33§. 

2 ) Foiseuille, Reclierches experimentales sur le mouvement des liquides dans les 
tubes do tres petit diametre. Compt. rend. 1842, T 15, p. 1167. Auf Seite 1176: „Mon- 
sienr Girard avait deja cberche, sur la demande d. M. Arago, a s'assurer, si a la temperature 
de i degres, a laquelle l'ean atteint son maximum de densite, il ne so presentait un point 
singulier sur ia courbe qui represente les variations de la vitesse d'econlement en fonction 
de la temperature, et il avait reconu que cette circonstance paraissait sans influence sur le 
phenomene, que la courbe continuait a s'abaisser regulierement sans paraitre influencee par 
le cbangement de sens de la marclie de la densite. M. Poisenille a constate ce resultat par 
de nouvelles experiences ; de sorte que Ton pent admettre maintenant comme un fait par- 
faitcment demontre que si la densite du liquide excerce une influence sur la vitesse de 
l'ecoulement des liquides a travel's les tubes de petit diametre, cette influence est tres faible 
et qu'on ne pent pas lui attribuer les grandes variations que subit cette vitesse avec la 
temperature.'' 

:j ) Pacher, Anomalia dell attrito interno dell 'acqua in prossimita ai 4 gradi. 11 
Nuovo Cimento, 1899, Vol. 10 (Ser. IV) p. 435. 

37* 



292 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, 



[»S 



als wtinschenswert erseheinen, dass der Verlauf der Viskositatskurve des 
Wassers in der Nahe des Diclitemaximums einer nochmaligen genauen 
Beobachtung unterzogen wird. 

Die innere Reibung einer Fltissigkeit ist ausser von der chemischen 
Konstitutionen von zwei Faktoren abhangig: erstens von Molekulardistanz 
und damit von der Dichte, zweitens von der G-rosse der den Molekeln iimc- 
wohnenden kinetischen Energie. Der Einfluss der Dichte ist aber jedenfalls 
sehr gering gegeniiber demjenigen der molekularen Energie, so dass bei 
einer Temperaturanderung die auf Rechnung der Dichtigkcitsanderung zu 
setzende Vergrosscrung oder Verkleinerung der innern Reibung kaum ins 
Gewicht fallt, gegeniiber der starken Anderung, welche durch die Zu- oder 
Abnahme der molekularen Energie bedingt wird. 

Wir diirfen die vorliegende Arbeit nicht abschliessen, ohne Versuche 
zu erwahnen, die bereits friiber in dicser Richtung mit Ricinusol angcstellt 
wurden. Zum Zwecke der Auffmdung einer Analogic zwiscben dem 
elektrischen Widerstand und der inneren Reibung riussiger Kdrper bat 
Roller 1 ) bei verschiedenen Temperaturen die Ausrlussgescbwindigkeit des 
Ricinusols durcb Kapillaren beobachtet. Eine zahlenmassige Eestlegung 
der Reibungskonstanten wurde hides nicht ausgefiihrt. Roller findet bei 
konstantem Druck und fiir dasselbe Elussigkeitsvolumen 



bei 20» C: 

, 39" C: 



Ausflusszeit = 280 s - 
= 90 s - 



Sctzen wir die Ausrlusszeiten den Zahigkeiten proportional, so crgibt 
sich fiir das Verhaltnis der Viskositat des Ricinusols bei 20° C zu derjenigen 
bei 39° G der Wert 3, 1. 



Unsere Beobachtungen haben ergeben 

bei 20° C: ?] M = 9,81! GS-> C~ l 
, 39 C: ? /:!! , = 2,44 GS^G' 1 

Somit ist das Verhaltnis der beiden Zahigkeiten: 

?lin = 4.0. 

Unsere Kurve fallt somit bei steigender Temperatur bedeutend rascher 
ab, als diejcnige, nach der Koller die Abhangigkeit zwiscben der Temperatur 



') Koller, Uber den elektrischen Widerstand von Isolatoren. Sitzungsber. d. kais. 
Akad. d. Wissenschaften, Wien, naturw. Klasse, Abt. II a, Bd. 98, S. 894. 



■ 
■■;/ :,■■■ ■:■■■". .-■■ V '■' '■■■■■ 



[93] 



Die Konstante der inneren Reibune des Ricinusols. 



293 



trad der Ausflussgeschwindigkeit des Ricinusols darstellt. Die Abweichuno- 
im Verlaufe beider Kurven ist zu gross, als dass sie sich auf blosse Be- 
obacbtungsfehler zuriickfiihren Hesse; vielmehr lasst sich eine Erkliiruno- 
dafiir auf die wahrscheinliche Vermutung griinden, dass das von K oiler 
benutztc 01 in chemischer Hinsiclit sich von dem bei unsern Versuchen 
benutzten, in dem prozentischen Mischungsverhaltnis der einzelnen Kompo- 
nenten mehr oder weniger erheblich unterschied. 



Theorie der Bewegung einer zaken Fliissigkeit in der durch Kolben- 

und Zylinderwandung eines Presskopfes gebildeten ringformigen 

Kapillaren von veranderlicher Lange, 

Nachdem wir nun die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols 
zalilenmassig festgelegt und auch deren Abhangigkeit von der Teraperatur 
in Form einer Kurve dargestellt haben, wollen wir nun die in der Ein- 
leitung zu dieser Arbeit envalmten, bei den Kahlbaumsclien Pressversuchen 
beobachteten Erscheinungen, einer theoretischen Betrachtung unterziehen. 

Fiir die Bewegung einer zahen Fliissigkeit gelten die allgemeinen 
hydrodynamischen Grundgleichungen von Navier; sie lauten: 

du\ dp I" 

dp . fd'-v 



X — 



«. 



<Y 



Z — 



dt 

dv 
dt 
dw\ 



cy 

cp 
be 



+ V 

+ r, 



o-u o' l u 

dy* + ~87 2 

8 2 _v o'-v 

8*2 + 3^2 + g,1 

d*w d*w SHc 

8*2 + dy-l + -QJ2 



= 



dt) 

Hierin bedeuten: 

X. Y und Z die Komponenten der Resultante aller iiusseren Krafte 
nach den drei auf einander senkrechten Richtungen x. y und z. 

u, v und w die Komponenten der Geschwindigkeit nach diesen 
Richtungen, 

o die Dichte der Fliissigkeit, 

p der an der Stelle xyz herrschende Fruck, 

t die Zeit und 

y die Konstante der innneren Reibung. 



294 Georg W. A. Kahlbaum trad Siegfr. Raber, [94] 

Zu den drei Navierschen Differentialgleichungen kommt noch hinzu 
die Bedingung der Inkompressibilitiit: 

8u ov dw 

8x dy dz 

Wir bezeichnen nun mit: 

II den Radius der Bohrung des Presskopfes, mit 
r den Radius des Stempels unci mit 

I die Liinge des in die Bohrung hineinragenden Teiles des Stempels ; 
alsdann ist d = R — r die "YVeite des kapillaren Zwisclienraumes zwisclien 
den Wandungen des Stempels und des Presszylinders. 



777777777777 



?*" 



<t 



-r- 



\r 



a 



I wr/r//7Kp7#7Z7 



' /■/><>/>;,/},,, //j/i>i//>v»j»;>/Aiw/)»>/»>r>t,/»t>//M;s,/swM - 



I 



— (—.di 



•^JC 



[951 



Die Konstante der inneren Reibnng des Ricinusols. 



295 



Wir nehmen nun an, der Koordinatenanfangspunkt liege im Mittel- 
punkt der unteren kreisformigen Grundrlache des Stempels, die positive 
2/ Achse falle mit der Achse des Stempels zusammen und habe die Richtung 

von unten nach oben und die positive x Achse liege ebenfalls in der Ebene 
der Zeicbnung; alsdann steht die z Achse zur Zeichnungsebene senkrecht 
und ihre Richtung ist positiv von vorn nach hinten, wenn die positive 
a; Achse von links nach rechts verlauft. 

In den drei Navierschen Gleichungen haben wir nun zu setzen: 

x = o, r =. o, z = o 

da wir von der Wirkung der Schwere absehen und ausser dem Druck p 
keine andere Kraft auf die Fliissigkeit einwirkt. 

Da in dem kapillaren Zwischenraum Bewegung nur in der Richtung 
der 2/Achse statttindet, so ist audi 

u = und w = 

zu setzen und die Gleichungen gehen iiber in 

dp 



= 

ox 

<lr dp /SH' , dH 



'* 



8*t 



OP 



= 0. 



(a) 
(b) 

(c) 



Die Gleichungen (a) und (c) besagen, dass jp bloss Funktion von y 
sein kann. Nun ist ferner 



dp 



ov or cv , oi> 

d£ c// e^ ^ p< 



Die Bedingung der Inkompressibilitat licfert. 



s- == 

und die Bedingung des stationiiren Zustandes" ist 



Somit ist 



V 1/ 

KT = 0. 



d« 
St" 



k. 



296 Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, 

und Gleichung (b) gebt Uber in 

dp f'^v . o' 2 v\ . 

4 = ^(^ + ^) (d) 



[96] 



' Ve^ 2 



Fiihren wir nun noch Zylinderkoordinaten y, p und <p ein, indem 
wir sctzen: 

X = Q . COS (p 

ss 3= q . ska (p, 

so erhalten wir die Gleichung in der 
Form : 




d-v 1 dv p 
dp" 2 p dp In 



0. 



(I) 



Und das ist nun die Gleichung, 
welche von Herrn Hagenbach f'lir 
die Bewegung einer zylindrischen 
Fliissigkeitsschicht angegeben warde. 
Wir setzen 

und integrieren nach Lagranges Methode der Variation der Kon- 
stanten. 



Die Grenzbedingungen sind: 



Wir setzen zunachst: 



v = i 


iir p = r 




p = II. 


d*v 1 
dp- p 


$=0 
dp 


i%) 


dp 


dv 


Q 


dp 





woraus : 



log (-£) = — log p + log C, 



■ ■:■ ■■ V ■:■ ■ 



[97] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 

dv _ 0_ 



297 



dp- 



dp ' 



indem C } als variabel zu betrachten ist. Setzen wir die fiir $ mid ~ 

d(> do 2 

gefundenen Werte in Gleichung I ein, so folgt: 

da 



+ - ■ — + X 



V 



(•> Q 







icia 

p dp 

dCi = — xp dp 



Vl + ^ + x= o 

Q- Q* 



C 2 ist eine Konstante. Somit 

dv 
woraus : 



a = —xX + C.. 



:-|.(- + a.A, 



v = - 1 q"- + a log P + a ■ 



(II a) 



Zur Bestimmung der Konstanten C, und C, dienen die Bedingungen 
an der Grenze: 



o 




'-ip + a \o S b + a 



■^ + 6, logr + a, 



woraus : 






G. 



4* IT 

lo s 7 

* r 5 '-logJi — R 2 log r 
4' 



log 



B 



Die gefundenen Werte der Konstanten in Gleichuns: II a ein- 
gesetzt, ergibt: 



v = 



log — 
r 



It 



Nova Acts LXXX1V. Nr. S. 



38 



298 
oder 



Georg W. A. Kahlbaum nnd Siegfr. Raber, 



[98J 



ir-.log^-rUog-|s 
x ] v 1% 



log 



B 



(II) 



Das ist somit der Ausdruck fur die Geschwindigkeit einer zylindrischen 
Fllissigkeitsschieht vom Radius o, wenn: 

r <q< R 

Im Sinne von Gleichung I ist die Geschwindigkeit positiv axial von 
unten naeh obcn. Da die Fliissigkeit nur in dieser Richtung und nicht 
nmgekehrt fiiessen kann, so muss der fur v gefundene Ausdruck notwendig 
positiv sein, d. h. es muss sein 



It 1 log ^ — r' 

r 



log 



11 



i>- l °s\[ >.o. 



Der Beweis Herfiir kann durcli Reihenentwicklung gefiihrt werden. 

Denkt man sick in der xyFAvniQ die Gescbwindigkeiten der einzelnen 
Fliissigkeitsfaden senkreclit zur a;Aclise als Ordinaten aufgetragen, so erhalt 
man als Ort aller der Fliissigkeitsteilchen, welclie sich zu Anfang der Zeit- 
einheit in der Abszissenacb.se vorfanden, erne Kurve; diese hat bei einer 
Kapillaren die Form einer Parabel, indem in diesem Fall derjenige 
Fliissigkeitsfaden, der die grosste Geschwindigkeit besitzt, mit der Achse 
des Kapillarrohres zusammenfallt. In dem Raum, der durcli zwei coaxiale 
ZylinderrUichen begrenzt wird,liegt hingegen der Fliissigkeitsfaden von 
maximaler Geschwindigkeit nicht mehr in der Mitte, sondern es hat sich 
derselbe etwas nach der inneren Begrenzungshache bin verschoben; denn 



aus Gleichung Ha folgt: 



dv x , ,, l 

-r = — xQ + Vi'-- 
do 2 p 



dv 



Wir bestimmen den]enigen Wert q„ von q f'iir welchen j- verschwindet: 



woraus : 



a 



Qo 



q: = o, 



B"-- 

2 loe 



j.2 

71 
r 



[99] 



Die Konstante der inneren Eoibung des Ricinusols. 



299 



Da g stets positiv gerechnet wird, fallt (las negative Wurzelzeichen weg. 

Fiir den gefundenen Wert q ist die GescTiwindigkeit v ein Maximum, 

denn es ist: 

dfiv _ _'± _ G± 
dg 1 ~~ 2 p* 

und da /. und C 2 positive Griissen sind, so ist 

d-v 



dg' 



<0. 



Beispiel: Wir nehmen an, es sei 



li — 11 Liingeneinlieiten 
r =9 



Alsdann findet man: 



(>„ 



9.983. 



Der Fliissigkeitsfaden von grosster Geschwindigkeit ist somit um 
ca. '/'so Langeneinheit von der Mitte aus nacli innen verschoben. 




L_LJ_i_U 



jCoja/levu 




ixrctn 






Betracliten wir nun zunachst die Liinge des in die Bohnmg hinein- 
ragenden Teiles des Stempels als unveranderlich, d. h. setzen wir 

I = konstans, 



3S* 



300 Georg W. A. Kalilbaum und Siegfr. Raber, [100] 

so konnen wir nun das Volumen der in der Zeiteinheit ausgeflossenen 
Fliissigkeit bestimmen; es ist die Ausfiussgeschwindigkeit, der Erguss: 

R 

V = 2jt . I'v . qcIq 
oder, indem fiir v der Wert eingefiihrt wird; 

R 

v = 2jt . /'(-* o"- + c, log q + a) Qd Q 

r 

_ f * E* — r* , ^ R*—r* _ /» , 

— I 4 + C 3 - 2 + Ci Q log p dp. 



Nun ist: 



somit : 



./' 



log p.pcZp = (2 logp — 1) .[) 



R 

/ 



log q . Q dg = (2 lag B — 1) U \ — (2 log r— 1) fg 



Setzt man diesen Wert em, ebenso die Werte fiir C 2 und C ;i , so ergibt 
sicli schliesslich : 



r = 



T> 2 

(E* — h) log - — {ip — f) 



log 



E 



III 



Ein Kriterium fiir die liichtigkeit dieser Formel besteht darin, dass 
fiir r = o die Hagenbaclische Form des Poiseuillescben Gesetzes resul- 
tieren muss; man erhalt in diesem Fall: 

V — Jtx f Hi m \ 

~ 8 r , nr 



Da 



E 



co , so ist aucb log - = oo 



R 

r - r 

und das zweite Gdied in der Klammer fallt weg; setzt man ausserdem fiir 
y. den Wert, so erhalt man die verlangte Formel 



V 



8/] I 



IV 



[101] 



Die Konstante der inneren Reibnng des Rieinusols. 



801 



ergibt sich 



Setzen wir nun audi in Formel III fur z den Wert f ein, so 

it] 



(Pi* — H) log Ji — (E'i — ,-2) 2 
y np r K ' 1 



los 1 



Der Faktor 



^ D r 



(B>-r*) 



% 



log 



.R 



A 



ist eine Konstante. Somit: 



V = A . 



Ist nun, wfe in Wirklichkeit die Grosse Z variabel, so ist das in 
der unendlich kleinen Zeit dt ausgeflossene Volumen: 



dV= A.j.dt. 



Die Ausflussmenge lasst sich aber aucli berechnen aus der unendlich 
kleinen Yerlangerung dl des kapillaren Zwischenraumes infolge Senkung 
des Stenrpels; es ist 



woraus durch Grleichsetzung: 



dV = jrr'-dl, 



jtr"-dl = A.j dt 

ldl= ~dt 

jtr- 



Setzt man aussserdem noch 



so ergibt sich 



FUr 



somit 



A 



Idl = #cft 

P" = 2Bt + a 

t = ist Z = / , 

J2 = 21Jt + y. 



V 



302 Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, [102] 

D. h. die Liinge I des in die Bohrung hineinragenden Teiles des 
Stempels erfiillt als Funktion der Zeit die Grleichung einer Parabel. Da nun: 

I = \J YEr+TJ, 
dt 



so folgt 



dV = A. 



V 



A 



2Bt + l * 

t 

dt 



\/2Bt + V- 



woraus : 



7 '= B -\v'W+2Bt—l 



V 4 *r 2 Q+h). 



IV a 



Diese Formel ist selbstverstandlich, denn I — J ist die in der Zeit t 
stattgefundene Senkung des Stempels. 

Es kann sich jetzt noch darum liandeln, die liergeleiteten Fornieln 
an den liesultaten der Kahlbaumschen Pressversuche zu priifen. Setzen 
wir zuniiclist 

' B = '%- '■'& 



worm 



B' = 



B*—'r* (fit — ri) 

r 1 log — 



r 

Bedeutet d die Weite des kapillaren Raumes zwisclien den beiden 
zylindcrformigen Begrenzungsflacben, so konnen wir 

11 = r + d 

setzen und erhalten zunachst: 

woraus : 

R* — r* a } / A d , d 2 , .d x 

= ,-2 (4 + 6 , + 4 

indem wir das Glied mit c? 4 vernacblassigen. Setzen wir: 

d 

r 



[103] 


Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 


so ist: 






— _ — = ,-2 (4e 4- 6 fc i + 4f3). 


Ferner 


ist: 




{IV- — r"-)' = 4cPf2 + U 3 r + d* 


Somit: 


. B ( d\ d i d s , i cP 




(JB 2 — r») V ^ r 3 / 4r*e s (l + e) 




, , i? d Id?- Id 3 1,1 
6 r >' 2,r 2 3r3 2^3 






= 4r2g(l-M) M +-£_ T 



1 



1 






Wir erhalten also: 



B' — ir*s + 6)-2 fc 2 4I 4 f 2 £ 3 ._ 4 r 2 £ _ 6 ,.2 £ 



303 



r z £ ,( 






8?/ 3 



8;/ 3 r 3 



7 pd?_ 

24 rri 



Vila 



(7 ist im allgemeinen eine so kleine Grosse, class dieselbe einer direkten 
Messung niclit znganglich ist, audi liisst sicli a priori die Grbssenordnung 
von d niclit einmal scliatzungsweise bestimmen. Wir wollen dalier den um- 
gekehrten Weg einsclilagen und den Wert der Konstanten B aus dera Ver- 
such ermitteln; es lasst sich alsdann die Grossenordnnng von d berechnen 
naeli der Formel: 



d 



24 rrj . IS 



VII b 



304 Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Raber, 

Setzt man in Formel V: 



[104J 











lo ~- 


= 




und 


fiir 


t nacheinander 


die 


Werte. 

t, 2r, 3t, 




nt 


so ergibl 


; sich: 




7 2 

(,, — 


2Bz 
21?. 
2B. 


2r 
3r 



somit : 



oder: 



*t 2 


: fa : ^ : 


= 1:2:3: 


h 


: ? 2 : k ■■■■■■ 


- 1/1:1/2: 




Z, = 1/2 : 1, 


= 1.414 l t 




h = |/a ■■ h 


= 1.732 Z, 




h = 1/4 : Z, 


= 2.000 ^ 




k = l/5 : k 


= 2.236 Z, 



Hieraus ergeben sich nun die Scnkungen in den aufeinanderfolgenden 
unter sich gleichen Zeitraumen r, wenn bekannt ist l 1} das ist diejenige 
Senkung, die der Stempel erfahrt von dem Augenblick an, wo derselbe 
gerade in die mit Fliissigkeit vo lis tan dig gefiillte Bohrung eindringt, bis 
zu dem Moment, in welchem der erste Zeitraum % gerade verliossen ist. Da 
diese Grosse \ bei den von Kahlbaum angestellten Versuchen nicht be- 
kannt ist, so konnen wir aus den oben abgeleiteten Zahlen eine Prufung 
unserer Formel an den Ecsultaten der Beobachtung nicht ausfiihren. Wir 
miissen uns daher an dieser Stelle darauf beschranken, aus unseren Be- 
obachtungen den Wert der Konstanten B zu ermitteln, woraus sich alsdann 
bei Benutzung von Formel VII b die Weite des kapillaren Zwischenraumes 
zwischen den Wandungen des Stempels und des Presszylinders berechnen lasst. 

Als Kriterium fiir die Richtigkeit von Formel VII b kann der Nach- 
weis dienen, dass sie in den Dimensionen homogen ist. Es ist: 

[r] = C 

[tj] = GC-hS^ 

[B] = 0»^->, denn , B = P "~^' 

[p] = GC^S-\ 



[105] 
woraus : 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricimisols. 



305 



[d] 



M W [B] = c 



wonach 



Zur Berechnung der Konstanten B gehen wir aus von der Formel V, 



B = 



~2t 



ist und vorin 7 und /„ die Langen des in die Bohnmg hineinragenden Teiles 
des Stempels zu Ende und zu Anfang des Zeitraumes * bedeuten. 

Eine Beobachtung , die sicli durcb einen besonders regelmassigen 
Gang auszeichnet, hat Kahlbaum im 29. Band der „Zeitschrift fur anorganisclie 
Chemie" auf Seite 257 veroffentlicht ; sie ist in der folgenden Tabelle 



angegeben. 



Tabelle 1!). 



Zeit 


h 


A 


Zeit 


h 


d 




nun 


rum 




mm 


mm 


8 h 45 m 


76.2 




9 h 55'" 


44.1 




8 h 55 m 


67.7 


8.5 


10 h 05'" 


39.8 


4.3 


9 h 05"' 


63.6 


4.1 
3.3 


10 h 15 m 


35.7 


4.1 


9 h 15>" 


60.3 


10 h 25 m 


31.5 


4.2 


9 h 25 m 


56.7 


3.6 


10 h 35" 1 


27.2 


4.3 


9 h 35 m 


52.5 


4.2 


10" 45 m 


23.3 


8.9 


9 h 45 m 1 


48.5 


4.0 
4.4 


10" 55 m 


19.5 


3.8 



h bedeutet die Hohe des hervorragenden Stempels, A die im Zeitraum 
von 10 Minuten stattgefundene Seukung desselben. Es wurde mit RicinusSl 
gepresst und zwar betrug der Druck wShrend der zweistiindigen Pressung 
10000 Atmospliaren. Die Temperatur lag vielleicht zwisclien 7 und 8° C, 
so dass wir fur die Konstante der inneren Reibung den Wert 30 GO" 1 8' 1 
annebmen konnen. 

Wir scbreiben nun Formel VII b in der folgenden Form: 



d = 



und setzen: 



Nova Acta LXXXIV". Xr. 3. 



24 . r . n 3 / — 

~- 7i r z V* 



24 r 



1 — 



F. 



39 



306 Georg W. A. Kahlbanm und Siegfr. Raber, 

Hierin ist: 

r = 1.0325 cm 

r/ = 30 g cm" 1 sec -1 

p = 10000 kg/cm 2 

= 981. 10 7 g cm- 1 sec—' 



[106] 



woraus: 



Somit: 



log F = 0.34482—3 
F = 0.002212. 

d = 0.002212. \/ B. 



VIIc 



Die Lange I des in die Bolirung hineinragenden Teiles des Stempels 
kann, da die Lange des ganzen Stempels 150 mm betriigt, aus der Holie h 
des aus der Bohrung lierausragenden Teiles gefunden werden. 

Bei der Bereclmuiiff der Grrosse B ist 



zu setzen. 



A = 600 sec 
Tabelle 25 jribt die aus den in Tabelle 24 angcfiihrten ]]e- 



obachtunffcn bercclmeten Werte von B und d. 



Tabelle 20. 



lo 

cm 


I 
cm 


B 


log W'B 


d 
mm 


10.38 


11.23 


0.01531 


0.39 499—1 


0.0055 


11.23 


11.64 


0.00 781 


0.29 755—1 


0.0044 


11.64 


11.97 


0.00 649 


0.27075—1 


0.0041 


11.97 


12.33 


0.00729 


0.28 758 — 1 


0.0043 


12.33 


12.75 


0.00 878 


0.31450—1 


0.0046 


12.75 


13.15 


0.00863 


0.31200—1 


0.0045 


13.15 


13.59 


0.00 980 


0.33041—1 


0.0047 


13.59 


14.02 


0.00 989 


0.33140—1 


0.0047 


14.02 


14.43 


0.00972 


0.32 922—1 


0.0047 


14.43 


14.85 


0.01025 


0.33 691—1 


0.0048 


14.85 


15.28 


0.01080 


0.34 447—1 


0.0049 


15.28 


15.67 


0.01006 


0.33420—1 


0.0048 


15.67 


16.05 


0.01004 


0.33391—1 


0.0048 



Als Mittelwert aus alien 13 Beobaebtungen erbalt man 



l (t 



d = 0.0047 mm 
= 4.7 /t 

1 Micron = 1/1000 mm. 



[107] 



Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols. 



307 



Die relativ kleinen Schwankungen in den Werten von d sind viel- 
leicht auf DruckschwankuDgen zuriickzufiihren ; aueh kann sicli wiihrend 
des Versucha die Temperatur und damit die Zahigkeit des Oles etwas ge- 
andert haben. 

In der Ausflussgesehwindigkeit einer Fllisaigkeit bei Pressungen 
liaben wir also ein Mittel eine GriJsse zu bestimmen, die einer direkten 
Messung bis jetzt unzuganglich war. Die Methode setzt aber voraus, dass 
die Temperatur und die Zahigkeit der Pressfliissigkeit im Apparat mit aller 
wiinschenswerten Genauigkeit bekannt ist. Dass die Weite des kapillaren 
Kaumes zwiscben den koaxialen Zylinderflachen der Wandungen von Stempel 
und Bohrung in unserem Falle sehr kleinsein muss, geht daraus hervor, 
dass der glasliarte Stalilstempel die Bohrung des Presszvlinders beinahe 
luftdicht verschliesst. 

Wird die Pressung bei hoherem Druck vorgenommen, so muss 
zweifellos eine Erweiterung des kapillaren Zwischenraumes. mithin eine 
Vergrosserung von d stattfinden. Lasst sich dicse Vergrosserung auf clem 
angegebenen Wege mit hinreichender Genauigkeit feststellen, so muss bei 
weiterer Vervollkommnung der Methode vielleicht die Moglichkeit vorliegen, 
den Elastizitatskoeffizieiiten des deformierten Materials bestimmen zu konnen. 
Dass eine solche Deformation, die bei geniigend hohen Drueken zu einer 
bleibenden Gestaltsiinderung fiihren kann, wirklich stattfindet, ist in der 
Einleitung zu dieser Arbeit dargetan worden. 



Die vorstehende Arbeit hat meinem Mitarbeiter Herrn Dr. S. Raber 
als Dissertation gedient; es sei darum gestattet, den Anteil eines jeden von 
uns an derselben einigermassen zu prazisieren. Wie ersichtlich, stieg mil- 
der Gedanke, einmal die Viskositiit des Ricinusols zu bestimmen, wShrend 
nnd infolge meiner Arbeiten iiber das Pressen der Metalle auf. Ich stellte 



308 



Georg W. A. Kahlbaum und Siegfr. Riiber, Die Konstante u. 8. w. 



[108] 



Herrn Riiber dieselbe als Aufgabe, als er mich um ein Thema ftir eine 
Dissertation anging, und baben wir gemeinschaftlich die orientierenden Vor- 
versuche angestellt. Konstruktion und Aufbau der Apparate sind im all- 
gemeinen mein Werk. Gemeinsam wurden die ersten Beobachtungen bis 
zum tadellosen Funktionieren der Apparate vorgenommen und ebenso zum 
Scbluss die graphische Darstellung der Resultatc. Alle definitiven Messungen 
sowic die gesanite matJiematische Beliandlung der Aufgabe, im besonderen 
aucb der zweite Teil sind ausschliesslicb von Herrn Raber durchgefiilirt. 



Basel, physikalisch-chemisches Laboratorinm der Universitat. 



Georg W. A. Kahlbaum. 



Nova Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LXXXIV. 



Tab. XIII. 




Kahlbaum & Ruber: Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusols 



Tafcl I. 



Gebr. Plettner, Lichtdruckanstalt, Halle a. S. 



Nova Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LXXX1Y. 



Tab. XIV. 



Fig. t. 





Kahlbaiun & Eiiber: Die Konstante der inneren Reibung des Sicinusols. Tafel II. 



Gebr. Plettner, Lichtdruckanstalt, Halle a. S. 



Nova Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LXXXIV. 




,u/ aa/ /() - l(iniu(/en . .'/ioAt <-/. 



l .jr. txiucjc/t'ijiirl//! t'i/h . / intr> dit <-W-JitJ){ ,■• / Dim ' Slttu/i 

Kahlbaum & Baler: Die Konstante der inneren Reibung des Ricinusb'ls 



Tafel 111. 



Gebr. Plettner, Lichtdruckanstalt, Halle a. S. 



■ ■ . ■■ 
40 



Nova Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LXXXIV. 



Tab. XVI. 



jr 



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Ma. 
eZtu/iuJJiut'- /o Mu'viuiu*. 



torn. ,- Olefin. . y <? JSUu/eu/j-m. 




Kahlbaum 















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If 



JS 



Edber: Die Konstante der inneren Eeibung des Bicinusols. Tafel IV. 



Gebr. Plettner, Lichtdruckanstalt, Halle a. S. 



Nova Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Our. Vol. LXXXIV. 




420 m&M. 



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Tab. XV 11. 

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5-C 






















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Kahlbaum & Bciber: Die Konstante der inneren Beibung des Bicinusols. Ta.fel V. 



Gebr. Plettner, Lichtdruckanstalt, Halle a. S. 



Nova Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LXXXIV. 



Tab. XVIII. 



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30 














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/0°C 



I5°C 



ZO'C 



2s a C 30°C 

Kahlbaum & Ruber: Die Konstante cler inneren Reibung des Ricinnsols. Tafel VI. 



35°C 4o'C 



Gebr. Plettner, Lichtdruckanstalt, Halle a. S. 



NOVA ACTA. 
Abh. der Kaiserl. Leop.- Carol. Deiitschen Akademie der Naturforscher 

Baud LXXXIV. Nr. 4. 



Wetterlairen unci Vogelzus:. 



& 



Die Rotkehlchen-Wanderungen 



an der 



deiitschen Ostseekiiste und iiber den europaischen Kontinent, 



Von 



Prof. Ernst Hiibner, straisund. 



Mit 4 Tafeln Nr. XIX— XXII. 



Eingegangen bei der Akademie am 8. Dezember 1904. 



II A. 1, 1^ E. 

1905. 
Druck von Ehrhardt Karras, Halle a. S. 



FttT die Akademie in Kommission bei Wilh. Engeimann in Leipzig. 



B 



Einleitung. 



Die Luft ist das Element des Vogels. Durch die ausgesprochene 
Anpassung seines anatomischen Baues an die Grundbedingungen der Atmo- 
sphare ist er vor allem zu jenen iiberraschenden Ortsveranderungen befahigt, 
die als regelmassige Wanderungen von Alters her den Menschen interessierten 
imd welche dem Ornithologen nnd Biologen ein rciches Arbeitsfeld bieten, 
ohiie indessen bislang zu einer vollgiiltigen Losung dieses aviphanologischen 
Problems gefiihrt zu baben. Zwar hat sich nach dem Erscheinen der 
Zugstrassen-Theorie von Palmcn,') welche durch A. von Middendorff 2 ) 
angebahnt und gleichzeitig von R. Wallace 3 ) untersttitzt und spaterhin von 
Menzbier 4 ) fiir die Vogel Russlands bearbeitet wurde, eine stattliche Zahl 
von Fachgelehrten und Ornithologen jenen Auffassungen, welche den 
wandernden Vogel an bestimmt vorgeschriebene, eng begrenzte Wege bindet, 
ihm ein ausgepragtes geographiscb.es Unterscheidungsvermogen verleiht und 
dieses bei den einzelnen Arten traditionell werden lasst, angeschlossen. Aber 
jene Zugstrassen-Theorie hat bei namhaften Beobachtern, welche ihre 
Lebensarbeit der biologischen Wtirdigung der Vogelwelt widmeten, ent- 
schiedenen und nachhaltigen AViderspruch gefunden. E. von Homeyer, 6 ) 
G. Gatke 6 ) und andere mehr haben seiner Zeit durch direkte langjahrige 
Beobachtungen wesentlich abweichende Ergebnisse erzielt, dem Vogelzuge 



!) J. A. Palmcn, tlber die Zugstrassen der Vogel. Leipzig 1876. 
'-) A. von Middendorff, Die Isepiptesen Russlands. Petersburg 1855. — Derselbe, 
Sibirische Reise. Band III. 1873—1874. 

s ) R. Wallace, Die geographische Verbreitung der Tiere. 1876. 

') M. Menzbier, Die Zugstrassen der Vogel im europiiisohen Russland. Moskau 1886. 

s) E. von Homeyer, Die Wandernngen der Vogel. Leipzig 1881. 

6) G. Gfttke, Die Vogelwarte Helgoland. Braunschweig 1891. 

40* 



312 



Ernst Iltibner, 



[4J 



in breiter Front das Wort geredet und gleichzeitig den Nachweis erbracht, 
dass das bis dahin gesammelte Beobachtungsmaterial noch bei weitem nicht 
ausreichte, allgemeine biologische Gesetze iiber die gesamte Vogelwelt ab~ 
zuleiten und auf Grrund eines noch liickenhaften Beobacbtungsnetzes und 
des methodisch nicht gleichartig bearbeiteten und deshalb nicht immer ein- 
wandfreien Beobachtungsmaterials von den Wandererscheinungen einzelner 
Vogelarten auf die Wandergesetze der gesamten palaarktischen Ornis 
Schliisse zu ziehen. Zudem haben die Ergebnisse der ornithologischen 
Beobachtungen iiber das Auftreten bestimmter Vogelarten an verschiedenen 
Beobachtungsorten und die daraus hinsichtlich der Form und der Richtuug 
der Wanderungen abgeleiteten Schliisse mancherlei Widerspriiche gezeitigt, 
weil eben der Vogelzug von der geographischen Lage des Beobachtungs- 
ortes und der Beschaffenheit seiner Umgebung in gewissem Grade abhangig 
sein muss. Selbst iiber die Einwirkung der meteorologischen Erscheinungen 
auf den Vogelzug bestehen grundverschiedene Ansichten. Wallace raumte 
den Witterungserscheinungen iiberhaupt keinen Einfluss ein, Chr. L. Brehm, 1 ) 
Kessler, 2 ) Faber, 3 ) Kjarbolling. 4 ) E. v. Homey er, Gatke und Cooke 5 ) 
dagegen erblicken in den Wetterfaktoren eine der wichtigsten Einwirkunffen 
auf den Vogelzug. Nach Faber wandcrn die Viigel mit verschiedenen 
Winden, nach Chr. L. Brehm gegen den Wind und nach E. v. Horn ever 
mit dem Windc. Cooke stellte ftir gewisse Teile des nordamerikanischen 
Kontinents die Abhangigkeit der Wanderungen von dem Auftreten baro- 
metrischer Depressionen fest. 

In neuerer Zeit wiesen Angot 6 ), 0. Hermann 7 ) und H. Hegyfoky 8 ) 
auf den Einfluss der Friihjahrs-Erwarmung bei der Besiedelung der Brut- 



') Chr. L. Brehm, Der Zug der Vog-el. Ms 1828. 

2 ) Kessler, Einige Beitrage zur Wanderungsgeschichte der Vogel. Moskau 1853. 1863. 

3 ) Fr. Faber, Uber das Leben der liochnordischen Vogel. Leipzig 1826. 

4 ) Kjarbolling, Forhandl. vid de Skand. Natiirforsjette mote Stockholm 1855. 

5 ) Cooke, Report on Bird Migration in the Missisippi Valley. 1884. 1885. 
(Washington 1888.) 

6 ) II. Angot in Aqnila VI. 1899. 

") 0. Hermann, Aqvala. Band I. 1894; sowie „Vom Zuge der Vogel" und Aquila 
Band VI, 1899. 

8) H. Hegyfoky in Aquila II. 1895. 



[5] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



313 



reviere der Rauehschwalbe unci Hacker 1 ) auf die Wirknng der Fohnlagen 
fiir die Friihjahrs-Wanderung des Rothkelchens hin. 

Kur wenige Vogelarten sind nach faunistischer und aviphanologischer 
Richtung so weit durchgearbeitet, dass wir ein sicheres, einwandfreies Urteil fiber 
ihre Wanderungen besitzen, so die Rauehschwalbe dureh An got und 0. Her- 
m a n n, deren Ausbreitungsgebiet nach Brutrevier und Winterherberge, und deren 
Wandererscheinungen nach Zugdaten und Besiedelungsdauer eingehend unter- 
sucht sind. Danach erscheinen die Auffassungen des letztgenannten Autors 
begriindet, dass die Wandervogel beide Zugformen, die Wanderstrassen bei 
dem Durchzuge und die Verteilnng in breiter Front bei der Besiedelung 
eines grosseren Landergebietes benutzen, eine Auffassung der Zugerscheinungen, 
wie sie bereits Chr. L. Brehm durch seine „Heerstrassen" und die „zigeuner- 
hafte Ausbrcitung" der Vogel betont und Severtzow 2 ) durch die Heer- 
strassen in Westasien vertreten hat. 

Die vorliegende Monographic versucht nun die Wandererscheinungen 
des Rotkehlchens, Erythaeus rubeculus L. im Herbst und Friihling fiir 
einen bestimmten Beobachtungsort nach Zugdaten, Frequenz und Dureh- 
zugsdaner und in direkter Abhangigkeit von ganz bestimmten meteorologischen 
Ursachen festzulegen. Die Eigenart dieses Vogelchens, welches mit Vor- 
liebe einzeln in Busehwerk und Unterholz auftritt und gegen seine eigenen 
Artgenossen und Vogel ahnkcher Lebensfiihrung zankisch und abstossend 
ist, schliesst das Auftreten diclit gedrSngter Wanderschaaren und die Be- 
nutzung riiumlich eingeengter Wanderstrassen aus. Die Bevorzugung bc- 
stimmter Aufenthaltsorte, die charakteristische Bewegung im Freicn, die 
srrosse Zutraulichkeit, der nicht zu verwechselnde Lockruf und der eigen- 
artige Gesang sichern dagegen die Erlangung ausgiebigen Beobachtungs- 
materials, sodass der Versuch gewagt werden konnte, auch olme die 
Wanderdaten eines ausgedehnten Beobachtungsnetzes, nur gestiitzt auf die 
Zugerscheinungen an einem einzelnen Beobachtungsorte den Ursachen des 
eigenartigen Durchzuges des Rotkehlchens im Herbst und Friihling nach- 
zuforschen. Auf Grund der Statistik der Rotkehlchen-Wanderungen im 



i) Hacker: Fohn unci Vogelzug. Zool. Gesellschaft 1904. 

-) II. Severtzow, Bull, de Nat. Moscou 1880. — Ders., Ktudes sur le passage 
des oiseaux dans l'Asie Centrale. 1875. 



314 



Ernst Iltibner, Wetterlagen und Yogelzug. 



[6] 



Ilerbst 1899 — 1901 und der gleichzeitigen meteorologischen Erscheinungen 
sind die Einwirkungen typischer Wetterlagen auf den Durchzug erraittelt 
und daraus Gesetzmassigkeiten fiir die Rotkehlchen-Wanderungen abgeleitet. 
Schliesslich sind die erzielten Ergebnisse outer Benutzung eines liber Neu- 
vorpommern und Rligen erweiterten Beobachtungsnetzes fiir die Jahre 1902 
bis 1904 auf ihre Zuverlassigkeit gepriift und zu einem Vergleiche zwischen 
den in der Literatur niedergelegten alteren Beobachtungen liber den Durch- 
zug des Rotkehlchens und dem Wetterkarten- Material der Hamburger See- 
warte angezogen worden. 



I. Abschnitt. 



Statistik des Rotkehlchenzuges fur Herbst 1899 1901. 
Wanderkarten und Beziehungen zu den Witterungserscheinungen. 

(Hierzu Tab. XIX Fig. 1 der beigefiigten Abbildungen.) 



Die Beobachtungen liber die Herbstwanderungen des Rotkehlchens 
sincl vorwiegend in der engeren Umgebung Stralsunds, welches sich durch 
den Wasserreicbturn seiner ausgedehnten Stadtteiche, durch die umfangreichen 
Anlagen und zahlreichen Garten mit Hecken und dichten Strauchpftanzungen 
ganz besonders zu diesem Zwecke geeignet erweist, gewonnen und in vielen 
Fallen durch Kontrollbeobachtungen in der Nachbarschaft dieses Ortes cr- 
ganzt worden. Der Zeitraum vom 20. September bis zum 1. Januar imi- 
schliesst fast vollstandig die Dauer des herbstlichen Durchznges. Das 
Rotkehlchen selbst ist Brutvogel in diesem Gebiet, tritt aber nicht gerade 
hSufig auf und noch seltener sind die Dalle, wo einzelne Vogel dicscr Art 
den Winter iiber an bestimraren Ortlichkeiten des Beobachtungsgebietes 
dauernd verbleiben. 

Die AYanderkarte gewghrt einen Uberblick iiber die Unterbrechungen 
des Wanderfluges, sobald die Kotkehlchen aus ursachlichem Anlass aus den 
Diiften herabsteigen, uni voriibergehend fiir wenige Stunden, oder fiir einen 
vollen Tag- oder gar andauernd fiir eine langere Periode Rast zu machen, 
daneben iiber den groberen Gang der Barometerkurve, iiber das Auftreten 
barometrischer Depressionen und Hochdruckgebiete in Nord- und Mittel- 
europa und iiber die Starke und Richtung des Windes. Andere meteoro- 
logische Faktoren, der Gang der Tages-Temperatur, Sonnenscheintage, Regen, 
winterlicher Schneefall und Eislage erwiesen sich ohne besonderen Belang. Da- 
o-eo-en iiben. wie sniitere Beobachtungen ergaben. rauhe Sturmwinde. pl&tzlich 



316 



Ernst Hiibner, 



[8] 



einfallendes Schneegestober und dichte Seenebel zuweilen Einfluss und zwingen 
die Rotkehlehen an geeigneten Platzen Schutz suchend zu rasten. In der 
Karte selbst sind die drei Jahre 1899, 1900 und 1901 untereinander, die 
einzelnen Tage der Monate September, Oktober, November und Dezember 
fortlaufend nebeneinander angeordnet. Das Auftreten der auf dem Herbst- 
zuge rastenden Rotkehlehen 1st durcb schraffierte Felder an der oberen 
Grenze jeden Kartenstreifens graphisch dargestellt worden und dabei sind 
folgcnde Abstufungen hinsichtlich der Haufigkeit der beobachteten Vogel 
gewahlt worden : Vereinzeltes Vorkommen, wenn ein oder zwei Rotkehlehen 
in dem abgegrenzten Beobachtungsgebiet wahrgenommen wurden = 1 Quadrat- 
feld Hohe, wenige Vogel: 3 — 5 Stuck = 2 Quadratf elder, ausgebreiteter 
Bestand: 6 — 10 Exemplare = 3 Quadratfelder, zablreiches Auftreten: 
11 — 15 Vogel = 4 Quadratfelder und endlicb sebr vicle Rotkehlehen, wenn 
an alien geeigneten Platzen die Wandervogel so dicht aneinander auftreten, 
dass sie gegenseitig in Beriibrung kommen mussten = 5 Quadratfelder Hohe. 
Vollstandig ausgefiillte Felder zeigen an, dass die Vogel den ganzen Tag 
hindurch wahrgenommen warden, eine Spitze nacli unten links veranseliaulicht 
Vorkommen am Morgen, eine solche in der Mitte Vorkommen in den Mittags- 
stunden und scbliesslich unten rechts gibt rastende Rotkehlehen am spaten 
Nachmittage an. 

Die Barometerkurve ist dem vorliegenden Zweeke entsprechend in 
einfachster Weise auf Grand des morgens 8 Uhr in Stralsund beobachteten 
Barometerstandes entvvorfen, die Schwankungen im Laufe des Tages sind 
also vollig unberiicksichtigt geblieben. Die Hohe eines Quadratfeldes ent- 
spricht je 5 mm Druckdifferenz. Die Angaben liber Wetterlagen sind fast 
ausschliessli(-h der Wetterkarte der Hamburger Seewarte fur Morgens 8 Uhr 
entnommen, gelegentlich sind die Wetterkarten fiir 2 Uhr naehmittags und 
8 Uhr abends zur Benutzung herangezogen. Die AVetterlagen geben die 
jeweiligen Hochdruckgebiete mit mehr als 760 mm Druck, die Tiefdruck- 
gebiete mit 750 — 720 mm Druck und endlich unter dem = Zeichen AVetter- 
lagen an, wo parallele Isobaren und dadurch ein ein- oder doppelseitiges 
Gefalle mit gleichgerichteten, nicht wirbelnden AVinden vorwalteten oder 
ein gleichmassiger, mittlerer Luftdruck liber Europa lagerte. Hinsichtlich 
der Lag-e der Drucki»-ebiete sind fokende Abkurzunsren benutzt: 



[9] 



Wetterla^en und Vogelzug. 



317 



N, 0, S, W = Abkiirzungen fiir die Himmelsrichtungen. 



Fr = Frankreich 


P = 


Pommern 


H = Helgoland 


Pr = 


Preussen 


K = Kattegat 


R = 


Russland 


Ir = Irland 


Ri = 


RigaerBucht 


Lo = Lofoten 


Sch = 


Schweden 


Lp — Lappland 


Scho = 


Schottland 


M = Meklenburg 


Sk = 


Skagerak 


N = Nordsee 


Sp - 


Spanien. 


Nw = Norwegen 






= Ostsee 







A = Armelkanal 
At = Atlantik 

Bi = Biskayischer Meerbusen 
Bo = Bottnischer Meerbusen 
C.-Ep. = Zentral-Europa 

D = Deutschland 
Da = Diinemark 

E = England 
Ep = Europa 

Fi = Finnland 

Die AYindverhaltnisse sind nach der Richtung und Starke morgens 
8 Uhr in der Weise zur Anschauung gebracht, dass einfache Pfeile mit 
dem Winde fliegend nur die acht Hauptrichtungen N, 0, S, W — NO, SO, 
SW undNW berucksichtigen; cine besondere Kurve gibt dagegen die Wind- 
stiirken an. Auffallende Anderungen in Richtung und Starke des Windes 
wahrend der Tagesstunden sind des ofteren in Beriieksichtigung gezogen. 
Von den verschiedenen Windstarken sind nur fiinf Bestimmungen der Wind- 
skala iu Betracht gekommen: Windstille = untere Grenzlinie des Jahres- 
streifens. schwache Winde = 1 Quadratfeld Hohe, starke Winde 2 Felder, 
stiirmische Winde 3 Felder und voller Sturm endlich 4 Felder Hohe. 



Nova Acta LXXX1V. Nr. 4. 



41 



Wanderkarten iiber den Rotkehlchendurchzug Herbst 1899-1901. 

Abkiirznngen und Erkliirnngen im voraufgehenden Text. 



Ein Uberblick iiber die Wanderkarten, wie sic in Fig. 1 der bei- 
gefligten Abbildungen zur Anschauung gebracht sind, lasst sofort erkennen, dass 
die Rotkehlchen-Wanderungen weder aus den lokalen Luftdruekverhaltnlssen, 
noch aus Richtung und Starke des Windes eindeutig zu erklaren sind und 
dass diese Vogelart in den letzten Tagen des Septembers in Bewegung ge- 
rat und dass die Wanderungen gelegentlich bis an, ja selbst iiber die 
Jahreswende hinausreichen. Der Herbstzug 1899 war am 27. Dezember 
desselben Jahres beendet, der des zweiten Herbstes am 5. Januar 1901 und 
der des dritten Herbstes gar erst am 16. Januar 1902, an welchem Tage 
sich vor- und naehmittags vereinzelte Rotkchlchen und Heckenbraunellen 
nach schwerem Weststurm einsteilten. Vorwiegend stiirmische Herbst- 
witterung, welche bis an Winters- Anfang heranreicht, verlangert die herbst- 
liche Durchzugsperiode, eine Tatsacbe, die auch aus den Beobachtungen an 
deutscben Leuchttiirmen 1888 — 1890, bearbeitet von R. Blasius, fur Herbst 
1890 hervorgeht. In den vorliegenden Beobachtungen hatte Herbst 1899 
25 Tage mit stlirmischen Winden, Herbst 1900 deren 27 Tage und Herbst 
1901 zwar nnr 18 Tage, welche wie die nacbfolgende Zusammenstellung 
zeigt, hauptsachlich auf November und Dezember entfallen. 

September Oktober November Dezember 

1899 2 7 14 2 

1900 3 11 5 8 

1901 3 8 7 

Der Herbstzug fiillt die drei Monate Oktober, November, Dezember 
vollkommen aus und greift noch auf die letzte Septemberwoche und die 
ersten Januarwochen hiniiber. Uber diesen Zeitpunkt hinaus verweilen nur 
ganz vereinzelt Rotkehlchen bei Schnee und Eislage in der Unm-ebuna- 



[11] 



Ernst Hiibner, Wetterlagen und Vogelzug. 



319 



Stralsunds und diese Exemplare tragen alsdann einen ganz anderen sess- 
haften Charakter zur Schau, indem sie bei der Uberwinterung ganz bestiinmte 
Ortlichkerten andauernd inne halten, sodass man ein tiberwinterndes Rot- 
kehlchen zu bestimmten Tagesstunden auch mit grosster Wahrscheinlichkeit 
in der Niihe seines Winterstandquartieres antreffen kann. Zudem sind diese 
Vogel noch wem'ger scheu me Herbstvogel und sind ganz besonders zu 
jenen Personen zutraulich, welche im Bereiche ihres Winter- Aufenthaltes 
dauernd beschaftigt sind, nahern sich anhaltend bis auf wenige Scbritt Ent- 
fernung, sehen den Hantierungen der Menschen aus grosster Nahe zu nnd 
untersuchen oft neugierig jede Yeranderung durch Menschen Hand: bier die 
ausgescbiitteten Kiichenabfalle einer Haushaltung, doit die znbereitete Mist- 
beeterde dcs Gartners oder den aus dtirrem Astholz aufgestapelten Reisig- 
haufen und das daraus durch Sage und Beil gewonnene Brennholz eines 
Arbeiters. Uberall folgt es den Veranderungen rait Aufmerksamkeit, welche 
menschliche Tatigkeit in Hof und Garten hervorruft, zutraulich und 
sorglos um das eigene Leben, um die ilberaus sparlieh und knapp zu- 
gemessenen Winterfatterstoffe nach Moglichkeit zu mebren und zu bessern. 
Die tiberwinternden Rotkeblclien sind sicher keine Vogel deutsclier Herkunft, 
sie stellen biologisch eine besondere Varietat dar mit anderem, eigenartigem 
Verhalten dem Menschen jreeentiber und unterstiitzen die Ansicbten nam- 
hafter Systematiker (vgl. Naumann, Bd. I S. 23 u. ff.) liber Farben- und 
geographisehe Yarietaten dieser Vogelart. Hier diirfte es sich um eine 
ortliche Varietat aus liochnordischen Gegenden handeln, sei sie skandinavischer 
oder nordrussiseher Herkunft, eine Erscheinung, wie sie bei dem Buchfinken, 
dem Dompfaffen, der Amsel und anderen Vogelarten allgemein bekannt ist. 1 ) 



') Nauru ann Naturgeschichte der Vogel Mitteleuropas Bd. I Seite 25 halt diese [wie 
fast alio nordischen Vogel wenig schenen], Rotkeblclien fttr ehemalige Stnbenvogel, welche 
schliesslich unter den Unbilden des Winters zugrunde gehen sollen. Uberall iiberwintern Rot- 
kclilclien, in Schleswig-Holstein sogar in betrachtlicher Zahl, es ist nicht moglich, dass alle 
diese Wintervogel ehedem in den Kafigen der Vogelliebhaber gefangen gehalten wurden. 
Auoh babe ich diese Rotkeblclien im Winter nicht eingeben sehen, sobald ein m Merer 
Wintertag einfallt, setzen die meisten ibre Wandering fort, es sind ebon die letzten Dnrch- 
ziigler aus jenen arktischen Grenzbezirken, welche das Rrutgebiet des Rotkehlcbens abschliessen. 
Dagegen halt Liebe „Ornitho]ogische Schriften" (Seite 400) die tiberwinternden Rotkehlchen 
fttr alte Vogel, welche nicht mehr wandern, und von denen manche durch Ungunst des 
Winters eingehen. 

41* 



320 



Ernst Htibner, 



[12] 



Eine so lange Dauer der Herbstwanderungen erregt sofort Bedenken, 
dass diese weder im Sinne der Zugstrassen-Theorie von Pal men, wonach 
die Rotkehlchen zu der Kategorie der Landzugvogel gerechnet werden, noch 
nach der Auffassung von Gratke, den Meridianen Nord-Siid, oder den 
Breitengraden Ost-West nach, hock in den Lliften eilend voriiberfliegend, 
vor sich gehen konnen, denn die zahlreichen Tage, an den en Rotkehlchen 
bis zu Winters Anfang bald in grosserer, bald in geringer Zahl bei uns 
Bast machen, verlangen die Annahme einer langsam iiber den europaisehen 
Kontinent sieb fortschiebenden Wanderung oder lassen gar der Vermutung 
Raum, dass die Rotkehlchen allmahlieh vor den ungiinstigen Einfliissen des 
Herbst- und Winter klimas in Nord- nnd Ost-Europa zuriiekAveichen, andere, 
ihnen zusagende Landergebiete grossen Umfanges weitraumig besiedeln und 
zigeunerartig durchstreifen , bis auch hier Witterung und Xahrungsmangel 
einen weiteren Rtickschub nach Suden oder Westen gebieterisch fordern und 
dass sie sick unter dem Einfluss meteorologischer Faktoren in den langere 
Zeit besiedelten Ubergangsgebieten bald hier, bald dorthin verfiiegen konnen. 
Eine solche Annahme findet weitere Unterstiitzung in dem Umstande, dass 
die Mengenverhaltnisse der hier rastenden Rotkehlchen drei Wander-Perioden 
von liingerer Dauer und untereinander nach der Zahl der auftretenden Vogel 
deutlich abgestuft, erkennen lassen. Eine Anfangsperiode von etwa 20 Tagen 
Dauer, ausgezeichnet durch das Auftreten vieler und selbst zahlreicher 
Vogel, so vom 12. — 29. Oktober 1809, vom 30. September bis 19. Oktober 
1900 und vom 25. September bis 11. Oktober 1901. Die zweite Wander- 
periode zeitigt nur einen miissigen Vogelbestand, nur an wenigen Tagen 
finden sich Rotkehlchen in allgemeiner Ausbreitung, niemals mehr treten 
sie hauhg oder gar in auffallend starker Kopfzahl auf, sie reicht bis in den 
Dezember hinein und geht in eine Schlussperiode iiber, in der mit seltenen 
Ausnahmen die Rotkehlchen nur noch vereinzelt oder in wenigen Exem- 
plaren vorkommen. Eine solche periodisch erfolgende Abstufung in der 
Zahl der Rast machenden Vogel und die verhaltnismassig lange Dauer 
jeder dieser drei Wanderperioden ist nicht einseitig aus einer gleichmassigen, 
von Norden oder Osten her erfolgenden Zuwanderung zu erklaren. Wie 
das Rotkehlchen mtissen auch viele andere Vogelarten zur Zugzeit periodisch 
iiber weite Landergebiete umherstreifen, die Schilderungen Gatkes und 



[13] 



Wetter! agen und Vogelzug. 



321 



anderer Beobachter miissten uns aBdererseits einen schier unermesslichen, 
ins Fabelhafte aufsteigenden Vogelreichtum und grosse, normale Wanderungen 
selbst zur AVinterszeit aufdrangen. 

Ein Vergleieh der drei Jahresaufzeichnungen liisst zudem fur die 
erste AVanderperiode einc allmahliche VerstSrkung der Kopfzahl erkennen, 
sodass offenbar zu dem urspriingliehen Bestande zu Beginn dieser Periode 
nach und nach andere Vogel zuwanderten und der sich so mehrende Durch- 
zugsbestand tagelang von einem Landesstricb zu anderen entlegenen Gegen- 
den und das unter reclit verschiedenen Windverhaltnissen, umherstreichen 
konnte, bis schliesslich diese Erscheinung fast plotzlich unter den Nach- 
wirkungen einer herbstlichen Wetterkatastrophe, eines ausgepragten Wirbel- 
sturmes abbricht, um einem Zeitraume zu weicben, an dem Rotkehlcben so 
gut wie gar nicht beobaclitet werden. Wabrend diese Hauptwanderperiode 
in dem oben gescbilderten Charakter unverkennbar hervortritt, sind die 
beiden nachfolgenden wcniger deutlich in ihren Zeitverhaltnissen abgegrenzt, 
namentlicb bot der Herbst 1901 das Bild einer andauernden, wenn aucb 
nur schwachen Wanderung dar, beeintiusst von der iiberaus sttirmiscben 
Witterung im November und Dezember. Eine wesentliche Unterstiitzung 
der Annahme, dass die Rotkehlchen auf ihrer Herbstwanderung sich langere 
Zeit in mitteleuropaischen Eandern aufhalten und nicht sofort iiber uns hin 
zu der endgiiltigen Winterherberge ziehen, liegt in der auffallenden Tatsache, 
dass man im November, Dezember und selbst an den wenigen Rasttagen, 
die noch in den Januar hinein fallen, die sparlich Einkehr haltenden Rot- 
kehlchen gar nicht selten an den friiheren, im zeitigen Herbst mit Vorliebe 
besuchten Lieblingsplatzen antrifft, wo weder Beerenvorrat, noch irgend ein 
anderer bereit stehender Nahrungsstoff diese Anziehung bervorrufen kann 
und dass lasst sich selbst nach liino:eren Pausen immer wieder erkennen. 

Der Gesamtzeitraum von Ende September bis Anfang Januar, der 
von der Herbstwanderung des Rotkehlchens in Anspruch genommen wird, 
zeigt, wie ein Vergleieh der drei Jahreskarten erkennen lasst, mehrfach 
langere Perioden, wo die Rotkehlchen uberhaupt nicht rasteten und deshalb 
nicht zur Beobachtung gelangen konnten. Diese Zwischenriiume erstrecken 
sich iiber fiinf bis zehn 'Cage, ja im Herbst 1900, wenn man von den 
schwachen Rasterscheinungen am 10. und 16. November absieht, sogar iiber 



322 



Ernst Hiibner. 



[14] 



einen Zeitraum von 33 Tagen, vom 20. Oktober bis zum 22. November. 
Das in den Wanderkarten niedergelegte Beobachtungsmaterial liisst sich 
einerseits iibersichtlich nach der am Beobachtungstage herrschenden Wind- 
richtung un d nacb der relativen Anzahl der rastsuchenden Rotkehlchen 
gruppieren und fiihrt in dieser Zusammenstellung 7Al eiuigen interessanten 
Ergebnissen: 



Rastende Vogel 


N 


NO 





SO 


S 


SW 


W 


NW 


Zahl der Tage 


Sehr viele 


1 












2 


1 


4 


zahlreieh 


1 


— 


— 


— 


1 


, 


3 


2 


6 


ausgebrcitet .... 


— 


— 


— 


3 


3 


3 


6 


2 


17 




1 


2 


1 


7 


5 


8 


5 


7 


36 


vereinzeU 


4 


7 


— 


6 


5 


18 


1 


10 


51 


Zahl der Rasttage . 


7 


9 


1 


16 


14 


29 


17 


21 


114 


Prozentsatz .... 


41% 


43% 


20% 


35% 


440/ 


43% 


41% 


420/ 


40% 


frei von Wandervogeln . 


10 


12 


4 


29 


18 


39 


27 


29 


168 


Tage, im ganzen . . 


17 | 


21 


5 

1 


45 


32 


68 


44 


50 


282 



Im ganzen warden in den Herbstmonaten der drei Bcobachtungsjahre 
1899, 1900 und 1901 282 Tage vom Beginn des eintretenden Durchzuges 
bis zum letzten Zugtage im Dezember fur diese Zusammenstellung heran- 
gezogen, mit 114 Tagen, an denen rastende Rotkeblcben beobachtet warden, 
was einem Prozentsatz von 40% entspricht. Man ersieht, dass zwar bei 
alien Windriehtungen Vogel rasten und darf deshalb offenbar nur annebmen, 
dass wandernde Rotkehlchen aus alien Windriehtungen uber uns hinziehen, 
aber man ersieht auch, dass bei (istlichen und sudostlichen Winden an der 
Kiiste Neuvorpommerns erheblieh seltener Rotkehlchen beobachtet warden, 
namlich nur einmal in 5 Tagen mit Ostwind = 20% und nur 16mal unter 
45 Tagen mit Slidostwind = 35%,, wahreml bei alien ubrigen AVindrichtungen 
die Zuwanclerung eine auffallend gleichmassige war und nur zwischen 41 
— 44% aller Tage mit der entsprechenden Windrichtung schwankte, und 
die Vermutung nahe liegt, dass die Rotkehlchen bei Ost- und Siidostwinden 
hiiufiger iiber den Ktistenbezirk Neuvorpommerns wandernd voriibcrziehen 
oder weniger oft bei diesen Windriehtungen veranlasst werden, Rast zu 
machen. Dagegen tritt die Tatsache auffallend hervor, dass alle Rast- 



[15] 



Wetferlagen und Vogelzug. 



323 



erscheinimgen, welche zeitlich sehr viele Rotkehlchen in das Beobachtungsgebiet 
fuhrten, mir bei westlichen, nord westlichen und nordlichen Winden eintreten; 
ein gleiches gilt flir die Tage mit zahlreichen Wandervogeln, wo allerdings 

einmal Siidwind herrschte (5. November 1899, der auch anderweitig eine 
Ausnahmestellung eiimimmt) und flir die Rasttage, wo ein ausgebreiteter 
Bestand an Erithacus rubcculus wahrgenommen werden konnte, hier aber 
auch bei Siidost- und bei Slidwinden. Da die schwacheren Zuwanderungen 
sich bei Winden aus alien Richtungen der Windrose ereigneten, miissen die 
starkeren Rasterscheinunungen unzweifelhaft mit jenen meteorologischen Ur- 
sachen in Zusammenhang stehen, welche an der Kiiste Neuvorpommerns 
westliche bis nordliche Winde hervorrufeii. 

Auch die etwaigen Beziehungen der Windstarkeu zu den Rast- 
erscheinuugen miissen der Vollstandigkeit halber in Betracht gezogen werden, 
da man im Voraus gern geneigt 1st. schwere Wetterkatastrophen, Sturm, 
starke Xiedei'schlage und Schneefall als wirksame Ursachen anzusprechen, 
welche allgemein wandernde Vogel auf ibrem Herbstzuge Oder nordisebe 
Wintergiiste in der kalten Jabreszeit bei una zur Hemmung ihres Wander- 
fluges veranlasst. Das in der AVanderkarte niedergelegte Beobacbtungs- 
material fiihrt hinsicbtlich der Windstarkeu zu folffender Ubersicbt: 



Rastende Rotkehlchen 



Sehr viele 
zahlreich . 
ansgebreitet 
wenige 

vereinzelt . 



im ganzen, Tage mit: 
Prozentsatz zu alien 
Tagen mit: 



Voller 

Sturm 



Stiirmische 
Winde 



rke 

nde 


Schwache 
Winde 


Windstille 


Rasttage 


1 




2 


4 


1 


3 


1 


6 


4 


9 


1 


17 


8 


18 


5 


36 


7 


20 


18 


51 



310' 



/o 



190/, 



21 



33% 



50 



40<y 



27 



730/, 



114 



Mehr als die Halfte aller Falle, in denen wahrend der drei Herbst- 
wanderungen rastende Rotkehlchen in Stralsund beobachtet wurden, entfallen 
demnach grade auf Tage mit schwacher Luftbewegung, im ubrigen verteilen 
sie sich auf alle AVindstarken, von der Windstille bis zum vollen Sturm. 
Auch jene Tage, wo der Wanderflug ganz besonders stark gehemmt wurde 



324 



Ernst Hiibner, 



[16] 



und einen reichen Bestand an Zugvogeln in das Beobachtungsgebiet fiihrte, 
zeigen das gleiche Verhalten, sodass der Grrad der Luftbewegung nirgends 
als eine einschlagige Ursacbe fiir die Unterbrecbung des Herbstzuges an- 
gesehen werden kann. Allerdings kommen von den Erscheinungen, wo 
rastende Rotkehlchen in grosser Zahl bei schwachen Winden oder bei Wind- 
stille in der Nahe Stralsunds auftraten, am 11. und 14. Oktober 1900, auf 
Stunden kurzer, voriibergehender Wetterruhe, wahrend vor und nacb der 
Beobachtung starke bis stiirmiscbe Winde als Austrag eines voriiberziehen- 
den Zvklons wehten. Nur die Tage mit schwachen Winden und solche, an 
denen Windstille vorherrscbte , macben insofern eine Ausnahme von der 
gleichmassigen liemmung des Herbstzuges. als an ilmen rastende Rot- 
keblehen zwar sebr haufig, aber nur in vereinzelten Exemplaren angetroffen 
wurden. Ruhige Wltterung veranlasst die Rotkehlchen offenbar sich tiber 
weite Bezirke vereinzelt zu zerstreuen, durch wirbelnde Luftstromungen 
werden sie dagegen auf enge Gebiete zusammengeschart. Mit der Abnabme 
der Windstarke vollziebt sich eine Vermehrung der Tage mit rastenden 
Rotkeblehen, denn 8mal, also zu 19°/o unter 41 Tagen mit stiirmischen 
"Winden traten Rotkeblcben auf, wahrend sich die Frequenz bei starken 
0/ - bei schwachen Winden auf 40% und bei Windstille auf 
steigerte. Von dieser stufenmassigen Steigerung macben die Tage mit 
vollem Sturm eine Ausnahme, an 31% aller ausgepragten Sturmtage wurden 
rastende Rotkehlchen beobachtet. Rechnet man jene beiden Tage, 11. und 
14. Oktober 1900, wo Wirbelstiirme die Ostsee beherrschten und die Rot- 
kehlchen wahrend der Ruhepause, die durch das Voiiiberziehen des Mini- 
mums bedingt wurde, bei Stralsund erschienen, hinzu, so steigt der Prozent- 
satz sogar auf 38% aller Sturmtage. Aus der statistischen Zusammenstellung 
darf man deshalb einen zweifachen Schluss ziehen: erstens, ausgepragte 
Sturmerscheinungen fiihren haufig zu Rasterscheinungen wandernder Rot- 
kehlchen und zweitens, mit der Abnahme der Windstarke vermehren sich 
die Rasttage, die Rotkehlchen breiten sich iiber weite Landgebiete aus und 
zerstreuen sich vereinzelt bier und dorthin, sodass die Wanderungen und 
die Rasterscheinungen offenbar in erster Linien von meteorologischen Ur- 
sachen, und nicht von dem etwaigen Vorhandensein bestimmt vorgezeichneter 
Wanderstrassen abhangig sind. 



Winden auf 33-/0 



73% 



[17] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



325 



Die Ubersicht in den Wanderkarten ftihrt ausserdem noch zu einem 
anderen Gresichtspunkt, der fiir die weitere Untersuchung der meteorologischen 
Ursachen, welche den Herbstzug hemmen und zu auffallenden Rasterschein- 
ungen ftihren, von einschneidender Bedcutung ist. Von den 10 Tagen. 
welche viele Rotkehlchen in der Nahe Stralsunds erscheinen liessen, zeigte 
die Mehrzahl der Tage, 28. Oktober 1899, der 8., 11., 12. und 14. Oktober 
1900 und der 7. und 8. Oktober 1901 westliche Winde, welche abflauend und 
rechtsdrehend waren und deshalb auf das Vorhandensein einer barometrischen 
Depression, eines ausgepragten Cyklonengebietes in nordlicher bis ostlicher 
Ricbtung liegend und sich auf seiner Balm von Stralsund entfernend, hin- 
weisen. Der Herbst 1901 war sehr reich an stilrmischer Witterung und 
hot deshalb niehrfach Untersuchungsmaterial fiir die Entscheidung der Frage, 
in welchen Wechselbeziehungen die unterbrochenen Wanderungen, die Rast- 
erscheinungen der Rotkehlchen, zu den verschiedenartigen Wirbelstiirmen 
stehen; besonderes Interesse boten die Sturrnperioden vom 5. — 10. Oktober, 
am 29. Oktober und vom 12.— 16. November 1901, welche deshalb zu naherer 
Betrachtung herangezogen werden sollen. Weiterhin mogen charakteristische 
Wetterlagen, welche sich (lurch mittleren Barometerstand von 760mm und 
andauernd ruhige Witterung auszeichneten und jene Erscheinungen, welche 
sich beim Auftreten ausgedehnter Hochdruckgebiete und der abgerundeten 
Anticyklonen, die den sogenannten Strahlungstypus in der Wetterkunde be- 
dingen, zur Untersuchung der biologiscben Ursachen gehemmter Herbst- 
wanderungen angezogen werden. 



Nora Acta LXXXIV. Nr. i. 



42 



Der Einfluss der Wetterlagen auf die Herbstwanderung. 



A. TieffeuckgeMete und Wirbelsturme. 

(Hierzu Tab. XX Fig. 2—6.) 

In jertem Herbst wird das Ostsee-Becken von einer grosseren Zahl 
scliwerer Wirbelstiirme heimgesucht, welche durch das Auftreten kleinerer, 
meist zur Kreis- oder Ellipsenform gerundeter, barometriseher Depressionen 
bervorgerufen werden, die sicb in der Kegel aus grossen barometriseben 
Tiefdruckgebieten iiber dem nordlichen atlantischen Ozean ablosen und den 
europaischen Kontinent hauptsachlich an der norwegischen Kiiste, im Ge- 
biete der Nordsee oder in der Gegend des KanalS erreichen, um alsdann 
ostwarts fortschreitend, grosse Streeken unseres Kontinents zu durclrwandern 
und im weitera Umkreise einen Luftwirbel mit schweren Sturmwinden liber 
den Landern Mittel- und Nord-Europas hervorzurufen. Jene barometriseben 
Depressionen Iiben einen unverkennbaren Einfluss auf die Rotkehlchen- 
Wanderung aus ; wie die nahere Untersucbung der Wirbelstiirme vom 
5. — 10. Oktober 1901 erkennen lasst. 

Eine rubige Wetterlage mit warmen, sonnigen Tagen und schwachen 
siidlichen Winden batte bei einem Barometerstande von 760 — 770 mm am 
25. September 1901 die Herbstwanderung des Rotkeblchens zunaclist schwach, 
dann vom 2. Oktober an in verstarktem Masse eintreten lassen, als sie 
plotzlieh am 5. Oktober bei jah fallendem Barometerstande,. beim Auftreten 
eines kleinen barometrischen Minimums in Mitteldeutscbland und bei der 
Anniiberung eines umfangreicben Gtebietes niedrigen Luftdruckes, welebes 
die nordliche Nordsee und das norwegische Meer ilberdeckte, zum Stillstand 
gelangte. Wahrend sicb dieses barometriscbe Tiefdruekgebiet langsam in 
ostlieher Richtung fortbewegte und am 10. Oktober selbst den Nordteil 



[19] 



Ernst Hflbner, Wetterlagen imd Vogelzng. 



327 



Skandinaviens erreichte, sandte es nacheinander vier Teildepressionen in 
slidostlicher Richtung fortschreitend, nach Zentral-Europa hinein. (Vergl. 
Tab. XX Fig. 2.) Die erste lag am 6. Oktober liber der siidlichen Nord- 
see, und zog in der folgenden Nacht tiber Berlin fort, die zweite zeigte sich 
am 7. Oktober Morgens liber der westlichen Ostsee, sodass Stralsund selbst 
bei 730 mm Luftdruck davon beriihrt worde, die dritte lag am 8. Oktober 
tiber Mittelschweden, teilte ein kleines Gebiet niedrigsten Luftdruckes am 
9. Oktober tiber der westdanischen Ktiste ab, welches am folgenden Tage 
bereits liber Rosen lag. Ein viertes barometriseb.es Minimum iiberlagerte 
endlicb am 9. Oktober Morgens Nord-Skandinavien. Unter dem Einfluss der 
ersten Teilpression warden die slidostliehen und siidlichen Winde, welche 
bei geringer Starke wochenlang angebalten und schones, warmes Wetter 
andauernd gezeitigt batten, aufgehoben und es traten am 6. Oktober in 
Stralsund steife bis stiirmische siidwestliche Winde ein, wahrend die seit 
dem 25. September sich bei Stralsund aufhaltenden Rotkehlchen vollig ver- 
schwanden. Als am Nachmittag bei stark fallendem Barometer sich das Zen- 
trum des Zyklonengebietes naherte, flaute der Wind ab, ergiebiger Regenfall 
mit 14,5 mm Xiederschlagshijhe stellte sich ein und hier und da tauchten, 
aber erst am Abend, wieder wandernde Rotkehlchen auf. 

Die zweite Teildepression, welche am 7. Oktober Morgens die west- 
liche Ostsee beherrschte, rief bereits in der Nacht vom 6. zum 7. Oktober 
stiirmische Winde und am folgenden Tage heftigen Sturm aus nordlicher 
Richtung hervor. Bis Nachmittags 3 Uhr hijrte man weder Rotkehlchen 
locken, noch konnte man im Gestrauch der Anlagen und in den Hecken- 
pfianzungen der Garten Rotkehlchen beobachten. Kach diesem Zeitpunkt 
nahm die Zahl stiindig zn, sodass am spaten Abend, bei tiefer Diimmerung 
diese Edelsanger wie ausgestreut tiberall wahrzunehmen waren, im Strauch- 
dickicht horte man sie unaufhorlich locken und unruhig bin und herziehen, 
in den Garten huschten sie, bis das Abenddunkel die Beobachtung nn- 
moglich machte, hurtig iiber den Erdboden, eifrig Futter suchend. Noch 
niemals babe ich in einem Zeitraum von mehr als zelm Jahren, wahrend 
dessen ich dem Wanderleben dieser Voo;elart mein besonderes Interesse zu- 
gewandt habe, eine solche Massenausschttttung von Rotkehlchen beobachtet, 
wie am Abend des 7. Oktober 1901. Ihre auffallende Unruhe and ihre bis 

42* 



328 



Ernst Htibner, 



[20] 



in die Dunkelheit eifrigst fortgesetzte Futtersucbe bewiesen, (lass sie am 
Tage keine Rast unci keine Nahrungsaufnahme halten konnten, sie waren 
offenbar von den das Zentrum des Zyklonengebietes umtosenden Wirbel- 
sturmen erfasst, liber das Ostseebecken an die pommersche Kiiste geworfen. 
Vom Sturmwind fortgerissen, waren sie in immer wachsender Kopfzahl durch 
den zentripetalen Verlauf der Windbahnen in die Nabe des Zentrums ge- 
trieben, wo wegen des Aufwartsstromens der allseitig herbeigewirbelten 
Luftmassen sehwache und umgehende Winde herrsehten. Hier aber bot die 
See ihnen weder Raststation noch Nabrung und erst am Abend konnten sie, 
naehdem dieser Luftwirbel zum Ausgleieh gekommen und ruhigeres Wetter 
eingetreten war, an der pommerschen Kiiste landen. (Vergl. Tab. XX, Fig. 3.) 
Diese Auffassung erbalt eine wirksame Unterstiitzung durch das gleichzeitige 
abnorme Verhalten von Turdus musicus. Scharen von 50 — 100 Stuck und 
mebr traten in verhaltnismassig dicbtem Wanderverbande am Abend des 
7. Oktober auf Riigen und in Neuvorpommern und selbst in der nacbsten 
Umgebung der Stadt Stralsund auf, dicbt iiber dem Erdboden binstreicbend 
und in kurzen Zwischenriiumen Scbar auf Schar sich folgend. Ihr ge- 
scblossenes Zusammenhalten erinnerte an die Herbst- und Friibjahrsziige 
von Turdus pilaris und an die Wandergesellschaften von Turdus iliacus im 
Winter und in mancbem Friihling. Dieser Tag bracbte den Jagdberecbtigten 
in den Dobnenstiegen eine ausserordentlich grosse Ausbeute an gefangenen 
Singdrosseln. In einem koniglichen Forstbezirk siidlich von Stralsund 
wurden am 8. Oktober Morgens 102 Singdrosseln ausgelost, der Tagesfang 
betrug dort sonst an guten Tagen etwa 15 Stuck, in einem zweiten griif- 
lichen Revier westlich von Stralsund wurden 53 Singdrosseln gefangen, 
wahrend sonst in giinstigen Fallen ein Dutzend Vogel dort erbeutet wurden 
und in einem sebr kleinen Feldgeholz in der Umgegend von Bergen a. R. 
wurden allein 26 Singdrosseln in den Dohnen vorgefnnden. Der niedrige 
gesellscbaftliche Wandertiug liess ausserdem im Bereicbe der Riigenbahn 
manche Singdrossel durch Anfiug an den Telegraphendraht verenden, wieder- 
holt wurden mehrere zusammen auf engem Raum in der Nahe des Bahn- 
dammes aufgefunden. 

Wiihrenddessen hatte ein drittes Zyklonengebiet mit 725 mm De- 
pression die skandinavische Kiiste erreicht und zog sridostwarts iiber Mittel- 



[21] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



329 



schweden, sodass es am folgenden Morgen, am 8. Oktober an der Ostseekliste 
bei Stockholm ruhte. In Stralsund war an diesem Morgen trotz der iiberaus 
zahlreichen Rotkehlchen des Vorabends ein nur schwacher Bestand an 
Wandervogeln zu beobachten. Obgleich ein neuer Wirbelsturm die Lander 
urn die Ostsee heimsuchte, konnten doch bei Stralsund, nachdem der Vogel- 
reichtum des 7. Oktober wieder verschwunden war, an diesem Morgen ge- 
legentlich Rotkehlchen herabsteigen mid Rast machen, weil an diesem Teile 
der Ostseekliste abflauende westliche Winde herrschten. (Vergl. Tab. XX 
Fig. 4.) Als jedoch im Laufe des 8. Oktober jenes dritte Minimum siid- 
ostwarts fortschrcitend, die mittlere Ostsee erreichte, setzte in den ersten 
Xachmittagsstunden eine Zuwanderung zahlreicher Rotkehlchen ein, welche 
bis an den Abend anhielt. 

Wahrend dieses dritte barometrische Minimum noch liber der mittleren 
Ostsee zum Ausgleich gelangte, schniirte sich im Sitdwesten dieses Zyklonen- 
gebietes ein neuer, wenig umfangreicher Luftwirbel mit 735 mm Depression 
ab, welcher am Morgen des 9. Oktober das Meer zwischen der norwegischen 
und danischen Kiiste iiberdeckte und am 10. Oktober Morgens bereits bis 
Posen vorgeschritten war. Diese Depression im Xordwesten Danemarks 
hielt den barometrischen Tiefstand von 740 mm auch noch am 9. Oktober 
bei Stralsund aufrecht und verursachte dort steife siidostliche Winde. An 
diesem Tage waren nur wenige Rotkehlchen zu bemerken und als am 
nachsten Tage das iiber die norddeutsche Tiefebene nach Posen fortgewanderte 
Xiederdruckgebiet nordliche, abflauende Winde in Stralsund hervorrief, waren 
Rotkehlchen auch noch vereinzelt anzutreffen. Am folgenden Tage, den 
11. Oktober 1901, gab es Morgens und Abends eine kleine Zunahme an 
Erythacus rubeculus, ohne dass sie irgendwo in auffallender Anhaufung zu 
beobachten waren, und dann setzte vom 12. — 22. Oktober eine elftiigige 
Periode bei ziemlich gleichmiissigen Luftdruck iiber Europa, ohne ausgepriigte 
barometrische Minima oder Maxima ein, in der fur Stralsund die Rot- 
kehlchen so gut wie verschwunden waren. 

Almliche, allerdings wesentlich abgeschwachte Wanderungen wie bei 
jenen Luftwirbeln, deren Balm die westliche Ostsee durchquerten, rief auch 
die am 29. Oktober 1901 eintretende Wetterlage hervor, (vergl. Tab. XX, 
Fig. 5) welche durch eine barometrische Depression von 740 mm verursacht 



330 



Ernst Hiibner, 



[22] 



wurde, die liber Nordschweden am friihen Morgen lagerte, wiihrend gleich- 
zeitig zwei Hoehdruekgebiete von 765 mm iiber Schottland und iiber Zentral- 
Europa auftraten. Das letztere verstarkt, wie aus dem Abschnitt iiber die Anti- 
zyklonen Zentral-Europas hervorgeben wird, die Raster scheinungen der Rot- 
kehlchen an der Ostseekiiste. Das sebottisclie Hocbclruckgebiet rief im Verein 
mit der Depression iiber der nordwestlicben Ostsee, Nordweststurm an den 
norwegischen Kiisten und Wirbelwinde iiber Skagerak und Kattegat, das 
mitteleuropaische Hochdruckgebiet dagegen siidwestliche, Starke bis stiirmische 
Winde an der deutsehen Ostseekiiste bervor. Vormittags waren an alien 
geeigneten Ortlichkeiten Rotkehlchen vorhanden, deren Zahl langsam im 
Laufe dcs Tages abnahm, sodass am spiiten Nachmittage alle rastenden 
Vogel verschwunden waren, wahrend am friihen Morgen des 30. Oktober 
1901, bei ahnlicher Wetterlage, Tiefdruckgebiet von 760 mm iiber Filmland, 
Hochdruckgebiet von 776 mm iiber Schottland bis Norwegen, nochmals die- 
selbe Rasterscheinung bei niirdlicben Winden eintrat, allerdings schwiicher 
nach der Kopfzabl. Unter dem Einduss des schottischen, nach Norwegen 
sich ausbreitenden Hochdruckgebietes waren westliche Winde recbtsdrehend 
in nordliche iibergegangen, eine Erscheinung ahnlich wie bei den die west- 
liche und mittlere Ostsee durchquerenden Zyklonen und batten die zweite 
Rast der Rotkehlchen, am 30. Oktober 1901 morgens bervorgerufen. 

Die Wiederkehr der vorhin geschilderten Verteilung des Luftdruckes 
iiber Europa (29. Oktober 1901), das Erscheinen einer barometrischen De- 
pression iiber den nordlichen Teil der Ostsee und den angrenzenden Lander- 
gebieten von Nordschweden und Finnland, wiihrend ein Hochdruckgebiet in 
Westeuropa, von Schottland herab bis nach der westfranzosischen Kiiste auf- 
trat und an der westlichen Ostsee wirbelnde Winde aus westlicher Richtuna- 
hervorrief, verursachte noch an verschiedenen Herbsttagen des Jahres 1901 
voriibergehende Rasterscheinungen wandernder Rotkeblchen, so am 27. — 28. 
November 1901 mit einem barometrischen Minimum von 745mm iiber Nord- 
schweden und Finnland und einem Hochdruckgebiet von 775 mm iiber Ir- 
land, am 3. Dezember 1901 mit einer Depression von 750 mm liber dem 
Bottnischen Meerbusen und einem Hochdruck von 770 mm iiber Frankreich 
und am 12. Dezember 1901, Finnland 745 mm, Siidfrankreich 760 mm 
Luftdruck. 



[23] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



331 



Einen ganz anderen Einfluss, wie die in dem vorigen Abschnitt ge- 
schilderten Wetterlagen mit ausgepragten Wirbelstiirmen oder halbseitigen 
Luftwirbeln und mit Depressionszentren, deren Balm die westliche, oder 
mittlere oder nordliche Ostsee durchquerten, iibten die Zyklone vom 12. — 16. 
November 1901 aus, welche in fast ostlicher Richtung iiber Irland, England, 
Nordsee und Ostsee voriiberzogen , obne dass Rotkehlchen in auffallender 
Zahl an der Ktiste Neuvorpommerns wahrgenommen warden. Die vorgeriickte 
Jahreszeit konnte nicbt als Ursacbe dieser Fehlerscheinung herangezogen 
werden, denn in friiheren Jahren warden starkere Zuwanderungen im No- 
vember wiederholt beobachtet, so am 5. — 6., 11. und 25. November 1899, 
am 22.-24. und 28. November 1900. 

Am Morgen des 12. November 1901 lag cine Depression I von 
735 mm an der Siidwestkiiste Irlanda, welche am nachsten Morgen Siidost- 
Englmid, den Eingang zum Kanal und einen Teil der Nordsee erreicht hatte, 
sich dann iiber der Nordsee ausbreitete, um schliesslicb iiber den Kiisten- 
bezirk Siidschwedens in nordSstlicher Richtune: fortwandernd, am 15. No- 
vember die Ostsee der Liinge nach zu iiberziehen. (Vergl. Tab. NX Fig. 6.) 
Als am 14. November die Depression nach Siidschweden hiniiberwanderte, 
frischten in Stralsund die siidwestlichen Winde lebhaft auf und steigerten 
sich am Abend und in der Nacht zu schwerem Sturm, um am nachsten 
Morgen rechtsdrehend wieder abzurlauen. Zu diesem Zeitpunkt trat eine 
schwache Zunahme des unregelmassig auftretenden Rotkehlchen-Bestandes 
ein, also auch hier westliche Winde rechtsdrehend und abrlauend, wie am 
7. und 8. Oktober 1901, brachten die Rotkehlchen in leichte Wanderbewegung. 
Als nunmehr das neue Minimum II, welches sich auf der Nordsee am 15. No- 
vember 1901 Morgens zeigte, ostwiirts iiber die Ostsee bin fortwanderte, 
sodass es am 16. November die russischen Ostseeprovinzcn erreichte und 
siidwestliche Winde an der ganzen siidlichen Ostseekiiste hervorrief, trat cine 
weitere Zuwanderung an Rotkehlchen nicht mehr ein. 

Es scheint demnach ein gewisser Unterschied in der Abhangigkeit 
der Rotkehlchen -Wanderungen von den herbstlichen Wirbelstiirmen zu be- 
stehen. Wenn die Bahnen der Wirbelsturm-Zentren die Ostsee durchqueren, 
wenn also das barometrische Minimum nordlich von Stralsund, von Dane- 
mark, Siidnorwegen oder Schweden aus in das Ostseebecken einfallt und 



332 



Ernst Htibner, 



[24] 



das Maximum in Westeuropa liegt, rasten Rotkehlchen in auffallender Zahl, 
wenn dagegen die Wirbelsturrnbalm Nord- und Ostsee der Lange nach durch- 
laufen, wenn das Minimum in Westeuropa eintritt und das Maximum iiber 
Siideuropa liegt, erscheinen die Rotkehlchen gar nicht oder nur in geringer 
Zahl. Barometrische Minima der ersten Art rufen an der pommerschen 
Kiiste westliche Winde hervor, welche beim Fortschreiten der Depression 
rechtsdrehend auf Nordwest oder Nord iibergehen und abflauen. Tritt diese 
Erscheinung ein, so kann man mit einiger Sicherheit rastende Rotkehlchen 
an der siidlichen Ostseekiiste erwarten. Im Herbst 1901 war dies an fol- 
genden Tagen der Fall: 7. Oktober 1901, mittlere Ostsee 725mm, Rot- 
kehlchen sehr zahlreich; 8. Oktober 1901 mittlere Ostsee 720 mm, Rot- 
kehlchen zahlreich ; 29. Oktober 1901 nordliche Ostsee 750 mm, Rotkehlchen 
zahlreich; 11. November 1901 mittlere Ostsee 740 mm, Rotkehlchen vor- 
handen; 15. November 1901 danische Kiiste 740 mm, Rotkehlchen vorhanden; 
22. November 1901 nordliche Ostsee 740 mm. Rotkehlchen vorhanden; 
3. Dezember 1901 Schweden 750mm Rotkehlchen vorhanden und 21. De- 
zember 1901 Ostsee 750mm, Rotkehlchen vorhanden. 



B. Gleichmiissig abgesluftcr Luftdruck und mittlerer 
Barometerstand iiber der westlichen Ostsee. 

(Hierzu Tab. XX Fig. 7—9.) 

In den Tagen von 12. — 21. Oktober 1901 folgte auf jene typischen 
Luftwirbel, welche das Ostseebecken durchquerten, eine Periode atmospha- 
rischer Rulie mit schwachen Winden, welche anfangs aus nordostlichcr, dann 
vorwiegend aus siidostlicher Richtung wehtcn und welche hinsichtlich des 
Rotkehlchen-T3urchzuges im auffallenden Oegensatz zu den Sturmtagen vom 
5. — 10. Oktober 1901 stand. Der Herbstzng war vollig erloschen, nirgends 
waren trotz des giinstigen Zeitpunktes, weder in Hcckenprlanzungen, noch 
in Garten und Niederungen mit reifen Hollunderbeeren Rotkehlchen anzu- 
treffen. Wahrend sich tagelang ein Tiefdruckgebiet , unter schwacher 
Anderung seines Umfanges, bald nach Siidcn herunter bis zu der irischen 
Kiiste, bald ostwarts iiber die Meeresgebiete nordlich von Schottland verschob, 
dehnte sich gleichzeitig im Verlaufe mehrerer Tage ein Hochdruckgebiet, 



[25] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



333 



welches ursprttnglich nur die Bueht von Haparanda bertihrte, langsam nach 
Stiden aus (vgl. Tab. XX Fig. 7). Dabei zeigten beide Luftdruckgebiete, von 
kleineren Schwankungen abgesehen, den Charakter gleichmassigeh Fallens. 
Am 14. Oktober stand einem Tiefdruck von 750mm ein Hochdruck von 775 mm 
gegeniiber nnd am 19. Oktober war das Verhaltnis 740 und 765 mm. Infolge 
der ziemlich weitraumigen Trennung beider Druckgebiete und der nicbt allzn 
grossen Druckdifferenz von 20 — 25 mm wehten iiber der siidlichen Ostsee 
andauernd schwache Winde aus ostlicher Richtunff. In Stralsund selbst 
herrsclite ein gleichmassiger Luftdruck von 7(30 — 764mm. die Temperatur 
lag morgens um 8 Uhr zwischen 10 und 13° C. und der Himmel war an 
diesen Tagen schwach bewolkt bis bedeckt Angesicbts so giinstiger Herbst- 
witterung and des reichliehen Vorrates an Beerenfruchten und noch vollanf 
geniigender Insektennahrung batte man eber erne anbaltende Besiedelung 
aller geeigneten Ortlichkeiten mit Rotkehlchen erwarten konnen, als dass 
diese Vogel verschwanden nnd sich an alien diesen Tagen nirgends an- 
schickten, liaststation zu nehmen. Die Ursaehe kann offenbar eine doppelte 
sein: entweder hort bei dieser Wetterlage jede Ortsveranderung, jede Wanderung 
auf, oder sie zeigt sich in dem Bestehen eines freiwilligen und ungestorten 
Wanderfluges, welcher sich wahrend der Xachtzeit abspielt nnd wobei die 
wandernden Rotkehlchen, wie aus dem Abschnitt liber die Hochdruckgebiete 
hervorgehen wird, iiber die Gebiete gleichmassigen, mittleren Luftdruckes 
hinweg sehr wahrscheinlieh den bestehenden Hochdruckgebieten gegen den 
Wind znfliegen und in gewisser Entfernung vorn Hochdruckzentrum rastend 
auftreten. Im vorliegenden Falle diirften die Rotkehlchen in den Tagen 
nach dem 12. Oktober 1901 trotz der herbstlichen Jahreszeit, der allffemein 
angenommenen Richtnng der Herbstwanderung entgegen, aus westlichen 
Landern, aus Deutschland, Danemark und Siid-Schweden ostwarts nach dem 
mittleren Schweden und der russischen Ostseekiiste gezogen sein. Denn 
man kann nicbt annehmen, dass in diesem Zeitabschnitt von zehn Tagen, 
mitten in der giinstigsten Jahreszeit fiir die Ausfiihrung des Herbstzuges, 
die Rotkehlchen bereits ihre Wanderungen abgeschlossen und Nord- sowie 
Mittel-Europa verlassen hatten, dem widersprechen die spiiteren Beobachtungen 
im Oktober, Xovember und Dezember desselben Jahres. Die Entscheidung 
iiber das Bestehen eines eigenartigen Wanderfluges, der selbst im Herbst 



Xoya Acta LXXXI\". Xr. 4. 



43 



334 



Ernst Hiibner, 



>6] 



gelegentlich der Richtung West— Ost folgt, sowie iiber Fragen ahnlieher 
Art ist indessen nur durch ein tiber Nord- und Mittel-Europa eingerichtetes 
nnd einheitlich organisiertes Netz von oruithologischen Beobachtungsstationen 
zu Ibsen. 

In der Zeit vom 22. Oktober 1901 bis zum 30. desselben Monats 
war in der Umgebung Stralsunds eine ziemlicli lebhafte Rasterscheinung 
unter den wandernden Rotkehlchen zu bemerken, die indessen merkwiirdiger- 
weise an einzelnen Tagen vollkommen ausgeloscht wurde, sodass man 
an sonst von dem so zutraulichen nnd niedliohen Erdsanger gern besucliten 
Ortlichkeiten vergeblicb nach ihm ITmschau lialten musste. Falle eines 
derartigen, vollstandigen Verschwindens ereigneten sicli am 23., 25. und 
28. Oktober 1901, wovon die Wetterlage des letztgenannten Tages besondere 
Beriicksichtigung finden moge, welche, wie wir selien werden, in ganz 
iihnlicher Verteilung nocli mehrmals im Uerbst 1901 wiederkehrte und fast 
imraer ein Verloschen der Rasterscbeinungen wandernder Rotkehlchen herbei- 
flibrte. Die Isobaren hatten an diesem Tage eine ausgesprochene Ost-West- 
Richtung und liefen annahernd parallel (vgl. Tab. XX Fig. 8). Audi die Druck- 
differenz war keine besonders grosse, iiber Siid-Europa 775 mm, iiber Nord-Skan- 
dinavien 740 mm, sodass das Luftmeer ohne alle Wirbelbeweffunu 1 war und 
sich ein gleichmassiges Gefalle des Luftdruekes von Slid nach Nord geltend 
machte, wodurch iiber West- und Zentral-Europa schwache siidwestliche 
Winde wehten, nur im mittleren Schweden herrscbte etwas starkere Luft- 
bewegung. Xach den statistischen Aufzeichnungen in den AVanderkarten 
fiihren die Rotkehlchen ihre AVanderrliige mit Vorliebe zur Nachtzeit und 
gelegentlich audi wahrend der Tagesstunden, urn die Mittagszeit herum, aus. 
Gerne landen sie am friiben Morgen bald nach Sonnenaufgang und ver- 
weilen einige Stunden zur Rast und Xahrungsaufnahme. Gelegentlich siebt 
man sie an solchen Wandertagen um 10 oder 11 Uhr vormittags sich zur 
Weiterreise riisten. Nach der Gewohnheit jener bei Vogelliebhabern hoch- 
geschatzten Rotkehlchen -Mannchen, der AVipfelsauger, ersteigen sie nach 
und nach vom Erdboden aus die A¥ipfel hoherer Biiume, indem sic znnachst 
von dem niedrigen Dickicht der Gestrauc;he auf die Spitzen der Hecken, 
auf einzelne grbssere Straucher oder auf Biiume auftiiegen, von dort auf 
einen benachbarten Baum und diesen bald mit einem zweiten vertauschen, 




I- 



Wetterlagen und Vogelzug. 



335 



um den mittleren Teil und schliesslieh den Gripfel der Baumkrone zu erreichen, 
von wo aus fast ungesaumt die Weiterreise angetreten wird. Nichts von 
diesen Erscheinungen am 28. Oktober 1901. Wo waren die Rotkehlchen 
so plotzlich hin verschwunden ? Noch am Tage vorher zeigten sie sich 
iiberall, wenn audi nur in geringerer Anzalil und am 29. Oktober, als 
morgens die Wetterlage vijllig verandert war, als iiber dem mittleren 
Schweden und Filmland und daneben vor dem Eingang zum Kanal zwei 
Gebiete mit wirbelnden Winden die gleichmassige siidwestliche Luftstromung 
vom 28. Oktober verdrangt batten, traten sie an alien geeigneten Ortlich- 
keiten auf und belebten den ganzen Vormittag Garten und Anlagen. 

Man darf demnacb fiir den 28. Oktober 1901 dieselbe Erklarung fin- 
die Abwesenheit der Rotkehlchen in Anspruch nehmen, wie fiir den 16. Ok- 
tober 1901: der gleichmassig von Siiden nach Norden abnehrnende Luftdruck 
und die iiber ganz West- und Mittel-Europa webenden siidvvestlichen Winde 
liesseu mit griisster Wahrscheinlicbkeit an diesem Tage die Rotkehlchen gegen 
den Wind nach dem iiber Siid-Europa liegenden Hochdruckgebiet wandern und 
in Siid- und Mittel-Frankreich, in Siid-Deutschland, in Bohmen und Ungarn 
landen, ohne dass sie an der Ostseekiiste an diesem Tage Anlass fanden, Rast 
zu machen. Hier vollzog sich jedenfalls in der Nacht vom 27. zum 28. Ok- 
tober 1901 und am 28. Oktober selbst ein von vielen Ornithologen als normal 
bezeichneter Wanderflug in hoheren Luftschichten , von Nordost nach Siid- 
west und gegen die meist nur schwachen siidwestlichen Winde gerichtet. 

Ahnliche Wetterlagen, allerdings nicht in so typischer Form, traten 
am 17. und 18. November 1901 und am 5. — 7. Dezember 1901 auf und 
zeitigten dieselbe Erscheinung: nirgends rastende Rotkehlchen im AVeichbilde 
unserer Stadt. 

Der herbstliche Rotkehlchenzug hatte wahrend der Zcit vom 22. bis 
30. Oktober 1901 nicht nur am 28. Oktober, wie oben bereits erwahnt, 
sondern audi am 23. und 25. Oktober eine ebenso auffallige Unterbrechung 
erfahren, sodass an diesen beidcn Tagen ebenfalls gar keine Rotkehlchen 
am Beobachtungsorte wahrgenommen warden. Die Wetterlage dieser Tage 
war durch eine sehr gleichmassige Yerteilung des Luftdruckes iiber Europa 
ausgezeichnet, sodass die Differenz zwischen hochster und niedrigster Iso- 
bare nur 10 mm betrug und nur schwache, aus veranderlicher Richtung 

43* 



336 



Ernst Htibner, 



[28] 



wehende Winde auftraten (vgl. Tab. XX Fig. 9). Vom atlantischen Ozean her 
lag liber Schottland, Nordsee, Norwegen, Siid-Schweden und cinem grossen Teile 
Deutschlands ein ausgedehntes Gebiet mittleren Luftdruckes von 760 mm, eine 
Ubereinstimmung mit den beiden vorhin erlanterten Fallen gleichmassiger 
Druckverteilung, vom 16. Oktober 1901 mit der Nord-Sttd laufenden 760 mm 
Isobare, welche durch Neuvorpommern ging nnd vom 28. Oktober 1901 mit 
der West-Ost verlaufenden 760 mm Isobare, durch die Siidspitze Schwedens 
streichend. In den Fallen also, wo liber Europa ein einseitig und gleich- 
mas'sig abnehmender Luftdruck herrscht, auf den Wetterkarten durch den 
parallelen Verlauf der Isobaren gekennzeichnet und wo gleichzeitig in der 
westlicben Ostsee ein mittlerer Barometerstand von etwa 760 mm auftritt, 
nimmt man bei Stralsund keine Rotkehlchen wabr. Sie iiberfliegen in den 
Liiften fortwandernd , jenen Landesteil und sehr wahrscheinlieh nach tier 
Randzone der jedesmal herrschenden Hochdruckgebiete bin, wie die Be- 
traehtung des folgenden Abscbnittes iiber Hochdruckgebiete und Anticyklone 
erkennen lasst und dalier muss man diese normale Wanderung als eine 
freiwillige annehmen, gegen die meist nur schwach wehenden Winde ge- 
richtet, gleichgiiltig, ob die Rotkehlchen dadurch nach Nord oder Slid, nach 
Ost oder West gcfiihrt werden. 



C. Hochdruckgebiete und Anticyklone. 

(Hierzu Tab. XX Fig. 10—12.) 
Neben den umfangreichen Hochdruckgebieten sollen in diesem Ab- 
schnitte auch die Anticyklone in diver Beziehung zu den Hotkehlchen- 
Wanderungen herangezogen werden. jene Luftberge, welche in kreisrunder 
oder eiformiger Abrundung grossere Landesteile iiberlagern and sich durch 
das Vorhandensein des jeweiligen hochsten barometrischen Luftdruckes und 
durch das Vorwalten schwacher, nicht selten veranderlicher Winde oder von 
Windstille auszeichnen, von deren Rande die Luftmassen in der Weise 
abstriimen, dass mit dem Winde fortschreitend das Zentrnm des Anticyklonen- 
gebietes rechts liegen bleibt. Beide, ausgedehnte Hochdruckgebiete und 
abgerundete Anticyklone iiben eigentumliche, aber verschiedenartige Ein- 
rliisse auf den Rotkehlchenzug aus. 



[29] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



837 



In der letzten Septemberwoche 1901, zu einer Zeit also, wo sonst 
die Herbstwanderungen von Erythacus rubeculus langsam, schwach und 
recht unregelmassig einzusetzen pflegen, entwickelte sich tiber der ostlichen 
Halfte des europaisehen Kontinentes ein Hochdruckgebiet, welches sich zwar 
wiederholt nach Siiden oder nach Norden hin verschob und Auslaufer in 
den zentralen Teil unseres Kontinentes hinein sandte, aber doch einen 
ziemlich gleichmassigen Luftdruck an der Ostssekiiste ausbreitete, der am 
23. September mit rund 760 mm anliob, langsam bis zum 29. September 
auf 770 mm stieg, nm dann ebenso langsam bis zum 5. Oktober auf 760 mm 
zuriickzusinken (vgl. Tab. XX Fig. 10). In diesem Zeitraum waren schwache 
siidostliche Winde vorherrschend, eine Wettererscheiimng also, wie sie Gatke 
als Ursache fiir die Massenzuwanderung verschietlener Vogelarten nach Helgo- 
land bereits angesprochen hat. Wenn man nun fiir Stralsund wahrend des 
angezogenen Zeitraumes gerade nicht von einer Massenzuwamlerung sprechen 
konnte, so boten doch die Tage vom 28. September bis 5. Oktober 1901 eine 
ganz auffallende Rasterscheinung. Rotkehlchen waren tiberall in Anlagen und 
Garten zerstreut anzntreffen und zwar mit wenigen Ausnahmen zu jeder 
Tagesstunde, am friihen Morgen, in der Mittagszeit und noch spat abends 
in der Dammerung und meist immer an derselben Ortlichkeit. Sie waren 
offenbar nicht in langsam fortscbreitender Zugbewegung, sondern zugewandert 
und hatten voriibergehend bei Stralsund Standquartiere bezogen, ganz ahnlich 
wie im Friihling, wenn unser Vogelchen zur Fortpflanzung schreiten will, 
odcr wie im Schneewinter, wenn das eine oder andere Exemplar, vom Ein- 
bruch des Winters tiberrascht, sich als seltener Gast in der Nahe von Wohn- 
statten oder von Winterfutterstellen fiir einige Zeit sesshaft macht. Die An- 
lehnung an das Verhalten von Standvi)geln auf ihrem fest begrenzten Revier 
gestaltete sich noch auffallender, als am 2., 3. und 4. Oktober 1901 eine 
merkliche Zunahme von Rotkehlchen eintrat. Gar nicht selten konnte man 
jenen charakteristischen, langgedehnten Vogellaut wahrnelimen, wodurch 
jedes Rotkehlchen in der Gefangenschaft sein Missbehagen und seinen 
Arger ausdriickt. sobald ein zweites Exemplar seiner Art in unmittclbare 
Xiihe kommt und womit in den meisten Fallen jener erbitterte Kampf ein- 
geleitet wird, der ohne Eingreifen des Vogelliebhabers oft mit dem r Fode 
des schwacheren Individums endet. Audi in den Hecken und Strauch- 



338 



Ernst Hubner, 



[30] 



pflanzungen blieb es in diesen Tagen nlcht bei jenera Ausruf des Unwillens, 
wiederholt konnte man sich jagende mid befehdende Rotkeblclien bcobachten, 
obgleich fiir alle Ranm ausreichend vorhanden war, weil nieht einmal eine 
besonders starke Zuwanderung vorlag. Fast plotzlich, im Laufe eines 
Tages verschwand diese eigentttmliobe, biologisehe Erscheinang in dem 
Wanderleben unserer einbeimischen Erythacus-Art, ale das Hocbdruckgebiet 
in Nordost-Europa am 5. Oktober 1901 nicbt mebr vorhanden war mid liber 
der nordlichen Nordsee eine ausgedehnte Depression sich einstellte, welche 
eine Reihe von Teildepressionen mit ausgeprSgten Wirbelstiirmen iiber 
Zentral-Europa eintreten liess. 

Ahnliche Rasterscheinungen zeitigte das Hochdruckgebiet iiber Nord- 
west-Europa vom 29. Oktober bis 5. November 1901. Am 29. Oktober 1901 
morgens war eine starke Zuwandenuig- von Rotkeblclien erfolgt, venirsacbt 
(lurch eine barometriscbe Depression iiber dem mittleren Schweden und 
Finnland, wie sic bereits bei der Darstellung des Einflusses typiscber Duft- 
wirbel geschildert wnrde. Eine zweite Depression lag iiber dem atlantiscben 
Ozean vor dem Eingang zum Kanal, Zentral-Europa batte ein Hocbdruck- 
gebiet, wahrend sich gleichzeitig ein zweites Hocbdruckgebiet mit 750 mm 
Druck tibcr Nordwest-Europa entwickelte, das sich allmablicb ausdebnend, 
langsam stidostlich vorriickte, bis es am 4. und 5. November den griissten 
Teil von Europa iiberdcckte und in Norddeutschland bei 775 mm Hocbdruck 
eine typisclic Anticyklone bervorrief, urn dann einer Wetterlage mit parallelen, 
von Nordwest nach Siidost verlaufenden Isobaren zu weicben, mit einem 
schmalen Hocbdruckgiirtcl scbriig iiber Europa und Gebieten niedrigen Luft- 
druckes in Nordost- und Sudwest- Europa. Wabrend unter dem Einfluss 
jenes Luftwirbels vom 29. Oktober 1901, der das mittlere Schweden und 
Finnland beberrschte, am Morgen des genannten Tages eine starke, am 
30. Oktober 1901 frlih noch eine schwacbere Zuwandcrung erfolgt war, obne 
dass an den ubrigen Tagesstunden Rotkehlcben zu bemerken waren, trat in 
den Tagen vom 31. Oktober bis 4. November 1901 unter dem Einfluss des 
in Nordwest-Europa sich ausbildenden Hocbdruckgebietes (vgl. Tab. XX 
Fig. 11) cine ganz andere Erscheinang in dem Wanderleben unserer ein- 
heimiscben Erythacus-Art ein, cine getreue Wiederholung jener Zuwanderung 
vom 23. September bis 5. Oktober 1901, nur erbeblich abgeschwaeht nach der 



[31] 



Wetterlasjen und Voeelzne. 



339 



Kopfzahl der Rast haltenden Vogel und bin und wieder wegen der geringeren 
Anzahl auf einige Stunden voriibergehend unterbrochen. Audi diese Rot- 
kehlchen blieben meist an ein und derselben beschrankten Ortlichkeit, wo 
man sie tagelang nach cinander vereinzelt antreffen konnte und machten 
dcnselben Eindruck auf den Beobachter wie gelegentlicb iiberwinternde 
Vogel. Keinc auffallende Beweglichkeit, kein schneller Ortswechsel, keine 
Unruhe beim Durchstreichen der Gebiische und Hecken, keine Hast bei 
der Futtersuche, kein Aufstieg auf hohes Gestriiuch oder Baumwipfel waren 
die Kennzeichen, welche diese Rast haltenden Vogel in ibrem biologischen 
Verbalten zu den berrschenden Witterungsvcrhaltnissen ganz wesentlich von 
jenen vortibereilenden Wandergasten unterscbied, welche sicb einstellen, 
wenn bestimmte Niederdruekgebiete die Atmosphiire in wirbelnde Stromungen 
an der Ostseekiiste versetzen. 

Jenes von Nordwesten anrlickende Hochdruckgebiet hatte vom 2. bis 
4. November 1901 so an Ausdehnung zngenoinmen, dass es Nordwest- und 
Zentral-Europa iiberlagerte. Im Laufe des 4. November und am 5. November 
1901 cntwiekelte sicb aus diesem Hochdruckgebiet eine typische Anticyklone mit 
umgehenden, veranderliehen und sebr schwaclien Luftstromungen im Zentrum, 
ein eiformig abgerundetes Gebiet hochsten Luftdruckes, welches am 5. November 
1901 morgens von der Helgolander Bucht bis nach Breslau reichte, schwache 
strablende Winde nach alien Himmelsricbtungen abfluten liess und von 775 mm 
Hochdruck beherrscht wurde (vgl. Tab. XX Fig. 12). Sofort nabm die Kopf- 
zahl der Rotkeblcben, welche sicb nun aber auffallend unruhig verhielten, 
den Aufenthaltsort schnell wechselten und auf Strauch- und Baumwipfel 
emporstiegen, urn nach verhaltnismassig kurzer Frist wieder fortzuwandern, 
ganz erheblich zu. steigerte sicb. lebhaft am Abend des 4. November 1901, 
mn am nachsten Morgen sehr bald zu schwinden, sodass in den Mittagsstunden 
des 5. November 1901 Rotkehlchen in Stralsund nicht angetroffen wurden. 
In den folgenden Tagen, wo ein gleichmassiger Luftdruck mit fast parallel 
laufenden Isobaren, ohne ausgepriigte Luftwirbel (Cyklone) und ohne 
strablende Luftbewegung (Anticyklone) vorherrscbtc, zeigten sicb Rot- 
kehlchen nur vereinzelt bald zu dieser, bald zu jener Tagesstunde. 

Jene Erscheinung der vermehrten Zuwanderung im Herzen ab- 
gerundeter, barometrischcr Hochdruckgebiete, der Anticyklonen, wiederholte 



340 



Ernst Hubner, Wetterlagen und Vogelzug. 



[32 



sich im Herbst 1901 noch einmal viel auffallender und iiberzeugender, als 
sich die vorhin geschilderte Wetterlage vom 22. bis 25. November 1901 
abends einstellte und das Zentrum der von Schottland aus in siidostlicher 
Riehttmg fortwandernden Anticyklone mit einer Druckhohe von 775 mm am 
24. November 1901 Norddeutschland erreichte. Eine eingehende Untersuchung 
in den friihen Morgenstunden des genannten Tages, welcbe sicb iiber vor- 
stadtische Garten und Anlagen, iiber das Hainholz und kleinere Strauch- 
pfianzungen im Weichbilde der Stadt, sowie iiber den Bruchwald von Griin- 
bufe erstreckte, ergab das vollstandige Feblen von Rotkehlchen. Es war 
ein sebijner, ruhiger Herbsttag, fast windstill, der schwache Luftzug setzte 
zuerst aus Nordost, dann aus Slid west und scbliesslich aus Ost ein, als es 
plotzlich gegen 11 Uhr vormittags in Garten und Heck en lebendig wurde 
und selbst Reisighaufen und Staketenzaune von lockenden und Futter 
sufchenden Rotkehlehen in griisserer Zahl besucbt wurden. Uberall, wo 
sicb eine geeignete Ortlichkeit bot, waren aucb Rotkehlehen und mit ihnen 
einige Heckenbraunellen vorhanden. Viele von ihnen zeigten gleich nach 
der Ankunft jene auffallende Unruhe und die ausgesprochene Neigung zur 
Weiterreise. Von Hecken und Zaunen strebten sie aufwiirts auf das hciher 
stehende Zweigwerk und auf die Wipfel der Biiume und schon zwischen 
1 und 2 Uhr nachmittags war diese Einkehr fast ebenso unvermittelt ver- 
schwunden, wie sie iiberraschend eingetreten war. 



Zusammenstellung und Schlussfolgerungen aus den Wanderkarten 

Herbsi 1899-1901. 



Die Untersuchungen liber die in die Herbstmonate fallenden Rast- 
erscheinungen wandernder Rotkehlchen, soweit dieselben mit meteorologischen 
Erscheinungen, vor allem mit der Verteilung des Luftdruckes iiber Europa 
und den dadurch bedingten Wetterlagen, mit den Wirbelstiirmen und anderen, 
eigenartigen Wettererscheinungen in Zusammenbang stehen, flibren zu Er- 
kenntnissen, welche als Prtifstein fiir die wichtigsten Hypothesen, die uns 
die Wandererscheinungen der Vogelwelt zu erklaren versuchen, Verwendung 
finden konnen. Uber die Statistik des Rotkehlchen -flerbstzuges, die Dauer 
dieser Wanderungen und die Haufigkeits-Verhaltnisse der Zugviigel betreffend, 
sind verschiedene wertvolle Angaben in der ornitbologischen Literatur nieder- 
gelegt: uacb Giitke 1 ) beginnt auf Helgoland die Herbstwanderung des 
Rotkehlobens im September, der Hauptzug fallt in den Oktober — nach 
R. Blasius 2 ) wandert das Rotkehlchen bei Braunschweig Mitte September 
bis Mitte November, einzelne Vogel iiberwintern und nach demselben Alitor') 
erfolgt an den Leuchttiirmen der Ostsee der Anflug niichtlich wandernder 
Rotkehlchen von September bis Mitte November, am hiinfigsten im Oktober; 
Rast haltende Rotkehlchen werden dort am Tage gelegentlich schon im 
August, haufig urn Mitte Oktober herum beobachtet und verschwinden Mitte 
November — nach Wiistnei und Olodius 4 ) wandern die Rotkehlchen 



J ) Gatke, Die Vogelwarte Helgoland. Braunschweig 1891. S. 13 — 23. 
') R. Blasius, Die Vogel del' Herzogttimer Braunschweig. Braunschweig 1896. S. 38. 
s ) R. Blasius, Vogelleben an den deutschen Leuchttiirmen. 1888—1890. 
') Wustnei und Clodius, Die Vogel der Grossherzogtiimer Meklenburg. Giistrow 
1900. S. 138. 



Nova Acta LXXXIV. Sr. 4. 



44 



342 



Ernst Htibner, 



[34] 



in Mecklenburg von September bis Ende November, einzelne iiberwintern 
und nach Kallmann 1 ) reicht der Herbstzug von September bis Ende 
November, der Hauptzug fallt in die zweite Oktoberhiilfte, einzelne Rot- 
kehlchen iiberwintern. Das sind Zugdaten, welche im allgemeinen mit den 
fitr Stralsund gewonnenen iibereinstimmen , nur reicht der Herbstzug mit 
seinen schwacben Ausgangserscbeinungen bis an die Jahreswende und 
gelegentlieb noch dariiber binaus und die Hauptfrcquenz Rast haltender 
Rotkehlchen fallt mit ihrem Schwergcwicht mebr in die erste, als in die 
zweite Oktoberhiilfte. Beacbtenswert ist zudem die Tatsache, das auf der 
benacbbarten, isoliert in der Ostsee liegenden Greifswalder Oie (Vogelleben 
an den deutschen Leucbttitrmen) am Tage tiberhaupt keine rastenden Rot- 
kehlchen beobachtet wurden, wahrend sie auf der ebenfalls benachbarten 
Insel Hidclensee, welche ganz nabe an dem pommerscben Festlande und an 
Insel Rligen liegt, nach Angaben der Leuchtturmwarter im Oktober keine 
seltene Tageserscheinung bieten, oft in Gesellschaft mit Rotschwanzchen 
dort eintreffend. 

ijber die Wege, welche die Zugvogel zur Herbstzeit einschlagen, 
und ilber die Beziehungen der Herbstwandcrer zu den Windverhaltnissen, 
bestehen noch mancherlei Meinungsverschiedenheiten. Eine ansehnliche 
Anhiingerschaft findet bekanntlich die Zugstrassen-Hypothese von Palmen, 
die bereits von Wallace durch die Annahrae besonderer "VYanderstrassen in 
den Flusstalern und durch die aus Landvorspriingen und Inseln ilber die 
grosseren Meere gelegten Landbriicken angebahnt worden war. Palmen 
iiberweist die Sylvicn, also auch das Rotkehlchen , seiner Kategorie der 
Landzugvogel und l&sst die Herbstwanderung, soweit es den Beobachtungsort 
Stralsund angehcn wiirde, in der ausgesprochenen Richtung Xord-Siid von 
Skandinavien her fiber Schonen, von den danischen Inseln und Jutland nach 
Deutschland hinein sich vollziehen, im Anschluss an die durch Flusstaler 
und Niederungen vorgezeichneten Zugstrassen der Sumpf-Zugviigel, aber 
abgelenkt durch Waldungen und Buschpflanzungen. Das wiirde also ein 
baumartig verasteltes Zugstrassen-Netz sein, (lessen Bahnen sich bald unter 
dem Einrluss der Bodenverhaltnisse verbreitern, bald sich maschenartig zu- 
sammenschliessen, aber immer bis zum Fuss der Alpen der Hauptrichtung 

i) Naumann, Naturgeschichte der Vogel Mitteleuropas. Gera-Untermbans. Bd. I. S. 25. 



[35] 



Wetter! agen und Vogelzug. 



343 



Nord- Slid folgend, Meeresgebieten and Hochgebirgen ausweichend. Nach 

E. F. von Homever (S. 176, 358) vollziehen sicli die Wanderungen der 
Vogel in breiter Front, im Herbst von Nordost nach Stidwest, in der Urn- 
gebung Stralsunds (S. 358) indessen ein wenig abgelenkt von Nord nach 
Slid. Das Rotkehlchen wandert nach E. F. von Homeyer in dieser 
Riebtung und Anordnung bei -Nacht, mit dem Winde fliegend, von Siid- 
schweden liber die Ostsee weg nach Pommern hinttber, an geeigneten Stellen, 
Niederungen, Buschpflanzungen und Waldungen Rast macbend. Dagegen 
vertritt Gatke auf Grand seiner langjUhrigen Beobachlnngen auf Helgoland 
einen wesentlich anderen Standpankt. Die' tiberwiegende Zahl aller euro- 
paischen Vogelarten wandert hoch in den Luften in der Riebtung Ost-West 
im Herbst, cine Reihe anderer Arten dagegen Nord -Slid, also im Sinne der 
Meridiane und Breitengrade des Kartennetzes und in breiter Front, nicht 
auf engen, raumlich abgegrenzten Zagstrassen. Das Rotkehlchen kommt 
nach der Auffassung Cxatkes im Herbst von Osten her, macht bei gestorter 
Wanderung Rast an geeigneten Ortlichkeiten, besonders im Bereiche der 
bewaldeten Flussniederungen, welcbe es vielfach qucr iiberwandert und kann 
sicb bier anhaufen und dadurcb die Ursacbe for die Annabme besonderer 
Flusswanderstrassen abgeben. Auch die Darstellung des Vogelzuges nach 
0. Hermann 1 ) muss in diesem kurzen Abrisse Erwahnung finden, welche 
nach verschiedenen Richtungen bin die Bedeatung der allgemeinen geo- 
grapbischen Lage, der Hiihenlage und der Warmefaktoren beleuchtet und 
zu der Auffassung gelangt, dass beide Zugformen, die Wanderung auf ortlich 
feststehenden Heerstrassen und die Wanderung in breiter Front zutreffend 
sind, dass ein und dicselbe Yogelart auf dem Durchzuge von der Winter- 
herberge zum Brutrevier in Landergebieten, wo die betreffende Art nicht 
briitet, sich auf bestimmten Heerstrassen fortbewegt, im Bereiche des Brut- 
gebietes sich alsdann zwecks Besiedelung in breiter Front ausbreitet, Das 
Rotkehlchen briitet in ganz Europa von 68 Grad nordlicher Breite an und 
vom Ural bis zum Atlantischen Ozean, aasserdem im wcstlichen Teil Nord- 
Afrikas. Die Uberwinterung erfolgt in Siid-Europa, Nord-AMka, Palastina 
und Turkestan. Da Brutgebiet und Winterherberge in einander iibergreifen, 
diirfte fiir das Rotkehlchen nur die Zugform in breiter Front zu erwarten 



l) 0. Hermann, Vom Zuge der VOg 



el auf positive! Grnndlage. Budapest 1899. 

44* 



344 



Ernst Hiibner, 



[36] 



sein, dichte Anhaufungen auf engen Heerstrassen wiirde auch der zankische 
Charakter dieses Vogelehens ausschliessen. Anhaufungen von Rotkehlchen 
in grossem und dicht geschlossenem Wanderverbande diirften in der Tat 
auch an keinem Keobachtungspunkte festgestellt sein, W. Knauthe be- 
obachtete Ende Oktober 1892 auf dem mittellandischen Meere in der Nahe 
der tunesischen Kiiste einige Rotkehlchenfliige in Starke von etwa 40 Stuck 
gegen schwachen Slidwestwind niedrig anftiegend, welche teils ermattet sich 
an Bord niederliessen, teils sogar auf dem Meere zu Grrunde gingen. (Zeit- 
schrift fiir Ornithologie. Stettin 1. Dezember 1892.) Auch an den deutschen 
Leuchttiirmen wurde dann und wann nachtlicher Anftug in grosserer Kopf- 
zahl festgestellt. doch nimmt ein derartiger Anflug stets mehrere Stunden 
in Anspruch, sodass keine dicht geschlossenen Wanderscharen, sondern locker 
zusammenhangende Ein zel wanderer anzunehmen sind. Immerhin mag beim 
Uberfliegen breiterer Meeresgebiete das Rotkehlchen sich gelegentlich zu 
kleinen Wandergesellschaften zusammenfinden, ein ahnliches diirfte auch beim 
Durchwandern enger Gebirgstaler eintreten. 

Die Untersu(;hungen iiber die Rotkehlchen -Wanderungen in Stralsund 
im Herbst 1899 bis 1901 haben einen gewissen Einblick in die aviphano- 
logischen Grrunderscheinungen dieses Vogelzuges gewahrt: sie haben die 
liberzeugung bringen miissen, dass klimatische Faktoren den ersten Anstoss 
fiir die beginnende Herbstwanderung abgeben, dass das Rotkehlchen nicht 
eilends von Nord-Europa nach den Mittelmeer-Grestaden wandert, sondern 
dass es sich langsam dorthin fortbewcgt, bald hierhiu, bald dorthin ver- 
fliegend oder vom Wetter verschlagen, dass es in sehr losem Verbande, 
also in breiter Front wandert, dass die Dauer des Herbstdurchzuges 3 bis 
3Vj Monat betrfigt, dass auch in Stralsund Rotkehlchen iiberwintern, dass 
die zahlreichen iiberall in Deutschland auftretenden Wintervogel unmiiglich 
freigelassene Kafigvogel sein konnen, sondern einer geographischen Lokal- 
rasse nordischen Ursprungs angehoren, wenn sonst auch die Frage nach den 
Lokalrassen des Rotkehlchens wegen der geringfttgigen Unterscheidungs- 
merkmale eine schwierige sein mag und dass endlich vor alien Dingen die 
Herbstwanderung des Rotkehlchens von bestimmten meteorologischen Ur- 
sachen, von den jeweiligen Wetterlagen und den vorherrschenden Witterungs- 
verhaltnissen in direkter Abhangigkeit steht. Barometrische Tiefdruckgebiete. 



[3?; 



Wetterlagen und Vogelzug. 



345 



welche die Ostsee durehqueren und ausgepriigte Wirbelstiirme oder nur 
halbseitig wirbelnde Winde veranlassen, zwingen die Rotkehlchen den 
Wasderflug an der Ostseekiiste zu unterbrechen und East zn halten, Wetter- 
lagen mit gleichmassigem, mittlerem Luftdruck und mit parallelen Isobaren 
sichern dem Rotkehlchen die Ausfiihrung des freiwilligen miehtlichen 
Wanderfluges iiber die Ostseekiiste hinweg und dies offenbar nach Mass- 
gabe der verschiedenen Wetterlagen dieser Art aueb bei den verschiedensten 
Windricbtungen, Hochdruckgebiete in Nord- und Ost-Europa fiihren die 
Rotkehlchen an die Randzonen der barometrischen Maxima und lassen sie 
dort langere Zeit rasten, wahrend im Herzen der Anticyklonen Rotkehlchen 
nur voriibergehend auftreten, stets unruhig und bereit zur Weiterreise. Die 
Flugrichtungen bei den AVirbelstiirmen konnen wegen der Luftgeschwindigkeit 
von 20 — 40 m in der Sekunde and der Schwiichlicbkeit des Vtigelchens 
nur passive seiri, die Rotkehlchen werden mit dem Winde fortgetragen; in 
den ubrigen Fallen konnen dagegen aktive Flugerscheinungen gegen den 
Wind sehr wohl eintreten, sie sind gelegentlich anzunehmen bei dem A 7 or- 
walten eines gleichmassigen, mittleren Lnftdruckes und als Regel bei dem 
Auftreten barometrischer Hocbdruckgebiete in Ost-Europa. 

Unter diesen Gesiclitspunkten mag ein nochmaliger Riickblick auf 
gewisse Wandererscheinungen im Herbst 1901 von Belang sein. Unter 
dem in der Wanderkarte fiir 1901 aufgezeichnetem Beobaehtungsmaterial 
bietet der Zeitpunkt vom 28. September bis zum 5. Oktober 1901 ein be- 
sonderes Interesse dar, weil eine fast gleiclnniissige, am Schluss dieser 
Periode sich erheblich steigernde Zuwanderung erfolgte. An diesen Tagen 
bestand ein Hochdruckgebiet iiber Ost-Furopa, fast ausnahmslos wehten 
ostliche bis siidliche Winde mit schwacher Luftbewegung iiber Zentral- 
Europa, die ihre Richtung nur wenig und langsam iinderten, wie aus der 
Wetterkarte vom 3. Oktober 1901, morgens 8 Uhr (vgl. Tab. XX Fig. 10) 
ersichtlich ist. Die langsam iiber Nord-Deutschland stromende Luft wurde 
nach Jutland, den danischen Inseln und der norwegischen Kiiste zusammen- 
gefiihrt. In England und im Kanal waren Westwinde, in Nord-Frankreich 
siidliche Winde, in Deutschland siidliche bis siidostliche und im nordlichen 
Russland ostliche Winde vorherrschend. Im allgemeinen bleibt nach den von 
Oiitke entwickelten Gesichtspunkten das dauernde Verweilen der Rotkehlchen 



346 



Ernst Hiibner, 



[38] 



unaufgeklart, da die gtinstigsten Bedingungen ftir eine ungestorte, lioch in den 
Ltiften sich vollziehende Wanderung von Ost nach West vorlagen, warmes, 
sonnigcs nnd ruhiges Wetter und klare Nachte mit hellem Mondschein. 
Gatke selbst gibt indessen an, dass andanernde sildostliche Winde viele 
Wandervogel nach Helgoland flihren. Auch E. F. von Homeyers An- 
schaunngen stelien mit dieser Erschehrang teilweise im Widerspruch, da 
der Wind dauernd nach Schweden hiniiberwehte, durften Rotkehlchen iiber- 
haupt nicht als Wandergaste an der pommerschen Kiiste erscheinen. Die 
Zugstrassen - Hypothese von Palmen, welche sich nicht an meteorologische 
Faktoren bindet, wttrde die Zuwanderung auf der Zugstrasse von Schonen 
iiber die diinischen Liseln nach Schleswig-Holstein und an die Ostseektiste 
erklaren, aber nicht das dauernde Verweilen und die Zunahme an Rot- 
kehlchen, da eben die giinstigsten Bedingungen fttr die Weiterreise vorlagen. 
Die Hemmung des eben einsetzenden Herbstzuges und die Anhaufung Rast 
machender Rotkehlchen stand uffenbar unter dem Einfluss des barometrischen 
Hochdruckgebietes in Ost-Enropa, welches sich hin und her verschob und 
in seinem Zentrum die Rotkehlchen unruhig und reiselustig werden liess 
und sie zur Wanderung nach Siid und West aus den Brutrevieren in Russ- 
land zwang. Die hcrbstlich sich andernden, klimatischen Verhaltnisse im 
mittleren und nordlichen Skandinavien brachten gleichzeitig diese nordischen 
Rotkehlchen in Zugbewegung, fiihrten sic an die schwedische, danische und 
deutsche Ostseektiste, woselbst sie clurch das Bestehen eines Hochdruck- 
gebietes in Ost-Europa und zwar an der Randzone desselben zur Rast ver- 
anlasst wurden. Zuwanderung, daucrndes Verweilen und Anhaufung der 
Rotkehlchen an der deutschen Ostseektiste sind so auf klimatischer und 
meteorologischer Orundlage einheitlich ftir die Dauer vom 28. September 
bis 5. Oktober 1901 zu erklaren. Diese Erklarung wird sich weiterhin 
brauchbar erweisen, um die Ursachen der starken Massenwanderung von 
Rotkehlchen am Abend des 7. Oktober 1901 unter dem Einfluss eines 
typischen Wirbelsturmes aufzudecken. Am 5. Oktober 1901 morgens war 
jene Wetterlage, Hochdruckgebiet in Ost-Europa mit gleichmiissigen und 
schwachen siidostlichen Winden iiber Deutschland und die westliche Ostsee, 
auffallend geandert: eine kleine, langgestreckte barometrische Depression 
hatte sich gleichsam als Riegel iiber Mittel-Deutschland, von Frankfurt a. M., 



[39] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



347 



an Berlin voriiber bis in die Gegend von Posen ausgebreitet und wirbelnde 
Windbewegungen iiber Deutschland hervorgerufen. Das Bestehen eines 
Luftwirbels musste. wenn wir die Annahme, dass die Rotkehlchen wegen 
der Windstarke ausgebildeter Cyklone gezwungen sind, mit dem Winde zu 
wandern, festhalten, einen vblligen Umsehwung in der Zugerscheinung 
herbeifiihren. In der Tat loschte dieses barometrische Niederdruckgebiet, 
welches die Ostsee nicht durchquerte. sondern siidlich von Stralsund lagerte, 
die auffallende Rasterscheinung der Rotkehlchen vollkommeu aus, sie schritten 
offenbar sofort zur Weiterreise. Da die dem Zentrum eines Cyklonen- 
gebietes allseitig zustrbmenden Wirbelwinde bekanntlich in der Nahe des 
Zentrums emporsteigen und die wandernden Rotkehlchen ein Spielball der 
wirbelnden Winde werden konnen, ist es nicht unmoglich, dass wenigstens 




Cyktonencfebiet ( Wirbel&urm*) 



jlnhcykionongcbiet 
(Wmetstiiie) 



Fig. 13. 



ein Teil der Wandervbgel dnrch den Luftauftrieb am Ramie des baro- 
metrischen Minimums hoheren Luftregionen und den Oberstrbmungen der 
AtmosphSre willenlos zugefiihrt werden. wie die beigefiigte Skizze, welche 
die Beziehungen zwischen barometrischen Hochdrack- und Tiefdruckgebieten, 
sobald es sich namentlicli urn das Auftreten in sich abgerundeter Cyklonen- 
gebiete mit ausgebildeten Luftwirbeln handelt, erlautern mag (Fig. 13). 

So liesse sich die schnelle Abnahme der Rotkehlchen in Stralsund 
am 5. Oktober 1901, ihr volliges Verschwinden vom Abend dieses Tages 
bis zum Nacbmittag des folgenden erklaren und so wiirde man einen weiteren 
Aufschluss fiir das plbtzliche, kurzdauernde Erscheinen und das merk- 
wiirdige, unruhige Verhalten wandernder Rotkehlchen im Herzen der Anti- 
cyklone. wo die Liifte der Oberstromungen gerade entgegengesetzt aus der 
Hohe zur Erde herabrluten, finden. Indessen dtirfte ein derartiges Verschlagen 
tiberhaupt nur bei scbweren Wetterkatastropben mbglich sein, da nach den 



348 



Ernst Hiibner, 



[40] 



von Lucanus bei Ballonfahrten gemachten Beobachtungen Wandervogel 
nicht viel holier wie 400 m ziehen, wenngleich Storche und Bussarde in 
Hiihen von 900 in, Krahen bei 1400 m und Lerchen bei 1900 m gelegentlich 
angetroffen wurden, aber stets unterhalb der Wolkendecke. Dagegen be- 
liauptet aBerdings Gatke auf Grand von Fernrohr-Beobachtungen das 
Bestehen normaler Wanderungen in den Hochscbichten der Atmosphare. 
(Vgl. Fr. von Lucanus. Die Hcihe des Vogelzuges. Neudamm 1904 und 
Gratke, Die Vogelwarte Helgoland.) 

Fiinf weitere Wirbelsturm-Zentren, welche nordostlich an Stralsund 
voriibergingen und die Ostsee durchquerten, brachten die Atmospbitre in 
den folgenden Tagen, vom 6. bis 9. Oktober 1901 in drehende, stiirmische 
Bewegung und liessen die Rotkeblcben bald kommen, bald verschwinden, 
wie die im vorigen Abscbnitt niedergelegten Depressions- und Windkarten 
(vgl. Tab. XX Fig. 3 — 4) und die Zusammenstellung auf der Wanderkarte 
Herbst 1901 dies veranschaulichen. Vor alleto aber Iniuften sie den in den 
Tagen vom 23. September bis zum 5. Oktober 1901 an den Kiistengebieten 
und Inseln der westlichen Ostsee und an der westnorwegischen Kliste an- 
gesammelten grossen Bestand an rastenden Rotkeblchen durcb Hire wirbelnde 
Bewegung zusammen und verursachten jene grossartige Rasterscheinung von 
Botkelchen und Singdrosseln am Abend des 7. Oktober 1901, wie ich sic 
von diesen beiden Vogelarten weder zuvor noch spater jemals wieder in 
ahnlichem Umfange beobacbtet babe. 

Die auf Grand des Wetterkarten-Materials der Hamburger Seewarte 
fiir den 7. Oktober 1901 morgens entworfene Windkarte (vgl. Abscbnitt Tief- 
druckgebiete und Wirbelstiirme und r Pab. XX Fig. 3) zeigt ein Wirbelsturm- 
Zentrum auf der Ostsee, zwischen Siid-Schweden und der hinterpommerschen 
Kliste, ein zweites erreicbt gerade die norwegische Kiiste. Zu dem ersten 
Zentrum laufen drei getrennte Sturmbahnen ; vom Eingang des Kanals iiber 
Nord-Frankreicb und Mittel-Deutschland mit stiirmischen Westwinden, von 
Nord-Schottland iiber die Helgoland- Bucht mit Nordweststurm und in gleicher 
Ricbtuiig von Skudesniis iiber Jutland und Mecklenburg hinweg, um sich 
liber Ost-Deutscbland zu vereinigen und in spiraliger Windung an dem 
AVirbelsturm - Zentrum voriiber sich nordwiirts wendend, an der Ostkiiste 
Siid-Schwedens auszulaufen, wo annahernd Windstille herrscbte. Das zweite 



[41] 



Wetterlagen imd Vogelzug. 



349 



Wirbelsturm-Zentrum an der norwegischen Kttste hatte cine beschrankte 
Sturmbahn an seiner Siidseite, welche mit der nordwestlich gerichteten 
Sturmbahn des ersten Wirbels in Beriihrung trat. Das Wirbelzentram iiber 
Ostsee and Siid-Schwcden hatte relative Rnbe, hierher warden die zu- 
gewanderten, rastenden Rotkehlchen in Massen zusammengehauft , wie wir- 
es auf Grand der gesehilderten AVindverhaltnisse annehmen dtirfen, eine be- 
schrankte Anzahl diirfte gleichzeitig den Obcrstromuiigen der Atmosphare 
zugefiihrt worden sein. Als daraaf die Depression' iiber der Ostsee weiter 
siidostlich vorriickte and das norwegiscbe Minimnm quer liber Skandinavien 
fortwanderte, fegte stiirmischer Nordwest iiber Siid-Schweden, Danemark 
und die westlicbe Ostsee und bracbte bis in die tiefe Dammeruug hinein 
jene gewaltigen, zusammengehauften Wanderscharen von Rotkehlchen und 
Singdrosseln an die Kiiste Neavorpommerns. 



Man konnte einwenden, dass 



diese Massenwanderang gerade ein Beweis fiir das Bestehen einer eng- 
begrenzten Wanderstrasse von Skandinavien iiber Danemark nach Deutsch- 
land hinein abgabe. Allein dann hatte diese Erscheimmg bereits am friihen 
Morgen des 7. Oktober 1901 eintreten mlissen, der Nordwest -Sturm hatte 
schon zu diesem Zeitpankt die Rotkehlchen von jener angenommenen Heer- 
strasse, der danischen Landbriicke. nach der deutschen Ostseekiiste hiniiber- 
tragen mlissen. Es hfttte audi keine weiterc Zuwanderung von dort her 
am 8., 10. und 11. Oktober 1901 bei nordwestlichen und nordlichen Winden 
mehr erfolgen konnen, da der Vorrat an Wandervogeln durch jene erste, 
sehr Bcbwere Wetterkatastrophe erschopft sein musste und von. der Nordsee 
und dem atlantischen Ozean keine Zuwanderung erfolgen konnte, und vor 
alien Dingen darfte dann am 9. Oktober 1901 bei starkem Siidost-Winde 
kein so bedeutcmler Bestand an rastenden Rotkehlchen bei Stralsand auf- 
treten. Und wie konnten sich von der danischen Landbriicke, der von 
Palmen angenommenen eng begrenzten Wanderstrasse, die Rotkehlchen so 
weit ostlich, bis nach Stralsund und sehr wahrscheinlich noch weit dariiber 
hinaus zu alien geeigneten ostdeatscben Ortlichkeiten, in den Tagen vom 
28. September bis 5. Oktober 1901 entfernen? Alle die beobachteten Rast- 
erscheinuns-en vom 7. bis 11. Oktober 1901 sind einheitlich nur zu erklaren, 
wenn man die zahlreichen Wirbelsturm-Zentren, welche zu dieser Zeit die 
Ostsee durchquerten, als Sammeleinrichtungcn betrachtet, wodnrch von ver- 



Nova Acta LXXXIV. Nr. 4. 



45 



350 



Ernst Hubner, 



[42] 



schiedenen Landergebieten her die Rotkehlchen dem Ostseebecken zugefiihrt 
und in den angrenzenden Ktistengegenden bald hier, bald dort zur Rast 
veranlasst werden. Wenn dann das Wirbelsturm-Zentrum die Ostsee dureh- 
quert, sodass bei Stralsund die Wirbelwinde rechtsdrebend abflanen, gelangen 
die Rotkehlchen mit dem Winde von Slid- Schweden, West-Norwegen, den 
danischen Inseln, Jutland und Mecklenburg an die Kiiste Neuvorpommerns, 
wo sie den Wanderfiug alsbald unterbreehen und voriibergehend Ein- 
kehr halten. 

Unsere Annabme, dass insonderbeit solcbe AVirbelsturm-Gebiete, deren 
Zentren die Ostsee von Diineraark und Schweden aus nacb der deutscben 
oder westrussischen Ktiste bin durchqueren, wandernde Rotkehlchen aus 
verschiedenen Landern Mittel-Europas sammeln und sie ganz unabhiingig 
von der vielfach angenommenen Wander strasse, der danischen Landbriicke, 
welche die skandinavische Halbinsel mit Deutschland in Verbindung setzt — 
jedem geeigneten Orte an der deutscben Ostseekiiste, wo die Terrain- und 
Vegetationsverhaltnisse die Bedingungen fiir Aufenthalt und Nahrung ge- 
wahrleisten, voriibergehend znftihrt, findet eine weitere Untersttttzung in 
der verschiedenartigen Wirkung der barometrischen Minima (vgl. Depressions- 
karte fiir 12.— 16. November 1901, Tab. XX Fig. 6) von denen Depression I von 
Westen her am Morgen des 12. November in Irland anhebend, in nordostlicher 
Richtnng iiber Siid-England, die Nordsee, Scbleswig-Holstein und die Ostsee 
bis zur russischen Kiiste vorriickte, also die Ostsee nicht durchquerte, sondern 
der Liinge nach durchlief. Oiese erste Depression rief auch keine vollendeten 
Luftwirbel hervor, von Anfang an schied eine Linie von England iiber 
Sud- Schweden nach der Riga-Bucht zwei Gebiete entgegengesetzter Luft- 
stromung, nordlich von dieser Grenze wehten andauernd ostliche Winde, 
siidlich davon dagegen siidwestliche Winde (vgl. Tab. XX Fig. 14). In breiter 
Balm fiihrte eine ostliche Luftstromung iiber die russische Ostseekiiste nach 
Danemark und endete am 12. November 1901 mit Nordoststurm in Irland, 
am folgenden Tage nut Nordsturm in England und tags darauf mit Oststurm 
auf den danischen Inseln und an der englischen Kiiste. Wahrscheinlich suchten 
in diesen Tagen die Rotkehlchen Rast in England. In dem Beobachtungs- 
srebiet bei Stralsund waren wahrenddessen bei siidwestlichen Winden nur 
hin und wieder vereinzelt Rotkehlchen aufgetaucht, am 13. November 1901 



\m 



Wetterlagen und Vogelzng. 



351 



waren sie sogar vollig verschwunden. Als aber in der Nacht vom 14. zum 

15. November 1901 sich ein neues Minimum II an der danischen Nordsee- 
kttste abschniirte, welches quer liber die Ostsee wanderte unci bier einen 
typischen Luftwirbel hervorrief, sodass in jener Nacht Sudweststunn an der 
vorpommerschen Kliste eintrat, war am 15. November 1901 morgens ein 
ansehnlicher Bestand an Rotkehlchen vorhanden, nachdem der Sturm sich 
bereits ausgetobt hatte. Wieder also die gleiche Verkniipfung von Ursache 
und Wirkung wie in den Oktobertagen: die Sturmbahnen solcher Cyklone, 
deren Zentren die Ostsee durehqueren, sammeln die Rotkehlchen und lassen 
sie, nachdem die barometriscbe Depression weiter fortgeriickt und dadurch 
die Winde rechtsdrehend abgeflaut sind. zuwandern, landen und rasten. 

Fassen wir die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchungen zu- 
sammen, so berechtigen sie zu nachstehenden Schlussfolgerungen : 

1. Der Herbstzug der Rotkehlchen geht langsam von statten, nicht 
in eilender Hast fiber weite Landerstrecken vom Brutgebiet zur Winter- 
herberge, sondern die Rotkehlchen weichen allmahlich aus Landergebieten, 
wo die klimatischen Verhaltnisse sich mit der herbstlichen Jahreszeit un- 
gunstig verandern, in andere mit milderem Herbstklima, mit ausreichendem 
Baum- und Strauchschutz und mit ausreichenden Nahrungsstoffen, haufeii 
sich dort an und verweilen wochenlang an solchen weitgedehnten Land- 
gebieten, wobei sie sehr oft outer dcm Einriuss ineteorologischer Ursachen 
ihren Aufenthalt verschieben. 

2. Hinsichtlicb der Frequenz sind im Ilerbst drei Perioden zn unter- 
scheiden: eine etwa zwanzigtagige Massenwanderung im Oktober, eine leb- 
hafte Wanderung in der zweiten Oktoberbalfte und im November und eine 
schwache Wanderung, welche bis in den Januar hinein anhalten kann. 

3. Die Rotkehlchen wandern nicht auf engen, geographisch vor- 
geschriebenen Heerstrassen oder netzartig gegliederten. kontinentalen Wander- 
strassen, sondern in breiter Front und streiehen nach verschiedenen Himmels- 
richtungen umber. Die Notwendigkeit, Rast zu machen, urn auszuruhen 
und vor alien Dingen der Nahrungssuche nachzugehen, bringt sie hiiufig 
an solche Orte, wo Niederungen mit Waldbestand und Buschptianzungen 
vorwiegen und an die Grenzen von Land und Meer, an die Seekiisten, 



45* 



352 



Ernst Hubner, 



[44] 



Inseln unci Flussmundungen. Daraus ist die Annahme geographisch be- 
grenzter, bestimmt vorgeschriebener Wanderstrassen , seien es Landbriicken, 
Uferstrassen, Flussstrassen oder das dureh Niederungen und Waldungen 
vorgezeichnete Wandernetz der FestlSnder entstanden. 

4. Die auffallendsten Rasterscheinungen erfolgen unter dem Einfluss 
barometrischer Depressionen, der Wirbelsturm-Zentren, welche eine Zusammen- 
haufung der Rotkehlchen verursachen und sie in einer gewissen Entfernung 
vom Zentrum, wo die stiirmisclien Winde abzuflauen beginnen, rasten lassen. 
In Stralsund tritt diese Erscheinung ein, wenn das Zentrum des Cyklons 
Sud- und Mittel- oder selbst Nord-Schweden erreieht und quer iiber die 
Ostsee wandert. 

5. Eine ahnlicbe, aber schwachere Rasterseheinung erfolgt, wenn 
nordlich gelegene, ausgebreitete Depression sgebiete halbseitige Luftwirbel 
mit schwacheren Winden iiber der westlicben Ostsee erzeugen. 

6. Bei mittlerem Barometerstande und ruhiger Wetterlage, ohne 
wirbelnde Cyklone und ohne strablende Anticyklone, vollfiihren die Rot- 
kehlchen den normalen Wanderflug, unabhangig von der Windricbtung. 
Sie verlassen die Raststationen und werden wenig oder selbst tagelang gar 
nicht beobachtet. 

7. Hochdruckgebiete in Xord- oder Ost-Europa lassen die wandernden 
Rotkehlcben in Stralsund rasten. 

8. Im Herzen der Anticyklone kann eine schwaebe Zuwanderung 
von kurzer Rastdauer auffallend unruhiger Rotkehlchen erfolgen. 

9. Die Zuwanderungen sind nicht direkt von der Windrichtung ab- 
hangig. Bei den Wirbelstiirmen der Ostsee wandern die Rotkehlcben mit 
dem Winde, bei ruhiger Wetterlage mit verschiedenen Winden und beim 
Auftreten von Hochdruckgebieten audi gegen den Wind. Starke Winde 
bringen eine Anhaufung auf engem Raum, schwaebe Winde eine Ausbreitung 
iiber weite Landergebiete mit sich, sodass die Zahl rastender Rotkehlcben 
an einem bestimmten Orte alsdann nur eine geringe ist. 

10. Der Wanderflug vollzieht sich wahrend der Nachtzeit, gelegentlich 
auch in den Mittagsstunden und dann namentlich bei steigendem oder hohem 
Luftdruck. 



[45] 



Wetter] agert und Vogelzug. 



353 



11. Uberwinternde Rotkehlchen werden audi an der ponimerschen 
Kliste vereinzelt angetroffen. Sie zeichnen sich durch auffallende Zutraulich- 
keit aus und siedeln sich mit Vorliebe in der Nalie von Hausern und Bau- 
lichkeiten, die von Baum- und Strauchgarten umgeben sind, an. Sic be- 
anspruchen ahnlich wie viele andere zutrauliche nordisehe Vogelarten in 
systematischer Hinsicht die Anerkennung als selbstiindige nordische Varietal 
und sind wegen ihres allgemeinen Vorkommens in Mittel-Europa nicht als 
freigelassene Kiifigvogel aufzufassen. 



II. Abschnitt. 



Lokalisation und Strichwanderung. Friihjahrs- und Herbstzug1902 
Hemmung des Durchzuges. Zugrichtung. 



1904. 



Die im vorigen Abschnitt gewonnenen Schlussfolgerungen weichen in 
manchen Punkten von den allgemeinen Anschauungen iiber die Wanderungen 
europ&ischer Vogel, wie sie von den namhaftesten Beobaehtern und Biologen 
vertreten werden, ab und es niusste demnach angezeigt erscheinen, iiber die 
wiehtigsten Ergcbnisse weiteres Beobaehtungsniaterial zu sammeln, namentlicb 
erschien es besonders wichtig, die Lokalisation der Rotkehlchen, das beisst 
ibre sprungweise Anhaufung an alien geeigneten Ortlichkeiten grosserer 
Landergebiete, welche auf dem Reisewege von Nord-Europa nach den Mittcl- 
meerlandem von ibnen bertihrt werden, wo Witterungsschutz , giinstige 
kliniatische Verhaltnisse und binlanglieher Vorrat an Futterstoffen zur Rast 
einladen, naehzuweisen, weil gerade diese Erscbeinung den Anlass fiir die 
geograpliisch begrenzten, in bestimmtem, festliegendem Linienzuge fort- 
fiihrenden Wanderstrassen , die angeblicb von den Vogeln genau gekannt 
und jahraus, jahrein entweder aus individueller Erfabrung oder aus ererbter 
Anlage eines ausgepragten Ortssinnes bereist werden sollen, gegeben haben, 
wahrend die im vorigen Abschnitt niedergelegten Schlussfolgerungen das 
Rotkehlchen ziellos iiber weite Landerstreeken wandern lassen, den von 
Norden und Osten her sich ungiinstig verandernden klimatischen Verhaltnissen 
ausweichend, bis zufallig jene geeigneten Ortlichkeiten erreicht werden, 
welche sie zur Rast einladen und die wegen ihrer allgemein ansprechemlen 
Eigenschaften von den nachfolgenden Wandervogeln immerwieder angenommen 
werden. Nicht der wandernde Vogel wahlt aus Erkenntnisfahigkeit und 
Erinnerungsvermogen , oder aus einem ererbten, instinktivem Triebe immer 



[47] 



Ernst Hflbner, Wetterlagen und Vogelzug. 



355 



wieder die feststehende Reiselinie, sondern die allgemeinen ortliehen Natur- 
bedingungen : geeignete geographische und landschaftliche Lage, ausreiehende 
Pflanzenvegetation , gunstiges Klima und Vorrat an Insekten und Beeren 
Ziehen den vorilbereilenden Wanderer an und zwingen ihn, dcm ein- 
sclmeidendsten biologischen Faktor, dem Erhaltungstriebe folgend, gerade 
hier Rast zu machen und immer wieder an diesen Ortlichheiten zu erscheinen. 
Ein anderes wichtiges Ergebnis war der Nachweis einer durch Umschwung 
der Wetterlagen und der dadurch verursachten Witter rings -Anderungen berbei- 
gefiihrteii Strichwanderung der in einem grosseren Landergebiete lokalisierten 
Rotkehlchen, wodurch die Wandervogel bald hierhin, bald dortbin verscblagen 
werden oder sich verfliegen konnten, sodass wabrscbeinlich dieselben Vogel 
im Verlaufe einer Wanderperiode mehrmals an ein und derselben Ortlichkeit 
beobachtet werden. Lokalisation und Strichwanderung geht iiberdies aus 
den Literaturangaben verschiedener Beobachter hervor, so wandert nach 
A. Kciebanow das Rotkehlchen im Friihling den Monat MSrz hindureh, 
im Herbst im September und Oktober — nach R. Bias ins in Braunschweig 
Ende Februar bis Mitte ^liirz und Mitte September bis Mitte November und 
nacli Wiistnei und Klodus in ^lecklenburg Mitte Marz und September 
bis Ende Novemcer. J. Schenk hat die Besiedelungsdauer fiir Ungarn 
auf 37 Tage angegeben, vom 25. Februar bis 2. April. So langdauernde 
Durchzugs-Perioden fordern direkt das langsame und sprungweise Vorrlicken 
der Wanderer und das Umherstreichen in dem jeweiligen Durchzugsgebiet, 
denn es ist geradezu unmoglicli, dass in Nord-Russland und Skandinavien 
soviel Rotkehlchen im Sommer vorhanden sind, dass ihr Herbstdurchzug 
durch Zentral- und West-Europa drei Monate in Anspruch nehmen miisste, 
und sich fast taglich Wanderscliaren auf Wanderscharen auf dem direkten 
Wege vom Brutgebiet zur AVinterherberge folgen. 

Indessen mtissen diese und iihnliche Fragen auch noch einer Priifung 
liinsichtlich ilirer Bedeutung fiir die Friihjahrswanderung des Rotkehlchens 
unterzogen werden. Auch fiir Stralsund besteht ahnlich wie in Ungarn ein 
etwa zwei Monate dauernder Friihjahrsdurchzug, wie die folgende Frequenz- 
liste, die einem engbegrenzten Beobachtungsgebiet, dem Monchenhof in 
Stralsund entlehnt ist, erkennen lasst. Die Friihjahrswanderung 1902 zeigte 
einen ahnlichen, aber doch abweichenden Verlauf wie die Herbstwanderungen 



356 



Ernst Hilbner, 



[48] 





Fre 


quenzliste 


rastender RotkeMchen. 


Stralsuiid. 








Fruhling 1902 


Herbst 1902 


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31. 








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[49] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



357 



der Vorjahre, mit dem der Verlauf des Herbstzuges 1902 dagegen in vollem 
Einklang steht. Auf eine einleitende Zugperiode von fast 20 tagiger Dauer, 
in der nur hin und wieder einzelne Yogel und diese meist am friihen Morgen 
auftraten, folgte die Hauptwander-Periode von Monatsdauer, in welcher 
taglich und zu jeder Stunde Yogel angetroffen wurden und darauf die 
Schlussperiode von etwa 14 tagiger Dauer von Mitte bis Ende April, wo 
dagegen nur an einzelnen Tagen wenige Vogel, und diese stets in den 
spaten Nachmittagsstunden vorhanden waren, wahrend doch fur die Herbst- 
ziige neben der kurzen einleitenden Wanderperiode eine Hauptperiode und 
darauf zwei Perioden mit stufenweise abgeschwachter Frequenz und von 
verlvaltnismassig langer Dauer zu verzeichnen waren. Ln Jabre 1893 traten 
bereits Ende Januar und Anfang Februar naeb schweren Weststiirmen Rot- 
kehlchen bei Stralsund auf, die Anfangsperiode der Friibjabrswandernng 
reichte vom 18. Februar bis 10. Marz, die Hauptperiode vom 22. Marz bis 

18. April und die Schlussperiode vom 20. April bis 5. Mai 1903. Im folgenden 
Jabre 1904 macbte sich in Stralsund nur eine schwache Wanderung zur 
Friihjahrszeit bemerkbar: die Anfangsperiode wahrte vom 24. Februar bis 

19. Marz, die Hauptperiode vom 31. Mar z bis 18. April und die Schluss- 
periode bis zum 30. April 1904. 

Die Anfangsperiode der Friihjabrswanderung 1902 setzte am 28. Fe- 
bruar ein und dauerte bis etwa Mitte Marz. Die Hauptwanderung begann 
am 18. Marz und endete, wie in den beiden folgenden Jahren am 18. April, 
die Zahl der rastcnden Rotkehlchen war an einzelnen Tagen ganz erheblich 
gesteigert und verteilte sich auf alle Tagesstuiulen, wenngleich morgens 
und abends wesentlich mehr Yogel wie in den Mittagsstunden wabrgenommen 
wurden. Auffallende Anhaufungen erfolgten in den Tagen vom 23. bis 27. Marz, 
namentlich am 23., 24. und 26. morgens und am 27. Marz abends, zu einer 
Zeit, wo liber die skandinavische Halbinsel und das Ostseebecken Cyklone, 
welche das baltiscbe Meer durchquerten, wiederholt lunwegzogen. Dieselbe 
Ursache brachte demnach sowohl in der Herbst- wie in der Friihjahrszugzeit 
bedeutende Mengen rastender Potkeblehen an die pommersche Kitste, ob- 
gleich die Zugriehtungen doch im Frtihling und Herbst gerade entgegen- 
gegengesetzt sind und sttirmisebe Winde im Friibjahr 1902 nur vereinzelt 
auftraten, sodass die Potkeblehen miihelos gegen den Wind nach Korden 

46 



Nova Acta LXXX1V. Nr. 4. 



mummm/mamm 



358 



Ernst Htibner. 



[501 



oder Osten ziehen konnten. Es findet demnach auch im Frtthling auf Grand 
des gleichmassigen Bestandes wahrend der Hauptwanderperiode und dem 
Verhalten der Rotkehlchen barometrischen Tiefdruckgebieten gegentiber, 
eine Lokalisation der Wandervogel in Deutsehland, Danemark, Stid-Schweden 
und Norwegen, sowie Strichwanderung der langsam durchziehenden Vogel 
statt. Die Wetterlagc war in jenen Marztagen etwa folgende: Em aus- 
gedehntes Tiefdruckgebict hatte sich in den Tagen vom 17. Marz 1902 an, 
nordlieh von Schottland gebildet, von dem sick eine Reihe kleiner Teil- 
depressionen in der nordlichen Nordsee abzweigten, die, siidostlich fort- 
wandernd, wiederholt die skandinaviscbe Halbinsel und die Ostsee durcb- 
querten. Unter dem Einfluss dieser Luftwirbel, welche meist nur scbwache 
Windc an der vorpommerscben Kiiste bervorriefen , vollzogen sick jene 
Zuwanderungeu und Rasterscheinungen. Besonders brachte der 27. Marz 
1902 in den spliten Nacbmittags- und Abendstunden auffallend viele Rot- 
kehlchen. Am Morgen lag eine ausgedebnte Depression ttber der mittleren 
Ostsee und am Naebmittag erfolgte ein lokaler Wetterumschlag winterlichen 
Charakters. Die nordwestlicben Winde drehten nachmittags gegen 5 Uhr 
auf West zuriick, es erfolgten Niederscblage aus Graupeln, Regen und 
Schnee gemischt; dann ging der Wind urn 5Va Uhr vollends auf Slid und 
brachte leichten Schneefall. Unter dem Einfluss dieses lokalen Wetter- 
umschlages von nur kurzer Dauer erfolgte jene auffallende Unterbrechung 
des Wanderfluges, in der Tat eine ausgesprochene klimatische Hemmung des 
Fruhjahrs-Durchzuges. In der nachsten Umgebang meiner Villa ziiblte ich 
allein zebn Rotkehlchen, lauter singende und andauernd lockende Exemplare. 
Offenbar mit dem Siidwinde segelnd, gebot ihnen die plotzlich einfallende 
winterliche Witterung und der trennende Meeresarm ein Halt an der 
pommerschen Kiiste. Am Tage beherrscbte neben einer breiten Windbahn 
vom Maximum iiber dem Biskayiscben Meerbusen her, eine zwete von 
Norwegen kommende, die westlicbe Ostsee. Wtirden die Rotkehlchen unter 
solchen Verbaltnissen (Tiefdruckgebiete iiber der Ostsee) gegen den Wind 
wandern, so stand ihnen die bequemste Gelegenbeit offen, an dem Tage 
vorher die deutschen Kiistenlander zu verlassen und nach Schweden- Nor- 
wegen iiberzusetzen ; sie blieben aber in unseren Kiistenlandern zuriick und 
wanderten nicht gegen den giinstigen Wind, sondern sie foigten offenbar 



[51] 



Wetterlagen unci Vogelzug. 



359 



den von den Ktisten des Ozeans herkommenden, linden Luftstromungen, 
deren Auslaufer teilweise schon am Morgen nacli Norden (Siidwind) aus- 
bogen, bier nnd da (Hamburg) am Tage mit Siidwinden Schneefall bringend. 
Als am nachsten Morgen die Depression von der Ostse verschwunden und 
normales Friihlingswetter eingetreten war, hatten sicb aucb die rastendcn 
Vogel wieder verflogen. Nicht minder spricht gegen die von versehiedenen 
Ornithologen vertretene Ansicht, dass die Zugvogel stets gegen den Wind 
wandern, der Umstand, dass sie plotzlich in so grosser Zahl an der 
pommerscben Kttste landeten und nicht, wie bei den gelegentlich eintretenden 
Frunjahre-Riickziigen mancher Wandervogel, auf der vorgelagerten Insel 
Riigen verblieben. Sie batten docb gegen den Wind und gegen die normale 
Frrihjahrszugrichtung von Norden kommend, durch die winterlicb einfallende 
Witterung znriickgedrangt, auf dem umfangreichen Eilande Riigen verbleiben 
miissen, denu der trennende Meeresarm bildet, wie aus nachfolgenden 
Untersuchungen bervorgehen wird, ein gewisses Hindernis und verlangsamt 
den Rotkehlchen - Durchzug. 

Aucb die Massenzuwanderung am 23. Miirz 1902 morgens, war neben 
dem entscheidenden Einfluss der barometrischen Teildepression iiber Schweden 
und der Ostsee. welche Westwinde iiber England, Frankreich und Deutsch- 
land bervorrief, von lokalen meteorologischen Erscheinungen begiinstigt. 
Morgens bei 5°C. schwacber Ostwind und Nebel, Witterungsverhaltnisse, 
die im zeitigen Friihjahr hier in Neuvorpommern oft die Feldlerchen in 
grosser Zabl rasten, selbst zuriickzieben lassen. Aucb diese Betrachtungen 
fiibren zu der Erkenntnis, dass erstens im Friihling, ebensowohl wie im Herbst, 
eine Lokalisation rastender Rotkehlchen iiber weite Landergebiete statthiidet, 
die untcr der Einwirkung barometrischer Minima, welcbe die Ostsee durcb- 
queren, in Strichbewegung geraten und durch lokale Wettererscheinungen 
winterlichen Charakters auffallende Hemmungen des Friibjabrs-Durclizuges 
zeigen kbiinen und dass zweitens die Rotkehlchen alsdann mit den West- 
oder Siidwinden wandern, welche die Friihjahrs-Erwarmung an der Ostsee- 
kiiste begiinstigen. 

Aucb im Friihling 1903 traten ahnliche Erscheinungen unter Ein- 
wirkung bestimmter meteorologischer Ursachen ein. Zunachst iiberraschte 
Ende Januar und Anfang Februar die Einkehr vorzeitiger Wanderer (Feld- 



46* 



860 



Ernst Httbner, 



[52J 



lerchen, Staare und Rotkeblchen). In jener Zeit lag ein grosses Tief- 
druckgebiet mit 730 — 740 mm liber Mittel-Skandinavien, dem fmnischen 
Meerbusen und liber Finnland, welches umfangreiche Luftwirbel mit sicb 
wiederholenden stiirmischen Westwinden iiber der Ostsee hervorrief. Dann 
trat am 30. Marz bis 1. April 1903 eine auffallend starke Zuwanderung und 
Rasterscheinung ein. Teildepressionen und barometrische Minima riefen 
liber dem baltischen Meere und seinen Kiistenlandern ausgepriigte Luft- 
wirbel und einen volligen Wetterumschlag hervor. Bis zu diesem Zeit- 
punkte batten warme, aquatoriale Luftstromungen nur wenig Rotkehlclien 
rasten lassen, als nun aber jene Tiefdruckgebiete heftige Winde aus "Westen 
und Nordwesten und gleichzeitig Abkiihlung hervorriefen, traten an alien ge- 
eigneten Ortlichkeiten Rotkeblchen rastend auf, welche langere Zeit verweilten, 
meist an dieselbe Ortliebkeit zuriiekkehrten und sicb durch scbonen und 
lauten Friiblingsgesang auszeichneten. Noch auffallendere Tatsacben zeitigte 
der 17. April 1903. Ein ansehnlicbes Minimum beherrschte Mittel-Scbweden 
und einen Teil der Ostsee unci verursachte einen umfangreichen Luftwirbel 
und einen bochgradigen Temperatursturz, der zu Nacbtfrosten und Schnee- 
fallen an verscbiedenen Orten Veranlassung gab; die Wetterstation auf dem 
Brocken meldete 1,5 m Scbneebobe, in Frankreich herrschte Frost. Von 
friih morgens an bis in den Nacbmittag hinein waren iiberall singende und 
lockende Rotkeblchen in grosser Zahl anzutreffen, gegen 5 Uhr nachmittags 
erfolgte Weiterreise bis auf wenige Exemplare. am nachsten Vormittag er- 
folgte eine abermalige Zunahme. Als nachmittags die ersten Rotkeblchen 
am 17. April 1903 weiter gezogen waren, trat Cxraupel-, Regen- und Schnee- 
fall ein und gleich darauf erschienen ungezahlte Wanderscharen von Wein- 
drosseln, untermischt mit umfangreichen Staargesellschaften. Sie schienen 
durch ihren furchterlichen Liirm die letzten Rotkehlclien aus dem niedrigen 
Buscbwerk zu vertreiben. 

Im Friihling 1904 waren bingegen nur schwache Wanderungen und 
wenig auffallende Rasterscheinungen zu verzeichnen. Eigentlich konnen nur 
zwei Tage, der 8. und 12. April 1904 in Betracht kommen, an denen eine 
merkliche Zunahme an Rotkeblchen eintrat. Am 7. April 1904 begann sicb 
iiber Mittel-Schweden und die mittlere Ostsee eine Teildepression abzu- 
schniiren, woraus sicb am nachsten Tage morgens ein abgerundetes Mini- 



[53] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



361 



mum mit Wirbelwinden fiber der Ostsee herausgebildet hatte (vgl. Tab. XXI, 

Fig. 22 — 23). Am 11. April 1904 entstand bei Stoekhofm ein Minimum mit 
743 mm Druck, welches quer iiber die Ostsee nacb dem Bottnischen Meer- 
busen und Finnland wanderte. Die auffallendsten Rasterscheinungen im 
Friihling 1904 wurden demnacli audi von barometrischen Tiefdruekgebieten, 
welche die Ostsee durchquerten und Wirbelwinde erzeugten, hervorgerufen. 
Im Friihling bringen die Cyklone, welche die Ostsee durchqueren, beim 
Herannahen mit siidwestlichen und westlichen Winden milde, ozeanische 
Luft und Erwarnrang an die Ostseekiiste, wodurch die normale Friihjahrs- 
wariderung der Rotkehlchen begiinstigt wird — beim Durchqueren der Ostsee 
und nach Eintritt nordwestlicher und nordlicher Winde erfolgt Abkiihlung 
und East der Wandervogel. 

Die Lokalisation , also Unterbrechung des AYanderfluges und an- 
dauernde East in griJsseren, dem Rotkehlchen zusagenden Liindergebieten, 
geht ausserdem aus folgenden Beobachtungen hervor. Beim Eintritt der 
Friihjahrs-Hauptwanderung, Ende Marz 1902 beobachtete ich wiederholt, 
dass die Rotkehlchen nicht am Abend fortwanderten, sondern die Nacht an 
gesehiitzten Ortlichkeiten verbrachten. Yon jcner Zeit an bis zum 8. April 
1902 sah ieh fast- jeden Abend ein Mannchen cincn bcstimmten Schlafplatz 
aufsuchen und dort nachtigen. Bei Eintritt tieferer Dammernng stieg es laut 
singend allmahlich bis znr mittleren Hohe griisserer Obstbaumc empor, flog 
von dort auf einen stiirkeren Ast eines Birnbaumes, an den lange Fichten- 
stangen angelehnt waren und sich dicht an den Stamm anschmiegend, ver- 
brachte es dort eine gauze Reihe von Xachten, bis es am 8. April verschwunden 
war. In demselben Zeitraum beobachtete ich ein jungeres Mannchen oder 
ein Weibchen hinter dem schiitzenden Bretterzaun meines Gartens in dichtem, 
nicdrigem Strauchwerk und daneben einen zweiten Vogel gleicher Gefieder- 
farbung bei meinem Grefiiigelstall Unterschlupf und Schlafplatz aufsuchen. 
Auch das Aerweilen rastender Rotkehlchen zu jeder Tageszeit walirend der 
Friihjahrs-Hauptwanderung beweist, dass sie in unserem Landesteil langeren 
Aufenthalt nehmen und ihre schwankende Zahl, dass sie bin und herstreiclicn. 
Jedenfalls ist jene Auffassung, wonach manche insektenfressende Singvogel 
von ihrer Winterherberge in einer einzigen Nacht zum Brutgebiet und zur 
Brutstiitte wandern, fur das Rotkehlchen unhaltbar. 



362 



Ernst Hflbner, 



[54] 



Ahnliches geht audi aus den Beobachtungen wahrend der Friihjahrs- 
wanderung 1903 hervor. Wahrend die Vogel, welche den Friihjahrszug 
einleiten, laut singende Mannchen, Wipfelsanger sind, welclie sicli nur kurze 
Zeit auflialten nnd sehr bald in die Wipfel der Baume emporsteigen, um 
weiter zu reisen, hielten sich die zahlreichen, laut singenden Mannchen 
wahrend der Haupt-Wanderperiode meist stets an ein und derselben Ortlich- 
keit auf. Der 24. April 1903 brachte liierin Wandel, von diesem Tage 
an horte man mit wenigen Ausnalimen nur lockende oder leise singende 
Vogel, welche ihren Standort haufig iinderten. Im Frtthling 1904 zeigte 
sich ein prachtiges Mannchen mit sehr lautem, melcx* ,chem Gresang an- 
dauernd vom 31. Marz bis zum 12. April an ein und derselben Ortliehkeit, 
in einer Hasellaube meines Gartens. Der 13. April 1904 brachte gleich- 
massig sich abstufenden Luftdruck liber Europa bei parallel verlaufenden 
[sobaren und loschte die Rasterscheinungen der Eotkehlchen vollkommen aus. 

Ks erlibrigt noch, der abschliessenden Periode der Friihjahrs-Wan- 
derungen mit kurzen Worten zu gedenken. Im Jahre 1902 vollzog sich 
diese Erscheinung in wenigen Tagen, vom 20. — 29. April, 1903 wahrte sie 
etwas langer, vom 20. April bis 5. Mai und 1904 wurde sie in ausser- 
ordentlich schwachein Umfange in den letzten Tagen des Monats April 
festgestellt, schon vom 2. Mai 1904 an konnte nur noch dauernde Besiedelung 
mit sesshaften Brutvogeln verzeichnet werden. Am Schluss des Friihjahrs- 
durchzuges wurden bei Stralsnnd Eotkehlchen nur noch vereinzelt und fast 
ausnahmslos nur in den Abendstunden wahrgenommen. Hinsichtlich der 
Tageszeit, welche zur Rast gewiihlt wird, besteht demnach ein direkter 
Gregensatz zu den Easterscheinungen bei Beginn der Fruhjahrswanderung, 
die damals beobachtetcn Vogel waren meist laut singende Mannchen, wahrend 
am Schluss nur lockende Vogel, wahrscheinlich also Weibchen, Brutvogel 
der pommerschen Heimat und nordlicher Gegenden, angetroffen wurden, 
deren Erscheinen in Kiirze I'aarung und Nestbau veranlasst. 

Um fur die llerbstwanderungen die Frage der Lokalisation und der 
Strichwanderung noch sichereir zu entscheiclen, richtete ich fiir Oktober 1902 
eine von Ost nach West fortlaufende Beobachtungskette mit fUnf Stationen 
ein, deren Entfernung in Luftlinie gemessen, etwa 70 km betrug: Thiessow, 
eine weit in die Ostsee hineinragende, fast isolierte Lehmklippe, die mit der 



[55] 



Wetteilagen und Vogelzug. 



363 



Halbinsel Monchgut nur durch erne fiache, baumlose, mit Grasnarbe iiber- 
zogene und mebrere Stunden lange Landbriicke verbunden und durcb einen 
alteren Bestand an Laubholz, durcb junge Nadelhok-Schonungen und durch 
Garten -Anlagen fiir den Aufenthalt von Rotkehlchen geeignet ist — den 
Krahcnberg bei Gustow a. R., eine kleine bewaldete Anhohe an der sonst 
waldarmen Siidkiiste Riigens — Stralsund — den Forstbezirk Elmenhorst, 
das ostrich vorgeschobene Waldgebiet der Oberfiirsterei Abshagen und den 
Forstbezirk Schlemmin, westlich von Stralsund, wenige Stunden von der 
meeklenburgisehen Grenze entfernt. Die Beobachtungszeit fiel in die 
Hauptperiode des Herbstzuges und reiehte vom 28. September bis zum 
13. Oktobcr 1902. Auf den kleinen Beobacbtungsstationen Thiessow, Gustow 
und Stralsund konnte taglich bei jedem Rundgange die Zahl der rastenden 
Rotkeblchen in den friihen Morgenstunden , mittags und in den spaten 
Xachmittagsstunden festgestellt und daraus ein direktcr Massstab fiir die 
Frequenz, in Anlelmung an die Wanderkarten, abgeleitet werden, wiihrend 
in den beiden ausgedehnten Forstrevieren Elmenhorst und Sehlemmin nur 
ein allgemeines und relatives Urteil fiber die Haufigkeit wandernder Rot- 
keblchen gewonnen werden konnte. Die Resultate sind in der anliegenden 
Abbildung (vgl. Tab. XXII Fig. 24) durcb Frequenz -Kurven vergleichend 
zusanimengestellt und gewahren manchen interessanten Kinblick in die 
Wanderungserscheinungen des Herbstes 1902. Der Kurvenvcrlauf zeigt 
tiiglicb die relative Menge der rastenden Rotkehlchen, morgens, mittags und 
abends; die Hohe der Kurven entspricbt den bereits im Anfange benutzten 
Bezeichnungen fiir den Grad der Haufigkeit: wenige oder vereinzelte Vogel, 
ausgebreiteter Bestand, zablreicbe und sehr viele Yogel. Bei Kurven- 
Unterbrechungen liegt keine 13eobacbtung vor. 

Zunacbst ist aus jener Abbildung erkenntlich, (lass der die Insel Riigen 
vom pommerschen Festlande trennende Meeresarm ein tatsachliches Hindernis 
fiir den Durchzug der Rotkehlchen nach Pommern hinein bildet. Auf Riigen, 
in Thiessow und Gustow, rasteten bereits vom 28. September bis 8. Oktober 
1902 Rotkehlchen in grosserer Zahl, wahrend in Stralsund, wo der beginnende 
Herbstzug sich schon vom 19.— 22. September 1902 bemerkbar gemaeht hatte, 
in jenen Tagen Rotkehlchen iiberhaupt nur sparlich beobachtet warden und 
sich in den beiden grosseren pommerschen Forstrevieren nur bin und wieder 



364 



Ernst Hiibner, 



[56] 



eine Verstarkung des vorhandenen Sommerbestandes geltend machte. Weiter- 
hin trat fur Thiessow und Gustow eine Verschiebung und Ausweehselung, 
also Strichwanderung der auf Riigen rastenden Rotkehlchen ein: am 29. Sep- 
tember 1902 Abnahme in Thiessow und Zunalime in Gustow, am 30. September 
umgekehrt, ein ahnliches Verhaltnis bestand vom 3. — 5. Oktober, dagegen 
am 6. Oktober viele Vogel in Thiessow, und Annul an Rotkehlchen 
in Gustow, tags darauf wieder das entgegengesetzte Verhaltnis. Diese Tat- 
sachen berechtigen zu der Annahme, class die Rotkehlchen im Herbst 
ursprtlnglich aus nordlichen oder ostlichen Gegenden zu uns wandern, dass 
sie zum Teil auf der Insel Riigen Rast machen, dass sie wahrend der Rast 
in jenem abgegrenzten Insellande hin und her streichen und dass der 
trennende Meeresarm ihre Einwanderung nach Pommern hinein hemmt und 
verzogert. 

Ausserdem machten sieh in Thiessow und in Elmenhorst interessante 
ortliche Veranderungen in den Aufenthaltsstellen der Rotkehlchen unter dem 
Einfluss unfreundlicher Witterungserscheinungen geltend. Auf der erst- 
genannten Station verschwanden die Rotkehlchen stets bei einfallendem, 
dichten Seenebel aus dem bewaldeten Hochlande und gingen in die an- 
grenzende Dorfniederung, nm in den Heckenpflanzungen der Garten Aufent- 
halt zu nehmen — in Elmenhorst verliessen die Rotkehlchen bei stiirmischen, 
rauhen Ostwinden den an der Ostseite des Forstreviers belegenen, sonst 
mit Vorliebe aufgesuchten, lichten Bruchwald und zogen sich in den ge- 
schtitzten Siidteil des Waldes zusammen. 

Vom 9. — 12. Oktober 1902 wurde in Gustow, Stralsund, Elmenhorst 
und Schlemmin ubereinstimmend der starkste Rotkehlchenbestand beobachtet, 
wahrend in der weit ostwarts in die freie See hinein vorgesehoben und 
isoliert gelegenen Station Thiessow gerade Abnahme an Rotkehlchen gegen- 
iiber der Frequenz in den ersten acht Tagen des Mouats Oktober fest- 
gestellt werden konnte. Jener 9. Oktober 1902 war der einzige Tag in 
der Beobachtungsperiode, wo an alien Stationen, Thiessow ausgenommen, 
eine auffallend starke Zuwanderung gleichzeitig wahrgenommen wurde nnd 
die sich folgerichtig aus der Einwirkung meteorologischer Erscheinungen 
erklaren lasst. An jenem Tage lag morgens friih ein Hochdruckgebiet mit 
767 mm liber Schweden, wodurch iiber der Ostsee auffrischende nordostliche 



[57] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



365 



Winde fortzogen. Tags ztivor, am 8. Oktober 1902 weliten unter dem 
Einfluss eines mitteleuropaischen Hochdruckgebietes und einer Depression 
iiber Finnland in Neuvorpommern und Riigen znnaehst siidwestliche, sehr 
schwache Winde, welche durch Ausbildung des Hochdruckgebietes iiber 
Schweden im Laufe des Tages rechtsdrehend in nordliche und am 9. Oktober 
1902 in nordostliche Winde iibergingen. Die Richturg der Winde allein 
ist demnach nicht Ursache von freier Wanderung oder ortlicher East: 
wiirden Nordostwinde allgemein im Herbst an der' Kiiste Neuvorpommerns 
Rotkehlchen rasten lassen, so hatte dies bereits in den Tagen vora 28. September 
bis 1. Oktober 1902 erfolgen miissen, damals lag ein ausgehreitetes Hoch- 
druckgebiet weit hinausgeschoben iiber dem nordatlantischen Ozean, welche 
gelegentlich iiber England eine Anticyklone entwickelte. Erst der 9. Oktober 
1902 brachte durch Ausbildung eines Hochdruckgebietes iiber Xord-Europa, 
iiber Schweden, die Rotkehlchen in grosserer Zahl an unsere Kiiste. Man 
wird in diesem pragnanten Falle zunachst die beiden mogliclien Annahmen 
beriicksichtigen miissen: Erstens, angenommen, das Hochdruckgebiet iiber 
Xord-Europa zur Herbstzeit lasst die Rotkehlchen nicht mit, sondern gegen 
den Wind wandern und dadurch werden die hiesigen Kiistengebiete mit Vogeln 
aus dem Binnenlande voriibergehend besetzt. So ware der Fortgang der 
Rotkehlchen aus Thiessow am 8. Oktober 1902 zu erklSren, welche der 
Miinchguter Landbriicke folgend, die Insel Riigen selbst besiedelten. Eine 
erneute Zuwanderung vom pommerschen Festlande her mag aus gleichem 
Anlass wenigstens fiir die hellen Tagesstunden durch die viele Meilen breite 
Ostsee verhindert worden sein. Andererseits konnten die Rotkehlchen, einer 
viel verbreiteten Annahme entsprechend, mit dem Winde wandern. Es 
bringen Hochdruckgebiete znr Herbstzeit iiber Xord-Europa, mit nordliohen 
oder ostlichen Winden Abkiihlung und unfreundliche Witterung, welche die 
Rotkehlchen nach Suden oder Westen iiber die Ostsee hinweg nach Pommern 
hinein fortdrangen wiirden. Thiessow blieb bei diesen niiclitlichen Wander- 
fliigen ohne Besiedelung. Fiir diese zweite Beurteilung der Sachlage spricht 
ziulem der Umstand, dass auf der Greifswalder Die, einer kleinen Insel in 
der Xiihe von Thiessow niemals am Tage, sondern nur wiihrend des niiclit- 
lichen Anfluges Rotkehlchen beobachtet werden (R. Blasius: Vogelleben an 
den dcutschen Leuchttiirmen). 



Xora Acta LXXXIV. Nr. i. 



47 



366 



Ernst Hiibner, 



Im iibrigen lieferte die Hamptperiode der Herbstwanderung 1902 
nicht allzu reichliches Beobachtungsmaterial. Der Zuzug von Rotkehlchen 
war niclit besonders stark, wofiir nngi'mstige Witterung im September: 
kiibles Wetter raid viele Tage mit stiirmischen Winden, sowie die Ungunst 
des Sommers 1902, wodurch die Hollunderbeeren verspiitet reiften, sodass 
der sonst so auffallende Durchzug des Schwarzplattchens bereits im Sep- 
tember fast ganz unterblieben war — die Ursacbe abgegeben haben diirften. 
In Stralsund setzte der Herbstzug sehr scbwach am 19. September 1902 
morgens ein und verlor sich wieder am 23. September abends, vernrsacht 
dnreh ein ausgedehntes Hochdruckgebiet iiber Nord- and Mittel-Europa, 
welches in jenen Tagen die Wetterlage Mittel-Europas ausmachte, urn dann 
erst vom 5. Oktober ab, andauernde und sich verstarkende Rasterseheinungen 
zu zeitigen. Barometrische Depressionen, die skandinavische Halbinsel und 
die Ostsee durchquerend, blieben in der ersten Oktoberhalfte 1902 ganz 
aus und mit ihnen das Phanomen massenhafter Zuwanderung und voriiber- 
gehender Bast auffallend zahlreichcr Rotkehlchen. In der Zeit vom 
14. Oktober 1902 morgens bis zum nachsten Tage abends wurden in Stral- 
sund tiberhaupt keine Rotkehlchen angetroffen , gleichmassige Verteilung 
des Luftdruckes fiber Europa mit ziemlich parallel verlaufenden Isobaren 
liessen bei vorwiegeml siidwestlicber Luftstromung iiber Zentral-Europa 
die rastenden Rotkehlchen verschwinden und die wandernden liber uns fort- 
ziehen. Eine iiber dem Nordatlantik liegende Depression von 750 mm 
streckte am 14. Oktober 1902 einen Auslaufer iiber Mittel-Schweden und 
schniirte am 15. Oktober ein Minimum iiber der mittleren Ostsee ab, welches 
vorlibergehend einen Wirbelsturm begrenzten Umfanges hervorrief und die 
siidwestlichen Winde rechtsdrehend machte. Am 15. Oktober 1902 spat 
abends begann die Zuwanderung von nenem und am 16. Oktober vormittags 
waren reichlich Rotkehlchen vorhanden, welche sich in den folgenden Tagen 
erheblich verminderten. Eine verstarkte Rasterscheinung trat am 22. Oktober 
1902 mittags ein, nachdem stiirmische siidwestliche Winde tags zuvor unter 
der Einwirkung einer barometrischen Teildepression liber Jutland, welche 
als Minimum ostwiirts fortwandernd, Stid-Schweden und die mittlere Ostsee 
durchquerte, rechtsdrehend warden und abfiauten. Am 24. und 25. Oktober 
1902 verschwanden die Rotkehlchen: gleichmassiger Luftdruck bei parallclen 



■ . ■ ■■■■■■ 
'■■.'■ : : ' ■■■.■■. 



[59] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



367 



Isobaren Hess sie voriiber warulern. Die verstarkte Rasterscheinung am 
5. November 1902 erkliirt sich aus dem Auftreten einer kleinen Anticyklone 
an tier Westkiiste Norwegens, wodurcb westliche Winde am 4. November 
abends abfliauten mid rechtsdrehend in Ostsvind iibergingen. Ostwarts 
wandernd rief diese Anticyklone starke bis stiirmisehe Ostwinde hervor, 
wahrend gleichzeitig liber Zentral-Europa gleichmassig abgestufter Luftdruck 
bei parallclen Isobaren znr Ausbildung gelangte nnd mit dieser Erscheinung 
verschwanden die Rotkehlchen wieder am 6. nnd 7. November 1902. Die 
lebbaften Zuwanderungen nnd Rasterscbeinungen am 10., 11. nnd 14. November 

1902 crfolgten zn einer Zeit, wo ein umfangreiches Hochdruckgebiet Ost- 
Europa beherrscbte nnd dicbte Nebel- nnd Dnnsterscheinnngen liber tier 
westlichen Ostsee lagerten. Diese Vogel wanderten nnbedingt gegen den 
Wind, denn im November berrscbt in Russland bereits ein so winterliches 
Klima, dass ein tlauernder Aufenthalt zahlreieber Rotkehlcben in Ost-Europa 
nnd eine Znwanderung von dortlier mit dem Winde unmoglich sind. Dann 
wiederholte sich am 22. November 1902 der Einfluss, den der Mittelpunkt 
eines abgerundeten Hochdrnckgebietes , die Anticyklone bereits im Herbst 
1901 verscbiedene Male bervorgernfen batte, eine iinchtige Rast von knrzer 
Daner mit nnrnhigen, reiselustigeir Rotkehlcben. Auf verhaltmssmassig 
engem Ranm fand icli gegen Mittag sechs Rotkehlcben, welche nnrnhig 
aus dem Strauchwerk tier Anlagen zn den Wipfeln hoherer Banme auf- 
stiegen unci sich znr AVeiterreise anschickten. In den ersten Nachmittags- 
stunden waren Rotkehlchen nirgends mebr aufzufinden. 

Da das kleine Netz von Beobachtungsstationen im Herbst 1902 ncbcn 
sicheren Aufschlhssen liber Zuwanderung and Rast auf Grand meteorologischer 
Einrlilsse, gewisse Anhaltspunkte fur das langsame Vorriicken rastender 
Rotkehlchen, sei es von Nord nach Slid, oder von Ost nach West, fiir die 
Hemmung dieser Bewegung durch grossere Wassermassen, durch Ostsee 
und Gellen und fiir das zigeunerartige Umherstreifen der rastenden Rot- 
kehlchen von Bezirk zu Bezirk gewahrt hatte, organisierte ich im Herbst 

1903 ein weiter ausgreifendes Beobachtungsnetz, um diese Ergebnisse einer 
Nachpriifung zu unterziehen. Die Stationen fiir Herbst 1903 warden nach 
Moglichkeit so gewsihlt, dass sie auf einem Kreuz, dessen Schnittpunkt in 
Stralsund war, verteilt lagcn, der eine Arm im allgemeinen die Richtung 



47" 



368 



Ernst Httbner, 



[60] 



Nord-Siid verfolgend, umfasste die Stationen Altenkirchen auf Wittow, 
Forsterei Gelm auf der Schabe, einer schmalen, mit Nadelwald bestandenen 
Landbrticke zwischen Wittow nnd Jasmund, die Siidspitze der Stubnitz bei 
Sassnitz, den Raddas bei Bergen, Stadt Bergen a. R., Tribbevitz und in 
Pommern Elmenhorst, Grimmen, Triebsees, Poggendorf bei Loitz, Wilms- 
haa:en bei Greifswald und Wolgast, Der zweite Arm verlief ziemlieb 
regelrecbt Ost-West und enthielt Stationen in Thiessow, Losentitz auf 
dem Zudar, einern nacb Slidost vorgesehobenen Teil Riigens, vom Gellen 
und dem Greifswalder Bodden umsplilt, auf dem Krahenberg bei Gustow 
und auf dem pommerseben Festlande in Zimckendorf bei Stralsund, in Vel- 
gast, Schlemmin, sowie in Willershagen, einem Waldgebiet unweit Gelben- 
sande in Mecklenburg. Dazu kamen noch Bessin, auf einer Siidwest-Spitze 
Riigens, in den Kubitzer Bodden bineinragend und Prerow an der Ostsee. 
Der jeweilige Bestand an rastenden Rotkehlcben wurde ebeufalls wieder 
morgens, mittags und abends festgestellt und ist ziffernmassig in die folgenden 
Tabellen eingetragen. Aus dicsem Zablenmaterial ist sowobl fiir die Xord- 
Sildlinie wie auch fiir die Ost-Westlinie die Summe der beobacbteten Vogel 
fiir die Morgen-, Mittags- und Abendstunden jedes einzelnen Tages, sowie 
der Gesamtbetrag an Vogeln fiir den ganzen Tag berechnet. Hin und 
wieder ist ein Beobachtungstag ausgefallen. Zablenwerte von Belang sind 
stark gedruckt. 

Auch diese Beobachtungsreibe beweist die Abhangigkeit der Bot- 
keblcben-Zuwanderung von meteorologiscben Ursachen, namentlich dutch 
die Tagesziffern, unter dem merkwiirdigen Umstande, dass die Zunahme 
auf der Ost-Westlinie fast einen Tag spiiter eintritt und liinger anbiilt, wie 
auf der Nord-Siidlinie. Das Minimum von 740 mm, welches am 3. Oktober 
1903 morgens liber Sud-Schweden lag, brachte auf der Nord-Siidlinie an 
demselben Tage 93 Wandervogel, an den beiden folgenden Tagen auf der 
Ost-Westlinie 133 und 156 Stuck. Die Depression, welcbe am 6. Oktober 
1903 von Skudesnas sich vorschob und am 7. Oktober ein Minimum von 
740 mm iiber Sud-Schweden, am 8. Oktober ein solcb.es von 755 mm iiber 
der Riga-Bucht erzeugte, brachte am 7. Oktober 1903 fiir Nord-Siid 85 
und am 8. Oktober fiir Ost-West 120 Rotkehlchen und das dritte Minimum 
von 740 mm, welches am 10. Oktober 1903 von Schleswig bis Posen reichte, 



[61] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



369 



Freqnenzlisten rastender Rotkeliklien. Herbst 1903. 

1. Nord - Siidlinie. 



Tag 


1. Okt. 


2. Okt. 


3. Okt. 


4. Okt, 


5. Okt. 


6. Okt. 


7. Okt. 


8. Okt. 


9. Okt. 


10. Okt. 11. Okt, 


12. Okt. 


13. Okt. 


14. Okt. 








Mill. 






Min. 


Min. 


Min. 




Min. 




Gleich- 






Wetterlage 






740 

Sild- 

Srliwrfl. 






740 

Skudes- 
11 as 


740 

Siid- 
Schwed. 


755 
Riga 




740 

Schlesw. 
bisPosen 




massj^er 
Luft- 
druck 






Altenkirchen . 


1 


3 




1 


2 


3 




1 










2 


5 




1 


2 











5 


2 


_ 



































Gfelm. . . . 


2 


6 


1 


— 


20 


— 


6 


12 


— 


— 


20 


— 


4 


15 


— 


8 


6 


1 


5 


8 


— 


2 


10 


— 


— 


2 


— 


1 


2 


— 


— 




















Stubnitz . . 


— — — 


2 


— 


1 


— 


— 


2 


1 


8 


— 


3 


6 


— 


2 


— 


1 


8 


3 


— 


4 


— 


— 


1 


— 


1! 


— 


1 


2 


2 


— 


— 


3 


— 


6 














Sassnitz . . . 
Raddas . . . 


1 — 4 
6 — 


6 


2 


2 
1 


4 


2 
1 


3 


— 1 


— 


— 


2 




1 


— 


— 


1 


2 


4 


— 


2 


3 


— 


— 




1 


2 


5 


— 


2 


3 


— 


1 


2 


— 


1 


3 








— 


— 


























































Bergen . . . 


5 1- 


7 


— 


— 


— 


2 


— 


— 3 


— 


— 


— 


1 


— 


— 


— 


4 


1 


2 










































Tribbevitz . . 


— 22 


1 


— 


3 


— 


1 


— 




— 


— 


1 


— 


3 


4 


— 


— 


1 


2 




4 


1 


— 


1 


— 


3 


— 


2 


— 


3 


1 


1 


2 


3 














Elmenhorst . 


5 — 4 


3 


4 


2 


— 


3 


5 


10 5 


7 


3 


2j4 


6 


3 


6 


4 


2 


2 


4 


5 


— 


— 


3 


10 


11 


1611 


7 


9 


6 


5 


7 


7 


3 


3 


5 


5 


4 


7 


Grimmen . . 


4 3 


3 


6 


— 


2 


3 


2 


4 


2 — 






! 3 


4 


2 


5 


3 


— 


— 


— 


— 


3 


2 - 


4 


3 


5 4 


2 


— 


2 


4 


— 


3 














Triebsees . . 
Poggendorf . 
Wilmshagen . 


— 3 






























































8 


— 








2 1 — 




1 




2|- 
































2 


















2 




— 


— 








— — — 





, 





— 


.. . 


— 





5 


3 




































"Wolgast . . 


3 5 


2 


7 


2 


5 


C 4 


3 


5 5 3 


3 


413 


2 


4 


4 


1 


1 


— 


4 


4 


4 


7j7 


8 


6 3 


2 




1 


— 1 


3 


2 


3 


4 


1 


— 


1 




311415 


42: 10 17 


49)21(23 


40 24 10 


371518 


38 13 25 


35 26 24 


254649 


32,13 35 


26 27 32 


1514 


13 


181124 


5|15 


12 






60 






09 






93 






7-1 






70 






76 






85 






6(1 






80 






85 






42 






53 




(82 































2. 1 


3st- 


Westlinie. 








































Thiessow . . 


3 ! 6 2 


1.1-4 


9 


5 


5 


7 


121011 


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69:44|43 


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27 23 


19129 21 


33 43 44 


29 29 27 


44 55 48|50 41 55 


37 32 23 


14 14 25 






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40 






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53 


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370 



Ernst Htibner, 



[62] 



brachte an demselben Tage fiir Nord-Sttd 85, am 10. unci 11. Oktober fur 
Ost-West 147 und 146 Vogel. Als sich dann nach diesen Oktoberstttrmen 
das Luftmeer beruhigte und am 12. Oktober 1903 bei parallelen Isobaren 
gleichmassig abgestufter Luftdruck eintrat, nahm die Zalil der Rotkehlchen. 
welche nun durch nachtlichen Wanderflug fortzuziehen begannen, merklicli ab. 

Die Schwankungen in der Tagesfrequenz erweisen sich als ganz 
betrachtliche. Wiederum besteht ein Gegensatz zwischen Nord-Siidlinie, 
wo die mittlere Tagesfrequenz 70 Wandervogel ergibt, mit einem Hochst- 
betrag von 93 und einem Niedrigstbetrag von 42 Vogeln und der Ost-West- 
linie, welche viel erheblichere Unterschiede aufzuweisen hat, dort ergibt 
sich ein Mittelwert von 100 Wandervijgeln, wahrend der Hochstbetrag auf 
156 emporstieg und die niedrigste Tagesziffer auf 40 herabsank. Alien die 
schon frither in Stralsund beobachtete Tagesschwankung, wobei zur Mittags- 
zeit oft weniger Rotkehlchen beobachtet wurden wie morgens und abends, 
machte sich auf den meisten Beobachtungsstationen gelegentlich geltend. 
Dagegen wurden an manchen Ortcn umgekehrt audi zur Mittagszeit wieder 
einmal mehr Vogel wie an den beiden anderen Terminen wahrgenommen, 
das gilt von der Stubnitz, Tribbevitz, Elmenhorst, Triebsees, Thiessow, 
Losentitz, Grustow und Prerow. Die Frequenzlisten fiir Herbst 1903 er- 
harten demnach folgende, durch frlihere Beobachtungen abgeleitete Wander- 
gesetze: Der Herbstdurchzug der Rotkehlchen erfolgt unter dem Einfluss 
bestimmter meteorologischer Ursachen. Die Rotkehlchen werden in Neu- 
vorpommern und Rligen auf dem Herbstzuge lokalisiert, sie verweilen an 
den ihnen zusagenden Ortlichkeiten langere Zeit. Wahrend der Durchzugs- 
Besiedelung streichen sie im Landesteil vielfach zigeunerartig umher, bald 
hier, bald dort in griisserer Zahl auftretend. 

Die Tatsache nun, dass auf der Ost-Westlinie der Durchzug sich 
ein wenio- spater, aber anhaltender und auffallender der Kopfeahl nach ge- 
staltet, wie auf der Nord-Sudlinie, ist von der grossten Bedeutung und 
Trao-vveite denn sie gewahrt einen direkten Einblick in die Richtung und 
in die Form dcs herbstlichen Durchzuges. Das Beobachtungsnetz in Kreuz- 
form, Nord-Sttd und Ost-West verlaufend, wird auf dem Durchzuge von 
den wandernden Rotkehlchen getroffen ; dabei sind vier Fiille zur Herbstzeit 
moglich. Die liotkeblchen kommen aus Norden, sodass sie senkrecht zur 



[63] 



Wetter! agen nnd Vogelzug. 



371 



Ost-Westlinie duvchziehen, claim muss diese gelegentlich viel grossere 
Frequenzziffern und grossere Schwankungen in der Zahl der durchreisenden 
Rotkehlchen aufweisen, wie die Nord -Siidlinie. Erfolgt der Durchzug direkt 
von Osten, so muss die Nord -Siidlinie umgekehrt nach Frequenzziffer und 
Tagesschwankung die bevorzugte sein. Andere Beobachter lassen den 
Vogelzug im Herbst in der Richtung Nordost-Siidwest vov sich gehen, 
claim miissen beide Linien des Beobachtungsnetzes gleichmassig von Eot- 
kelilchen auf clem Durchzuge besuclit werden und endlicb ist der vierte 
Fall unter der Annabme moglich, class tatsachlich eine feste Wandevstvasse, 
die Landbviicke zwischen Schweden und Deutschland, aus den danisehen 
Inseln unci Jutland gebildet, besteht, von wo aus die Rotkehlchen nuv zu- 
fallig zuv Hevbstzeit nacb Pommevn durch Wirbelwinde verschlagen werden, 
sodass sie aus Nordwesten her zu uns kommen wiirden. Audi dann mlissten 
beide Anne des Beobachtungskreuzes gleichmassig von durchziehenden 
Rotkehlchen besucht werden. Die Zuwanderung im Herbst erfolgt in Neu- 
vorpommern und Riigen direkt von Norden her und in Wellenfovm, das 
heisst in bveitev Front. Beim Ubevschveiten der Ost-Westlinie raft diese 
Vogelwelle dort eine starke und andauernde Frequenzerscheinung hervor. 
In der Tat erfolgten audi die erst en' starken Zuwandevungen an der Nord- 
kiiste Riigens, in Altenkivchen und Gelm am 3. und 6. Oktober 1903, eine 
dritte Zuwanderung, am 8. Oktober abends und 9. Oktober morgens an der 
Nordkiiste Riigens, scheint sozusagen ausserhalb des entwickelten Progvamms 
zu stehen, sie wurde hervorgerufen durch eine Depression iiber der Riga- 
Bucht und durch halbseitige Luftwirbel iiber Riigen; wie sich aus der 
Durchsicht der lokalen AVindverhaltnisse ergibt : nordcistliche Winde traten an 
der Nordkiiste Riigens auf und fluteten in kurzem Bogen iiber Bergen wieder 
als Westwinde ab, am folgenden Tage, 9. Oktober 1903 wehten stiirmische 
Winde: Sassnitz Nordost, Bergen Ost und Wittow Siidost. Kleineve, von 
der allgemeinen Wetterkarte nicht aufgenommene Luftwirbel iiber Ostsce 
und Riigen erkliixen demnach im Verein mit der Depression iiber Riga 
diese dritte Zuwanderung an der Nordkiiste Riigens. Noch ein dvittev Punkt 
spvicht fiiv den Nord-Siidzug dev Rotkehlchen im Herbst. Die dvei nach 
Siiden vovspvingenden Landspitzen Riigens, Thiessow auf Monchgut, Zudav 
mit Losentitz unci Bessinev Haken mit Bessin zeigten wiedevum den 



372 



Ernst Hiibner, Wetteiiagen und Vogelzug. 



[64] 



hemmenden Einfluss des Wassers auf den Nord- Siidzug, sic wirkten ahnlich 
wie ein Fangnetz, in welchem sich in den Tagen nacli der jedesmaligen 
Zuwanderung die von Nord nach Sliden fortstreielieiiden Rotkehlchen in 
grosserer Anzahl fest flogen. Eine ahnliche Wirkung zeigen audi die 
grossen Waldgebiete Elmenhorst, Schlemmin and Willershagen. Die 
Vogelwellen also, welehe im Herbst die Rotkelchen in der Zugrichtung 
von Nord nach Siid an die deutsche Ostseekiiste bringen, besitzen eine 
Vorhut, welehe die erste Zuwanderung an die Nordkilste Riigens ausfiihrt 
und eine Nachhut, welehe in den nach Siiden in die Ostsee oder den 
Gellen vorspringenden Landspitzen und in ausgedehnten Waldgebieten 
zuriickgehalten wird. 



III. Abschnitt. 



Andere ornithologische Beobachtungen iiber die Rotkehlchen-Wanderungen 

an der deutschen Ostseekliste. 



Die in dem Abschnitt liber die Beziehungen zwischen bestimmten 
Wetterkgen und charakteristischen Wandererscheinungen des Rotkehlchens 
zunachst fiir Stralsnnd abgeleiteten Wandergesetze haben soeben eine Be- 
statigung und Erweiterung fiir den Landesteil Neuvorpommern und Rtigen 
gefunden. Es erflbrigt nun nocb ihrc Brauchbarkeit gegeniiber anderen 
Beobachtungen,. welche iiber den Rotkehlchenzug an der deutschen Ostsee- 
kiiste vorliegen, zu priifen. Nach der Zeitfolge geordnet, kommen dabei 
im wesentlichen die Beobachtungen an den Leuchttiirmen, von B. Blasius 1 ) 
fiir die Jahre 1888 — 1891 zusammengestellt , und die von dem Verbande 
der ornithologischen Vereine Pommerns 2 ) niedergelegten Beobachtungen von 
1895 an. in Betracht. Audi muss der Vollstandigkeit halber das in den 
Wanderkarten fiir 1899 — 1901 angehaufte Beobachtungsmaterial einer 
kritischen Priifung auf die aufgestellten Wandergesetze bin unterzogen 
werden, wahrend die Hauptdaten iiber den Friihjahrs- und Herbstzug 1902 
und 1903 bereits nach dieser Richtung bin abgetan und die Brachbarkeit 
der Wandergesetze erwiesen haben. Zunachst die Beobachtungen an den 
deutschen Leuchttiirmen. Aus den von R. Blasius zusammengestellten 
Ubersichten iiber Anflug und Tagesbeobachtung der Rotkehlchen sind die- 
jenigen Tage, an denen ein stiirkerer Anflug oder ein Verweilen der Rot- 
kehlchen wahrend der Tagesstunden, namentlich, wenn sie gleichzeitig an 
mehreren Leuchttiirmen erfolgten, herausgenommen und mit den zur Zeit 
gerade vorherrschenden Wetterkgen und Witterungserscheinungen auf Grand 



r ) K. Blasius, Vogelleben an den deutschen Leuchttiirmen 1888 — 1900. 
2 ) Zeitschrift fur Ornithologie und praktische Geflflgelzucht. Stettin. 1895—1898. 
Sova Acta lxxxiv. Nr. i. 48 



374 



Ernst Hubner, 



[66] 



des Wetterkarten- Materials der Hamburger Seewarte verglichen worden. 
Beobachtungsmaterial mid Wetterkarten bestatigen die abgeleiteten Wander- 



gesetze. 



1. 14. April 1888: Funkenhagen 2 Uhr morgens 89 Rotkehlchen an- 
geflogen, Greifswalder Oie 1 — 4 Uhr morgens 3 II. angeflogen, 
Heisternest haufig am Tage. Am 13. April 1888 bildete sich fiber 
Finnland ein Hocbdruckgebiet von 760 mm, welches sich iiber 
Sclweden und Russland bei steigendem Luftdruck ausbreitete. Hocb- 
druckgebiet Nordost - Europa. 

2. 17. und 18. April 1888. Funkenhagen 3 Uhr morgens 15 R an- 
gerlogen, haufig am Tage, Gross -Horst am 17. und 18. April nachts 
24 R. anffeflop-en. in Swinemiinde nur am 18. April beobachtet, Hela 
R. haufig am 18. April. Das Hochdruckgebiet war am 17. April 
iiber Finnland auf 775 mm gestiegen und breitete sich am 18. April 
zu einer grossen Anticyklone iiber Ost-, Slid- und Zentral- Europa 
aus. Anticyklone Ost -Europa. 

3. 8. und 9. Oktober 1888. Scholpin am 8. Oktober haufig am Tage, 
Funkenhagen 11 Uhr abends 11 R. angeflogen, Heisternest 9. Oktober 
abends 8 R, Swinemiinde 1 R, Greifswalder Oie 14 R, angeflogen. 
Am 7. Oktober 1888 lag ein Hochdruckgebiet quer iiber Europa, 
von Russland bis zum Atlantischen Ozean, woraus sich am 8. und 
9. Oktober eine Anticyklone von 765 mm iiber Nordost -Russland 
bildete. Anticyclone Nordost- Europa. 

4. 10. Oktober 1888. Hela nachts 60 R., Scholpin abends 5 R,, 
Swinemiinde 2 R. angeflogen. Teildepression iiber der Ostsee, Wirbel- 
winde an der deutschen Ostseekiiste. 

5. 15. Oktober 1888. Jershoft 4 Uhr morgens 21 R„ Funkenhagen 
abends 7 R. angeflogen. Hie Wetterkarten vom 14. und 15. Oktober 
waren nicht mehr vorhanden. 

6. 30. Oktober 1888. Funkenhagen BO. Oktober 10 Uhr abends 55 R, 
31. Oktober 11 Uhr abends 5 11, Gross -Horst 30. Oktober abends 
13 R, 31. Oktober morgens 24 R., Greifswalder Oie 1. November 
abends 5 R, angeflogen. Tagelang vorher gleichmassiger Luftdruck 
bei parallelen Isobaren. 



[67] 



Wetteiiagen und Vogelzug. 



375 



7. 4. April 1889. Scholpin von 9 Ulir abends an 10 E. angeflogen, 
Funkenhagen am Tage beobaclitet. Am 3. mid 4. April Teildepression 
mit Wirbelwinden iiber der mittleren Ostsee. 

8. 19.— 21. April 1889. Funkenhagen 19. April 11 Ubr abends 11 R. 
angeflogen, haufig am Tage, Gross-Horst 21. April 2 II. angeflogen, 
am Tage vorber 6 R. beobachtet, Buk 21. April abends 50 R. an- 
geflogen. Vom 18. April an bildete sicb ein Hochdruekgebiet iiber 
Ost-Europa aus. Anticyklone Nordost-Europa. 

9. 24. April 1889. Gross-Horst abends 9— 12 Uhr 20 R. angeflogen. 
Anticyklone von 760 mm Drnck, welebe Mittel-Schweden, Ostsee, 
Pommern und Riga-Bucht iiberdeckte. 

10. 27. September bis 3. Oktober 1889. Funkenhagen 28. September 
abends 15 R., 29. September abends 10 R., 30. September nachts 
25 R., 2. Oktober abends 9 R. angeflogen, aucb am Tage dort 
beobachtet. Gross-Horst 27. September abends 3 R., 28. September 
nachts 9 R., 29. September abends 8 R,, 30. September nacbts 16 R., 
1. Oktober nachts 14 R, 2. Oktober abends 9 R., 3. Oktober nachts 
8 R. angeflogen. Haufig am 3. Oktober in Scholpin, angeflogen in 
Jershoft am 3. Oktober 2 R. Am 26. September lagerte eine Anti- 
cyklone von 770 mm iiber der Xordsee, welebe sich iiber Deutsch- 
land, nach West-Rnssland und Ost-Europa versehob. Anticyklone 
iiber Deutschland. Am 2. Oktober bildete sich ausserdem ein baro- 
metrisches Minimum iiber der westlichen Ostsee, welches einen aus- 
gepragten Luftwirbel mit starken und am 3. Oktober mit sturmischen 
Wiriden hervorrief. 

11. 17.— 19. Oktober 1889. Greifswalder Oie 17. Oktober abends 9 R, 
Scholpin 18. Oktober abends 2 R., Gross-Horst 17. Oktober abends 
4 R, angeflogen, Buk 19. Oktober die ersten Rotkehlchen am Tage 
beobachtet, nachts 14 R, angeflogen. Anticyklone 16. Oktober iiber 
Deutschland und Ostsee, wandert ostlich und ruft in Finnland am 
17. und 18. Oktober ein Hochdruckgebiet von 770 mm hervor. 

12. 22. Oktober 1889. Gross-Horst 22. Oktober morgens 11 R., Buk 
abends 70 R. angeflogen, am Tage in Buk und Swinemiinde be- 
obachtet. Anticyklone mit 770 — 775 mm Druck iiberlagert am 



48* 



376 



Ernst Hiibner, 



[68] 



21. Oktober England, Zentral-Europa and Russland, am 22. Oktober 

England, Nord-Frankreich und Deutschland, starke bis stiirmische 
Nordwestwinde an der Ostsee hervorrufend. 

13. 24.-25. Oktober 1889. In Buk am 24. Oktober zahlreiche Rot- 
kehlcben am Tage, Gross-Iiorst 24. Oktober abends 6 R., 25. Oktober 
morgens 5 R., Greifswalder Oie 3 R. angeflogen. Anticyklone mit 
770 mm Druck lag am 24. Oktober iiber Finnland nnd Schweden, 
am 25. Oktober mit 775 mm Druck liber Skandinavien. Hochdruck- 
gebiet iiber Nordost-Enropa. 

14. 9.— 10. April 1890. In Scholpin und Funkenbagen Rotkeblchen 
am Tage, Scholpin 9. April abends 2 11,, Funkenbagen 10. April 
abends 2 R. angeflogen. Minimum 8. April mit 735 mm Druck iiber 
Kattegat, 9. und 10. April iiber Danemark und westliche Ostsee. 

15. 21.— 22. April 1890. Scbolpin 21. April abends 15 R., Funken- 
bagen 22. April nachts 15 11., Greifswalder Oie 22. April abends 
4 R. angeflogen, am Tage haufig in Funkenbagen. Hochdruckgebiet 
von 770 — 775 mm vom 20. — 22. April liber Finnland. 

16. 24. April 1890. Buk nachts 15 R. angeflogen, am Tage dort be- 
obaehtet. Hochdruckgebiet 760—765 mm Druck iiber Nordost-Enropa. 

17. 21. und 25. August 1890. Das auffallend friihzeitige Auftreten von 
Rotkeblchen an den Leuchttiirmen von Gross -Horst und Scholpin 
ist meteorologisch nicht zu erklaren. 

18. 14. September 1890. Funkenbagen 14. September abends 12 R., 
15. September abends 18 R.. Gross-Horst 14. September morgens 
22 R. angeflogen, in Funkenhagen audi am Tage beobachtet. Grosse 
Anticyklone mit 770 mm Druck vom 13.— 15. September iiber Eng- 
land, Slid -Schweden, Frankreich und Deutschland. Hochdruckgebiet 
Nord-Europa. 

19. 12.— 15. Oktober 1890. Jershoft 12. Oktober abends 6 R, 13. Oktober 
morgens 2 11., 15. Oktober abends 2 11., Scholpin 12. Oktober abends 
3 R., 13. Oktober morgens 6 R., 14. Oktober morgens 4 11., 15. Oktober 
nachts 2 R. angeflogen. Funkenhagen 13. Oktober 11 Uhr abends 
bis morgens von unzahlbaren Rotkeblchen umkreist, haufig dort auch 



[69] 



Wetterlagen und Vogelzug. 377 

Anticyklone von 775 mm Druek vom 12. — 15. Oktober 



am Tage 

liber Zentral - Europa. 

20. 26.— 30. Oktober 1890. Funkenhagen 26. Oktober abends 26 R., 
28. Oktober abends 11 R. angeflogen. Am 26. Oktober entwickelte 
sich ein barometrisches Minimum iiber Siid-Schweden mit 735 mm 
Druck, welches am 27. Oktober auf der Ostsee (730 mm) und am 
28. Oktober iiber Finnland Iagerte. In Slid -Europa 765 mm Hoch- 
druck. Am 26. Oktober starke bis steife Wirbelwinde, am 27. Oktober 
Wirbelsturm auf der Ostsee und am. 28. Oktober Wirbelwinde, stark 
bis stiirmisch in der westlichen Ostsee. Am 29. Oktober ruhiges 
Wetter bei parallelen Isobaren. Am 30. Oktober erscbeint iiber Siid- 
Schweden ein neues Tiefdruekgebiet mit 730 mm, welches einen 
heftigen Wirbelsturm hervorrnft. Abends fliegen 8 R. in Funken- 
hagen an. Tags darauf mittlerer Barometerdruck iiber der Ostsee. 
Zwei Tiefdruckgebiete mit Wirbelstiirmen an der Ostsee. 

21. 1.— 3. November 1890. Funkenhagen 1. November abends 18 R., 
Memel 2. November abends 5 R., 3. November nachts in Funken- 
hagen 19 R. angeflogen. Diese spaten Zugtermine an den Leucht- 
tiirmen sind um so auffallender, weil an den meisten Stationen die 
Rotkehlchen am Tage nur bis Mitte Oktober, in Funkenhagen nicht 
iiber den 22. Oktober hinaus beobachtet wurden. Am 1. November 
llefdriick 750 mm von Helgoland iiber die Ostsee wandernd und 
Wirbelwinde erzeugend, am 2. November Tiefdruck 730 mm uber 
Schottland und am 3. November Teildepression iiber Danemark mit 
740 mm, Wirbelwinde hervorrufend. An alien drei Tagen ausserdem 
Hochdruckgebiet von 760 — 765 mm iiber Nordost- und Ost-Europa. 
Hochdruckgebiet iiber Nordost -Europa und Wirbelwinde an der 
Ostsee. 

22. 6. November 1890. Funkenhagen 6. November abends 9 R an- 
geflogen. Am 5. November Iagerte ein Minimum von 745 mm uber 
der Nordsee, welches am 6. November iiber Danemark und Ostsee 
wanderte und am 7. November die Rigacr Bucht iiberdeckte. Tief- 
druckgebiet mit AVirbelwindeu iiber der Ostsee. 



378 



Ernst Hiibner, 



[70] 



23. 8.— 11. November 1890. Memel 8. November nachts 6 R., Funken- 
hagen 10 Ubr abends 24 R., Memel 10. November nachts 12 R, 
Funkenhagen 10 Uhr abends nochmals 24 R, Funkenhagen 11. No- 
vember 11 Uhr abends 16 R. angeflogen. Vom 8.— 12. November 
eine Reihe von barometrischen Tiefdruckgebieten iiber den britischen 
Inseln, gleichzeitig aber am 8. November Hochdruckgebiet von 760 mm 
iiber Ost-Europa, welches am 9. November mit 765 mm Druck iiber 
Nordost-Europa, vom 10.— 12. November mit 775 mm Druck iiber 
Filmland ruhte. Hochdruckgebiet in Nordost-Europa. 

24. 13.— 15. November 1890. Funkenhagen 13. November 10 Uhr 
abends 17 R, 14. November nachts 45 R, Memel 15. November 
abends 5 R. angeflogen. Am 13. November entwickelte sich von 
Ost-Europa aus eine Anticyklone, welche iiber Deutschland bis nach 
Frankreich hinein mit 775 mm Druck ragte. Am 14. November zog 
sie sich auf Ost-Europa zuriick, am 15. November iiberdeckte sie 
mit einem breiten Giirtel den europaischen Kontinent vom Atlantischen 
Ozean bis nach Sibirien. Anticyklone iiber Zentral-Earopa and 
Hochdruckgebiet in Ost- und Nordost-Europa. 



Aus den ornithologischen Jahresberichten iiber Pommern, erschienen 
in der Zeitschrift fiir Ornithologie und praktische Gefliigelzucht. Stettin. 

25. 13. September 1895. Stralsund. Starker Durchzug von Rotkehlchen 
und Singdrosseln (Hiibner). Barometrisches Minimum 750 mm von 
Siid-Schweden die Ostsee durchquerend. An der westlichen Ostsee 
starke Westwinde, an der preussischen Kiiste starkc Siidwestwinde. 
Tiefdruckgebiet und AVirbelwinde iiber der Ostsee. 

26. 4. Oktober 1895. Greifswald. Mehrere Rotkehlchen in der Promenade. 
(A. v. Homeyer). Tiefdruckgebiet von 740 mm iiber der Ostsee er- 
zeugt am 3. Oktober nachmittags und abends und am 4. Oktober 
Luftwirbel an der westlichen Ostsee mit schwachen bis sturmischen 
Winden. Tiefdruckgebiet und Wirbelwinde iiber der Ostsee. 

27. 14. Oktober 1895. Greifswald. Starker Rotkehlchenzug (H. Hansen). 
Holier Luftdruck von 780 mm herrschte iiber der skandinavischen 



[71] 



Wetterlagen und Vogelzng. 



28. 



29. 



30. 



31. 



32. 



379 
der 



Halbinsel mit starken bis stiirmischen Nordostwinden an 
pommerschen Kiiste. Anticyklone liber Nord-Europa. 
17. Oktober 1896. Greifswald. Starker Rotkehlchenzug (A. v. Ho- 
meyer). Atlantischer Ozean 755 ram, Ost-Russland 770 mm. Uber 
Nord-DSnemark wehten starke Ostwinde, liber Schleswig-Holstein 
schwache Nordwestvriiide, liber den danischen Inseln schwache West- 
winde, liber Swinemiinde schwache Siidwestwinde und an der 
preussischen Kiiste siidostliche Winde. Hochdruckgebiet Ost-Europa 
und gleichzeitig Wirbelwinde tiber der westlichen Ostsee. 
5.— 6. Oktober 1897. Stralsund. Rotkehlchenzug (Hiibner). Am 
5. und 6. Oktober iiberlagerte ein abgerundetes Hochdruckgebiet von 
775 mm Schweden, Danem.ark, Ostsee und Nord- Deutschland. An 
der Ostseekiiste schwache bis stiirmische Nordostwinde. Anticyklone 
iiber Zentral- und Nord-Europa. 

10. — 11. Oktober 1897. Stralsund. Starker Rotkehlchenzug (Hiibner). 
Am 9. Oktober lag ein Tiefdruckgebiet von 750 mm iiber Norwegen, 
welches am 10. Oktober erne Teildepression nach dem westlichen 
Russland hinttber'sandte und in der westlichen Ostsee wirbelnde Winde, 
schwach bis stiirmisch, ans Nordwest bis Siidwest erzeugte. Am 

11. Oktober barometrisches Minimum von 745 mm iiber Siid-Xor- 
wegen mit cliarakterischem Cyklon iiber der Ostsee. Tiefdruck- 
gebiet und Wirbelsturm iiber der Ostsee. 

18.— 19. Oktober 1897. Stralsund. Sehr starker Rotkehlchenzug, 
gleichzeitig wandern Sing- und Weindrossel, Wiesenpieper, Feld- 
lerche, Heckenbraunelle und Zaunkonig (Hiibner). Am 17. Oktober 
West-Irland 740 mm, Siidost-Earojia 775 mm. Am 18. Oktober 
ausgeprSgte Anticyklone mit 770 mm Hochdruck iiber Russland und 
Deutschland, am 19. Oktober iiber Deutschland. Gleichzeitig sehr 
dichter Nebel am Beobachtungsorte. Anticyklone iiber Ost-Europa, 
Nebel. 

23. Oktober 1897. Stralsund. Sehr lebhafter Durchzug von Rot- 
kehlchen, Heckenbraunellen , Zaunkonigen, Staaren, Bekassinen und 
Saatgansen (Hiibner). Wetterlage ahnlich wie vorher, Hochdruck 
775 mm, sehr dichter Xebel. Anticyklone Zentral -Europa, Nebel. 



380 



Ernst Hiibner, 



[72] 



33. 21. Oktober 1898. Stralsund. Viele Rotkehlchen unci gelbkopfige 
Goldhahnchen, Meisen und Heckenbraunellen (Hiibner). Am 20. Ok- 
tober abends tritt plotzlich bei Posen ein barometrisch.es Minimum 
auf mit Wirbelwinden. Am 21. Oktober morgens ein zweites fiber 
der siidlichen Ostsee mit Wirbelwinden. Gleichzeitig in Ost-Russland 
775 mm Hochdruck. Tiefdruckgebiet und Wirbelwinde iiber der Ostsee. 

34. 23. Oktober 1898. Stralsund. Zahlreiche Rotkehlchen und gelb- 
kopfige Goldhahnchen. Sehr hoher Feuchtigkeitsgehalt der Lnft bei 
16° C, nachmittags Regen, nachts dichter Nebel (Hiibner). Am 
22. Oktober bildete sich eine Anticyklone iiber Zentral-Europa mit 
765 mm Hochdruck, welche am 23. von Frankreich bis Russland 
bei 770 mm reichte. Anticyklone iiber Zentral-Europa, Nebel. 

Die zahlreichen und eingehenden Beobachtungen , welche in den 
Wanderkarten fur den Herbstdurchzug 1899 bis 1901 niedergelegt sind, 
haben zwar den ersten Anlass zur Gewinnung der abgeleitetcn Wander- 
gesetze gegeben. sind indessen in ihrer Gesamtheit und nach den raeteo- 
rologischen Grunderscheinungen geordnet, sehr wohl geeignet als Priifstein 
filr die Giiltigkeit der Wandergesetze selbst benutzt zu werden. Als auf- 
fallendste Ursache filr die Rasterscheinungen wandernder Rotkehlchen mogen 
die barometrischen Minima, welche ausgepragte Luftwirbel und Wirbelsturme 
beim Durchqueren der Ostsee erzeugen, und die Teildepressionen, welche 
nach der skandinavischen Halbinsel, Danemark uud der Ostsee vorgeschoben, 
ganz ahnliche, meist aber nur halbseitige Luftwirbel hervorrufen , voran- 
gestellt werden. Unter dem Eintiuss rtieser Wetterlagen erklaren sich die 
Rasterscheinungen der Rotkehlchen an folgenden Beobachtungstagen: 

1899: 27. September, 28. Oktober, 11. November, 23. November (Luftwirbel), 

25. November, 5. Dezember und 16. Dezember. 
1900: 30. September, 3. Oktober, 6. Oktober (Luftwirbel), 11. Oktober, 

14. Oktober, 16. Oktober, 19. Oktober, 16. November, 23.— 24. November, 
16. Dezember (Luftwirbel): 28.-29. Dezember. 

1901: 6.— 10. Oktober, 24. Oktober, 29. Oktober, 10.— 12. November, 14. bis 

15. November (Luftwirbel), 19. November, 21.— 22. November, 26. No- 
vember, 28.— 29. November, 2. — 4. Dezember, 12. Dezember (Luft- 



[73] 



Wetter] agen und Voeelzuar. 



381 



wirbel), 15. Dezember (Weststurm), 21. Dezember und 26. Dezember 
(Luftwirbel). 

Dagegen wurden bei diesen Wetterlagen keine Rotkehlchen 
in Stralsund beobaehtet am: 

21. September 1899, wahrscheinlich wegen des friihen Termins, am 
12. November 1899, am 26. September 1900, am 15. Oktober 1900, 
wo voller Slid weststurm an der pommerschen Kiiste tobte, am 24. Oktober 
1900 und am 15. — 16. Dezember 1901, einem bereits an die Winter- 
grenze vorgeruckten Datum. 
Das sind im ganzen 38 Beobachtungsfalle, von denen 32 sich als zu- 

treffend und nur 6 als Fehlerscheinung erwiesen haben. 

Rasterscheinungen, welche durch Hocbdruckgebiete in Nord- oder in 

Ost-Europa verursacht wurden, traten ein: 

1899: 30. September, 9. Dezember, 12.— 17. Dezember, 21. Dezember und 
27. Dezember. 

1900: 22. November, 28. November und 2. Dezember. 

1901: 25.— 27. September, 1.— 4. Oktober, 27. Oktober und 19. Dezember. 
Dagegen wurden in Stralsund bcim Vorherrschen nordlich oder ostlich 
lagernder Hochdruckgebiete keine Rotkehlchen am 3. und 20. No- 
vember 1900, am 31. Dezember 1900, einem ausserordentlicb spatem 
Termin und am 20. — 24. September 1901, zu einem Zeitpunkt, wo 
der Rotkeblchenzug nocb nicht eingesetzt batte, sodass diesc vier 
Falle sich auf zwei ruduzieren lassen. Von 16 Beobachtuncsfallen 
erwiesen sich demnach zwiilf als zutreffend, zwei zeitigten Fehl- 
erscheinungen und zwei weitere scheiden wegen der Lage dieser 
Termine aus. 

Durch Anticyklone, welche Zentral-Europa iiberlagerten , wurden 

Rasterscheinungen an folgenden Tagen hervorgerufen : 

1899: 16., 19., 22. und 26. Oktober, 26. November. 

1990: 8.-9., 12. Oktober, 3. und 8. Dezember. 

1901: 28.— 30. September, 30. Oktober — 4. November, 24.— 25. November. 
Dagegen feblten Rotkehlchen am 9. Oktober 1899, 14. November 1899, 
am 21. — 29. September 1900, wo der Rotkeblchenzug tiberhaupt noch 



Not« Acta LXXXIV. Sr. 4. 



49 



382 



Ernst Hiibner, 



[74] 



niclit eingesetzt hatte unci am 17. und 25. Dezember 1900, zu einer 
Zeit, als die Herbstwanderung im Erloschen war. Scheidet der Fall 
21. — 29. September 1900 aus, so verbleiben 16 Falle, von denen 
zwolf zutreffend, vier dagegen als Fehlerseheinung verliefen. 

Grleichmassig verteilter Luftdruck, oder gleichmassig abgestufter Luft- 
druck bei parallelen Isobaren und mittlerem Druck liber der westliehen 
Ostsee trat im ganzen an 122 Tagen ein, an denen nach den entwickelten 
Wandergesetzen Rotkehlehen in den Ltiften liber uns fortwandern und nicht 
rasten sollen. Dagegen wurden Rotkehlehen am 12. Oktober 1899, am 5. 
bis 6. November 1899. am 25. November, 14. und 22. Dezember 1900, am 
22. Oktober 1901, am 5. — 9. November 1901, wo vorwiegend stiirmische Nord- 
westwinde wehten, am 17. November, 8., 22. und 30. Dezember 1901 wahr- 
g-enommen. A 7 on 122 Fallen verliefen demnach 111 zutreffend, wahrend 
llmal rastende Rotkehlehen in Stralsund festgestellt wurden. Man darf 
demnach der Uberzeugung Ausdruck geben, dass die Beobaehtungen an den 
Ostsee -Leuchttiirmen, die ornithologischen Beobaehtungen aus Neuvorpommern 
und das Beobachtungsmaterial in den Wanderkarten fiir Herbst 1899 — 1901, 
sowie die Frfihjahrs- und Herbstbeobachtungen aus den Jahren 1902 und 1903 
mit den auf meteorologischer Grundlage fur das Rotkehlehen gewonnenen 
Wandergesetzen in gutem p]inklaug stehen, und man darf gleichzeitig der 
Vermutung Raum geben, dass noch einige andere, in ihrer Lebensweise 
dem Rotkehlehen nahe stehende Singvogel, mit diesem Art und Form der 
Wanderung teilen. 

Aueh das umfangreiche Beobachtungsmaterial von den deutschen 
Leuchttiirmen, welches soeben von R. Blasius fiir die Jahre 1900 — 1903 
verarbeitet worden ist (Ornis 1904, S. 257 — 380), enthalt zahlreiche Belege 
fiir die gesetzmassigen Erscheinungen des Rotkehlchenzuges, wie die nach- 
folgende Zusammenstellung des nachtlichen Anfluges zeigt. 

21.— 22. September 1900. Greifswalder Oie 20 R. (Rotkehlehen). Hoch- 
druckgebiet iiber Nordost-Europa. 

1. Oktober 1900. Funkenhagen 19 R., Adlergrund 40 R., Greifswalder Oie 
12 R., Arkona 13 R., Darsser Ort 20 R. Ein sehr grosses Tief- 
druckgebiet von Schottland bis Norwegen rief vom 30. September 



[75] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



383 



abends ab einen machtigen Luftwirbel hervor, kiiblte England, Siid- 
Norwegen und Russland ab und erwarmte Siid-Schweden und die 
deutsche Nord- und Ostseekiiste (vgl. Tab. XXI, Fig. 18). Am 30. Sep- 
tember batte Haparanda bereits 0° C, Stockholm dagegen 10°, Kopen- 
hagen 12°, Swinemiinde 11°. Am 1. Oktober Stockholm 12°, Kopen- 
hagen 14° und Swinemiinde 14°. 

2. Oktober 1900. Scholpin 4 R., Funkenhagen 12 R., Gross-Horst 36 R., 

Adlergrund 20 R., Greifswalder Oie 10 R., Darsser Ort 8 R., Buk 30 R. 
Die Wetterlage vom 30. September Melt noch an, die 760 und 765 mm 
Isobare zeigten starke Ausbuchtungen und es bestanden ganz eigen- 
artige Windverhaltnisse , wobei die Luftstronnmgen sich wirbelnd 
durchflochten und oft auf engem Gebiet ganz entgegengesetzte 
Richtungen annahmen (vgl. Tab. XXI, Fig. 19). Derartige Wind- 
verhaltnisse bringen die Rotkehlchen in Wanderung, so audi am 
23. Oktober 1898 und an einigen anderen Zeitterminen. Das Ostsee- 
gebiet blieb audi am 2. Oktober 1900 warm, Stockholm 10°, Kopen- 
hagen 12°, Swinemiinde 13° O. In Stralsund war am 2. und 3. Oktober 
1900 ebenfalls lebhafter Rotkehlchenzug. 

3. Oktober 1900. Nidden 20 R., Gross-Horst 16 R. Das Tiefdruckgebiet 

vom 30. September bis 2. Oktober sendet eine Teildepression an die 
siidwestliche Ktiste von Norwegen und erzeugt nachmittags ein baro- 
metrisches Minimum von 750 mm Tiefdruck bei Stockholm, welches 
die Ostsee durchquert. 

4. Oktober 1900. Nidden 10 R., Kahlberg 8 R., Adlergrund 20 R, Greifs- 

walder Oie 15 R. Tiefdruckgebiet 745 mm bei Finnland. 

16. Oktober 1900. Funkenhagen 27 R., Gross-Horst 3 R., Adlergrund 20 R., 

Arkona 21 R. Tiefdruckgebiet 740 mm Ostsee. 
30. August 1901. Arkona 27 R. Grosses barouietrisches Minimum mit 
755 mm Tiefdruck iiber mittlere Ostsee bis Finnland und russische 
Ostseeprovinzen, bringt allgemeine Abkiihlung iiber Schweden, Nor- 
wegen und Finnland hervor und verursacht diesen ausserordentlich 
fruhen Zugtermin des Rotkehlchens. 

17. September 1901. Kahlberg 15 R., Heisternest 7 R., haung dort am 

T age. Hochdruckgebiet iiber Ost-Euro])a. 

49* 



384 



Ernst Hfibner. 



[76j 



19. September 1901. Memel 5 R., Kahlberg 12 R., Funkenhagen 11 R. 
Hoehdruckgebiet iiber Ost-Europa. 

12.— 20. Oktober 1901. Anflug an die meisten Ostsee-Leucbttiirme. Hoeh- 
druckgebiet dauernd iiber Nordost-Europa. 

3,__4. April 1902. Gross-Horst 10 R. mid 9 R. Am 2. April nachmittags 
entsteht ein Minimum von 745 mm iiber der mittleren Ostsee, welches 
nacb der Rigabucht und am 3. April nacb Petersburg wandert nnd 
allgemeine Erwarmung des Ostseebeckens herbeifiibrt. 

13. April 1902. Funkenhagen 7 R, Gross-Horst 8 R., Buk 10 R. Hoch- 
druck von 775 mm iiber Filmland. 

18. April 1902. Gross-Horst 23 R. Hochdruck Ost-Europa und Teil- 



depression Skagerak. Luftwirbel. 



4. 



-6. Mai 



5. Mai 1902. Kahlberg 3 iind 4 R., Heisternest 5 R. Vom 3.- 
durchziehen eine Reihe von Cyklonen die westliche Ostsee. 

8. Oktober 1902. Rixhoft 6 R., Funkenhagen 5 R., Gross-Horst 20 R., 

Darsser Ort Anflug in Scharen, Buk 30 R. Depression an der 
Nordseekiiste und auf der Ostsee. Luftwirbel. 

9. Oktober 1902. Kahlberg 4 R., Scholpin 5 R., Funkenhagen 9 R., Gross- 

Horst 28 R., Darsser Ort 60 R. Hoehdruckgebiet 770 mm Nord- 
Europa. 

10.— 11. Oktober 1902. Gross-Horst 4 R., Hiddensee 6 R., Funkenhagen 5 R., 
Buk 10 R. Hoehdruckgebiet 765 — 770 mm Ost-Europa. 

25.-26. Oktober 1902. Gross-Horst 8 und 9 R., Buk 30 R., Kahlberg 3 R., 
Heisternest 4 R, Grosses Tiefdruckgebiet iiber Skandinavien mit 
735 mm, grosser, halbseitiger Luftwirbel iiber der Ostsee. 

27.-29. Oktober 1902. Gross-Horst 8 und 17 und 5 R. Hoehdruckgebiet 
von 765 — 770 mm iiber Ost-Europa. 

23.-25. April 1903. Gross-Horst 23 und 18 R., Heisternest 10 R. Hoch- 
druck 760 — 770 iiber Finnland, grosses Tiefdruckgebiet mit 745 mm 
iiber Nord-Deutschland mit halbseitigem Luftwirbel. 
17. Mai 1903. Gross-Horst 4 R., Scholpin 5 R., Funkenhagen 4 R. 
Dieser spate Anflug ist aus dem Wetterkartenmaterial nicht zu erkliiren. 
15. September 1903. Gross-Horst 4 R., Funkenhagen 14 R. Tief- 
druckgebiete iiber Finnland und iiber der siidlichen Ostsee. Wirbelsturm. 



15.- 



14.- 



[77] Wetterlagen und Vogelzug. 385 

16.-17. September 1903. Gross-Horst 2 und 8 R. Hochdruckgebiet 780 mm 
iiber Finnland. 

27.— -30. September 1903. Gross-Horst 7 und 40 und 6 und 4 R., Arkona 
29 R, Darsser Ort 50 und 1 R., Funkenhagen 6 R. Hochdruck- 
gebiet mit 765 — 770 mm iiber Ost-Europa. 

2. Oktober 1903. Funkenhagen 4 R., Gross-Horst 3 R, Tiefdruckgebiet 
mit 755 mm von Mittel-Schweden iiber die Ostsee nach Petersburg 
fortschreitend. Am 3. Oktober 1903 viele Rotkehlcben am Tage bei 
Stralsund (vgl. Tab. XXI, Fig. 20). . 

17.—18. Oktober 1903. Gross-Horst 6 und 10 R., Arkona 33 R., Scholpin 
4 R, Tiefdruckgebiete iiber Rigabucht und dann iiber mittlere Ostsee. 

19. Oktober 1903. Arkona 25 R. Hocbdruck mit 770 iiber Nord-Europa. 

20. Oktober 1903. Funkenhagen 4 R., Arkona 5 R. Hochdruck mit 770 mm 

iiber Nordost-Europa. 

30.— 31. Oktober 1903. Gross-Horst 5 und 7 R., Arkona 200 R, Hoch- 
druck mit 770 mm iiber Ost-Europa. 

2._4. November 1903. Arkona 70 R., Darsser Ort 30 R., Gross-Horst 4 R. 
Anticyklone mit 770 mm Hochdruck iiber der siidlichen Ostsee, nach 
Russland fortschreitend. Dunst und Nebel. 

Auch die Tagesbeobachtungen an den Leucbttitrmen liefern ein ebenso 
sicheres Beweismaterial fiir die Abhangigkeit der Rotkehlchen-Wanderungen 
von bestimmten Wetterlagen und den dadurch verursachten klimatischen 
Erscheinungen. 

20. und 21. April 1900 zahlreich am Tage in Kablberg und Jershoft. 

Anticyklone mit 775 mm Hochdruck iiber Zentral-Europa. Erwarmung 

des Ostseebeckens. 
25. April 1900 Hela. Tiefdruckgebiete iiber Finnland und mittlere Ostsee. 
15. Oktober 1900 Heisternest. Tiefdruckgebiet mit 740 mm iiber den danischen 

Inseln. 
18. Oktober 1900 Hela. Tiefdruckgebiet mit 755 mm iiber Rigabucht. 
22. Oktober 1900 Swinemiinde. Anticyklone Zentral-Europa. Erwarmung 

der siidlichen Xordsee und der westlichen Ostsee. 



386 



Ernst Hiibner, 



[78] 



7. Marz 1901 Kahlberg. Hochdruck 765 mm Ost-Europa mid Wirbelsturm 

liber der westlichen Ostsee. 
4. April 1901 Heisternest. Depression 740—745 iiber Helgoland, allgemeine 

Erwarmung von Zentral-Europa. 

7. April 1901 Hela. Tiefdruck 750 mm Finnland. Erwarmung von Zentral- 
Europa. 

19. April 1901 Jershoft. Anticyklone 770 mm Zentral-Europa. 
7. Mai 1901 Eunkenbagen. Tiefdruck 750 mm Finnland. 

20. September 1901 Heisternest. Hoebdruck iiber Ost-Europa mit 765 mm. 
10. Oktober 1901 Eunkenbagen. Anticyklone mit 780 mm iiber Preussen. 
31. Oktober 1901 Swinemunde. Anticyklone mit 780 mm iiber Zentral-Europa. 
4. Oktober 1902 Swinemunde. Hochdruck 770 mm Nord-Europa. 

10. Oktober 1903 Swinemiinde. Tiefdruckgebiete iiber russische Ostsee- 
provinzen mit 750 mm und iiber Helgoland mit 745 mm. Wirbelsturm 
auf der westlichen Ostsee. In Stralsund morgens Rotkehlchenzug, 
dann starke Wanderung von weissen Bachstelzen, gelbkopfigen Oold- 
hahnchen und Zaunkonigen. 

Das umfangreiche Beobachtungsmaterial, welches iiber die Wanderungen 
des Rotkehlchens an den deutschen Leuchttiirmen in den Jahren 1900 — 1903 
gesammelt worden ist, liefert demnach auf Orund der zusammengestellten 
und kritisch untersuchten Ausziige eine ansehnliclie Reihe von Belegen fiir 
die in dieser Abhandlung entwickelten Wandergesetze. Zumichst muss 
indess betont werden, dass die Statistik des Rotkehlchen -Anfluges an die 
Leuchtfeuer kein normales und abgeschlossenes Bild der Wanderung selbst 
geben kann, sondern nur wichtige Belege und Ergiinzungen, denn der Anfiug 
tritt fast ausnahmslos nur bei. dunklem Naehthimmel, bei Dunst und Nebel 
oder bei Regenwetter ein, in bellen Na(;hten dagegen erfolgt er nicht. 
Die schwache nachtliche Beleuchtung bei klarem Wetter muss demnach 
noch ausreichend fiir die Orientierung der Rotkehlchen sein, eine Erscheinung, 
welche an gewisse Beobachtungen bei den Ballonfahrten von Lucanus er- 
innert. (F. v. Lucanus, Die Hiihe des Vogelzuges. Neudamm 1904, S. 16.) 
Mitten auf der Ostsee (Blasius, S. 350). auf dem Leuchtschiff Adlergrund, 
wurde mehrfach die Zugrichtung der Rotkehlchen am Tage fiir die Herbst- 



[79] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



387 



wanderung tatsachlich von Nord nacli Slid beobachtet, wie sie sich aus den 
Feststellungen durcb das in Kreuzform fiber Neuvorpommern und Riigen 
gelegte Beobachtungsnetz ergeben hatte. Dies 1st urn so beachtenswerter, 
weil fiir Adlergrnnd im allgemeinen keine Ablenkungsursachen hinsicbtlich 
der Zugrichtung vorhanden sind, weder sichtbare Inseln and Kiisten, noch 
Hohenziige nnd waldige Niederungen, denn die Steilkiisten von Arkona und 
Jasmnnd diirften auf dem Stationsschiff Adlergrnnd nur bei klarem, dunst- 
freiem Wetter in Sicht kornmen. Audi die Wanderung in breiter Front, 
welche im Herbst die Rotkehlcben qner Liber die Ostsee von Schweden und 
den danischen Inseln an die pommersche Kiiste fiihrt, findet eine Reihe sehr 
schoner Belege durch die Anfzeichnungen an den Leuchttiirmen : am 1. Oktober 
1900 erfolgte Anflug an fast alle Leuchtfeuer von Funkenhagen in flinter- 
pommern bis Darsser Ort an der mecklenburgischen Grenze — in der folgenden 
Nacht von Scbolpin bis Buk in Mecklenburg und am 4. Oktober 1900 von 
Nidden auf der knriscben Nehrung bis Darsser Ort, nnd zwar zeitlicli so verteilt 
undverhaltnismassig so wenig verschieden, dass von einer siidbaltischen Kiisten- 
zugstrasse, welche einer vielverbreiteten Annahme entsprechend, diewandernden 
Rotkehlcben von den rnssischen Ostseeprovinzen an den Kiisten Preussens, 
Pommerns und Mecklenburgs entlang nach Holstein fiihren wtirde. keine 
Rede sein kann. So am 1. Oktober 1900 in Funkenhagen 2—3 n. (2—3 Uhr 
nachts), in Adlergrnnd 11—12 n., in Greifswalder Oie 10—5 n,, in Arkona 
9—1 n. und in Darsser Ort 10—12 n.; am 2. Oktober 1900 in Scholpin 

9 — 10 n., in Funkenhagen 12—1 n., in Gross-Horst 10—4 n,, Adlergrnnd 
12— 2 n., Greifswalder Oie 8— 4n., Darsser Ort 11— 12 n. und in Buk 

10 — on. Und endlich am 4. Oktober 1900 in Nidden 1— 2 n., Kahlberg 
1—2 n., Adlergrnnd 12—2 n. und Greifswalder Oie 10—4 n. Diese Gleich- 
zeitigkeit des Anfluges an einer langgedehnten Kiistenstrecke, wobei erne 
sehr erhebliche Zahl von Rotkehlchen die Leuchtfeuer annahmen, in der 
ersten Nacht auf fiinf Stationen 104 V6gel, in der folgenden Nacht auf 
sieben Stationen 120 Vogel und in der letzten Nacht auf vier Stationen 
53 Vogel, lasst keine andere Erklarung zu, als dass die Wanderer in sehr 
losem Verbande die Ostsee von Nord nach Siid iiberftogen und einer an- 
haltenden Brandungswelle vergleichbar in breiter Front wahrend der Nacht- 
stunden die deutsche Ostseekiiste erreiehten, bei triibem oder regnerischem 



388 



Ernst Hubner, 



[80] 



Wetter die Leuclitttirme annahmen und sie wahrend einer Dauer von mehreren 
Stunden meist nur einzeln oder wenn gleichzeitig , doch nur in geringer 
Kopfzahl anflogen. Denn Lokalisation und Strichwanderung lag nicht vor, 
weil weder Ende September, noch Anfang Oktober 1900 an irgend einem 
Leuclitturm am Tage Rotkehlchen beobachtet warden. 

Allgemeiner Anflug an die Leuchtfeuer, wie er vorhin gescbildert wurde, 
tritt gar nicht selten ein, wenn die beiden einschneidenden Wetterlagen, 
welche die Rotkehlchen zur Herbstzeit in Zugbewegung an die deutsche 
Ostseekilste bringen, wenn Cyklone, das baltische Meer durchquerend, oder 
Hochdruckgebiete in Nord-, Nordost- oder Ost-Europa vorwalten; namentlich 
scheinen jene Hochdruckgebiete einzelnen Leuchttiirmen ganz bedeutende 
Mengen von Rotkehlchen zuzuftihren. So flogen am 21. September 1900 
in Greifswalder Oie 20 Rotkehlchen, am 8. Oktober 1902 in Rixhoft 6, 
Funkenhagen 5, Gross -Horst 20, Darsser Ort Scharen und in Buk 30 Rot- 
kehlchen, am 9. Oktober 1902 in Kahlberg 1, Scholpin 5, Funkenhagen 9, 
Gross-Horst 28 und Darsser Ort 60 Rotkehlchen, am 28. September 1903 
in Gross -Horst 40, Arkona 29 und Darsser Ort 50 Rotkehlchen, am 30. Ok- 
tober 1903 in Arkona 200 Rotkehlchen, am 2. November 1903 in Arkona 
70 Rotkehlchen und am 3. November 1903 an Darsser Ort 30 Rotkehlchen 
unter dem meteorologischen Einfluss von Hochdruckgebieten an die Feuer an. 

Und nun der Gegensatz beim Vorherrschen gleichmassig abgestuften 
Luftdruckes, wo die Isobaren ziemlich parallel verlaufen, keine wirbelnden 
Winde und keine strahlenden Luftbewegungen eintreten und die 760-Isobare 
vielleicht sogar liber die westliche Ostsee verlauft, eine Wetterlage, bei dcr 
durch vicljahrige Tagesbeobachtungen fiir Stralsund das Verl(3schen des 
Wanderrluges und der Rasterscheinungen nachgewiesen war, hochstens tritt 
an diesem oder jenem Tage ein vereinzeltes Rotkehlchen fiir kurze Zeit im 
Beobachtungsgebiet auf. Vom 12. — 20. Oktober 1901, zur Zeit der Hanpt- 
wanderung also, war diese Wetterlage vorherrschend, das Gebiet hochsten 
Luftdruckes lag im Nordosten unseres Kontinents, sodass dadurch die 
Moglichkeit einer Rotkehlchen-Wanderung nicht vollig ausgeschlossen schien, 
und in der Tat wurden auch in Stralsund gelegentlich, aber nur vereinzelt 
Rotkehlchen angetroffen. An den Leuchttiirmen erfolgte in diesem Zeitraum 
ein ausserordentlich schwacher Anflug, in den neun Tagen wurden an alien 



[811 



Wetterlagen und Vogelzng. 



389 



Feuern zusammen nur 80 Rotkehlchen gezahlt, zuweilen wurde nur eine 
einzige Station von wenigen Wandervogeln erreicht oder wenn in derselben 
Nacht zwei oder drei Stationen schwachen Anrlug hatten. geschah es zn 
ganz verschiedenen Nachtstunden, wie die folgende Zusammenstellung erweist. 



12. Oktober 1901. Funkenhageu 10- 



-3 Uhr nachts 4 Rotkehlchen. 



13. 
14. 



15. 
16. 



17. 



ii 



18. 


ii 


ii 


19. 


ii 


ii 


20. 


ii 


ii 



Kahlberg 2 n. 8 E., Gross -Horst 1 — 4 n. 5 R. 

Memel 1—2 n. 3 R., Arkona 10—11 n. 13 R., Darsser 

Ort 2—3 n. 1 R. 

Scholpin 2 n. 3 R. 

Nidden 2 n. 6 R., Fnnkenhagen 10 n. 6 R,, Gross-Horst 

1—5 n. 6 R. 

Memel 1—4 n. 4 R., Rixhoft 2—5 n. 1 R., Gross-Horst 

9-1 n. 1 R, 

Scholpin 8—9 n. 2 R., Gross-Horst 8—5 n. 10 R. 

kein Anflug. 

Funkenhagen 1 n. 4 R., Gross-Horst 8— 5 n. 10 R. 

Bei jener Wetterlage mit gleichmassig abgestuftem Lnftdruck trat 
also trotz des Hoebdruckgebietes in Nordost - Europa keine gleichzeitige 
Wanderung in breiter Front von Sclnveden nacb Deutschland hiniiber ein, 
nocb zeigte sicb die auffallende Erscheinnng eines allgeraeinen oder eines 
Massenanrluges. Die Rotkehlchen strichen offenbar in geringfilgiger Anzahl 
in dem deutschen Kiistengebiet umher, wobei sie bald diesen bald jenen 
I.eucbtturm gelegentlich erreichten, ganz ahnlich wie die Tagesbeobachtungen 
fiir Stralsimd bei Wetterlagen mit gleichmassig verteiltem Lnftdruck aus- 
gefallen waren, wo oft mitten in der Zugperiode die Rasterschcinungen des 
Rotkehlchens vollig versehwanden oder nur gelegentlich fiir kurze Dauer 
vereinzelt Rotkehlchen beobachtet wurden. 



Nova Acta LXXXIV. Nr. 4. 



50 



IV. Abschnitt. 



Riickblick. Klimatische Einfliisse. Friihjahrs- und Herbstwanderung 

iiber Europa. 

(Hierzu Tab. XXI Fig. 15—17 und Tab. XXII Fig. 25—29.) 



Wanderstrassen oder Zug in breiter Front? Unsere Untersuchungen 
haben gezeigt, dass das Rotkehlchen seine Wanderungen ohne Benutzung 
geographisch bestimmter, jahraus, jahrein festliegender und in Linienform 
von ungleichmassigem Verlaufe iiber die Kontinente fortfiibrende Zugstrassen 
vollzieht. Damit fallt fiir unsere Betrachtung auch jcnes eigentiimliche 
psychische Moment, welches die Anhanger der Zugstrassen -Theorie dem 
wandernden Vogel gleichsam als sechsten Sinn verleihen mussten, die 
Fahigkeit, jene ganz bestimmten, geographisch festliegenden Wanderstrassen 
immer wieder aufzufinden, mag man dieses besondere Sinnes- und Seelen- 
Attribut nun in den Begriff des Ortssinnes oder der besonderen, individuelien 
Anlage und Fahigkeit der Fiihrer bei den Wanderscharen , oder einer 
eigentiimlichen , traditionell gewordenen physischen Eligenschaft, von ver- 
gangenen Geschlechtern auf die Vogelwelt unserer Tage uberkommen oder 
gar in den bequemen Begriff des Wander-Instinktes kleiden. Wir bediirfen 
fiir die Erklarung der Rotkehlchen -Wan derung nichts weiter wie die natiir- 
liche Leistungsfahigkeit der wohl ausgebildeten Vogel-Sinne und die 
Anerkennung einer tierischen Seele, welche die Eindriicke der Aussenwelt 
sinngemass zu verwerten vermag, welclie der Ungunst des Klimas, dem 
Mangel oder Reichtum an Nahrungsstoffen, den einschneidenden Witterungs- 
verhaltnissen und der erwachenden Liebe in der Friihlinffszeit s-erecht wird, 
jenen biologischen Grundfaktor des tierischen Organismus, den Erhaltungs- 
trieb der Art. 



[83] 



Ernst Hflbner, Wetterlagen und Vogelzug. 



391 



Die Rotkehlchen wandern im Herbst langsam vom Brutrevier zur 
Winterherberge and umgekebrt zur Friihjahrszeit, indem sie dazwischen- 
liegende Landergebiete weiten Umfanges, wo ihnen die klimatiscben und 
geographischen, die Vegetations- und Ernahrungsverhaltnisse zusagen, bei 
dem Durehzuge voriibergehend besiedeln, eine Erscbeirmng, die wir als 
Lokalisation der Wandervogel bezeicbneten. Hier fiihren sie unter dem 
Einfluss der Tageszeiten und namentlicb der Witterungserseheinungen Strich- 
wanderungen von Ort zu Ort aus, sic kommen und gehen, sie konnen aber 
auch zur ortlichen Rast gezwungen werden, wenn rauher Sturmwind, wenn 
dicbter Seenebel oder winterlieher Schneefall im Friihling sie iiberrascht. 
Zu den allgemeinen Rasterscheinungen wahrend des Friiblings- oder Herbst- 
durchzuges werden die Rotkehlchen hingegen durch bestimmte Wetterlagen 
veranlasst: wenn barometrische Minima oder Teildepressionen bestimmter 
geographischer Lagen die Atmosphare iiber dem Ostseebecken in wirbelnde 
Bewegung setzen, wenn barometrische Hochdrnckgebiete in Nord- oder Ust- 
Europa auftreten und wenn Anticyklone ZentraFEuropa iiberlagern. Freier 
Flug in den Liiften steht ihnen often, wenn gleichmassiger Luftdruck, oder 
einseitig abgestufter Luftdruck ohne Wirbel- und ohne Strahlungswinde 
vorherrschen, mit mittlerem Druck iiber der westlichen Ostsee. Ihre 
Wanderungen fiihren sie bald mit, bald gegen den Wind, gelegentlich auch 
bei anders gerichteter Luftstromung aus und lassen hinsichtlich der Frequenz 
sowohl im Friihling wie im Herbst in sich abgeschlossene Perioden wahrend 
des Durchzuges erkennen. Getrennte Wanderungen nach dem Geschlecht 
bringt der Friihjahrszug, wo in der Hauptperiode vorwiegend melodisch und 
laut singende Manncben, in der Schlussperiode nur fiiichtig durchreisende 
und lockende Weibchen auftreten. 

Bei der Wanderung im Herbst, und sehr wahrscheinlich gilt dasselbe 
fiir den Friihjahrszug, nur in umgekehrter Richtung, zeigen die Rotkehlchen 
zwei verschiedene Zugformen: die breite Front, als ausgedehnte Vogelwelle 
mit Vor- und Nachhut, wenn sie durcli barometrische Minima oder Depres- 
sionen veranlasst, iiber die Ostsee von den danischen Inseln und Schweden 
her, zu uns wandern und die unregelmassige Strichbewegung, welche sie 
namentlicb wahrend der Lokalisation in einem griisseren Landergebiet aus- 
fiihren. Ilierbei miissen sie nach den verschiedensten Himmelsrichtungen 

50* 



392 



Ernst Hilbner, 



[84] 



unci deshalb auch unter Benutzung verschieden gerichteter Winde umher- 
streiclien. Wenn im Spatherbst ein Hochdruckgebiet in Ost-Europa sie an 
unserer Kilste in grosserer Zahl rasten lasst, miissen sie diese Strichwanderung 
wahrscheinlich gegen die vielfacb angenommene Herbstzugriehtung Ost- 
West und gegen den Wind ausftihren, denn die unwirtlichen klimatiscben 
Verhaltnisse Ost-Europas machen ein Verweilen grosserer Bestande an 
Rotkehlchen dort unmoglich, sodass man nieht annehmen kann, dass die 
Rotkehlchen durch das Hochdruckgebiet in Ost-Europa an Ort und Stelle 
beunruhigt und reiselustig gemacbt, von Ost-Russland her mit dem Winde 
zu uns kommen. Ihr Zuzug ware andererseits nur noch von Scliweden 
her in der Zugrichtung Nord-Siid, mit halbem Winde segelnd, moglicli. 
Gar nicht selten erfolgt im Spatherbst, bei jener typischen Wetterlage, wo 
eine Anticyklone oder die Ausbuchtung eines Hochdruckgebietes iiber Finn- 
land lagert, wie es die beigefiigte Wetterkarte vom 12. November 1899 (vgl. 
Tab. XXII, Fig. 25) veransehaulicht, eine ansehnliche Zuwanderung von Rot- 
kehlchen in der Umgegend Stralsunds bei schwachen bis steifen siidostlichen 
Winden. Aus Russland, dem Zentrum der Anticyklone, welches sonst Unruhe 
und Wanderlust bei den Rotkehlchen hervorruft, konnen diese herbstlichen 
Wanderer nicht stammen, denn dort sind die klimatiscben Verhaltnisse eben 
schon so rauh und winterlich, dass ein Aufenthalt grosserer Mengen von 
Rotkehlchen unmoglich erscheint. Eine gleiche Rasterscheinung tritt zudem 
bei uns ein, wenn ausgedehnte Hochdruckgebiete iiber dem nordatlantischen 
Ozean ruhen und die Nordsee mit beherrschen. Auch hier konnen wir an- 
nehmen, dass die Rotkehlchen sich gegen den Wind an die Randzone des 
Hochdruckgebietes verfliegen und dort rasten, denn den endlosen Wasserflachen 
der Ozeane konnen sie nicht entstammen und das Meer scheinen sie iiberhaupt 
nur zu iiberrliegen, wenn die gewaltigen Wetterkatastrophen , die mit dem 
Auftreten barometrischer Minima und Depressionen verbunden sind, sie zu der 
Reise nach Siiden niitigen, wenn die Balm der Wirbelstiirme die Ostsee 
durchquert und nordlich von ihrem Zentrum, an der schwedischen und 
danischen Kiiste sich rauhe und eisige Polarwinde einstellen, wiihrend 
stidlich an den deutschen Kiisten die aus Westen wehenden Winde milde, 
ozeanische Luftstromungen bringen. Namentlich erscheint auch noch die 
Annahme, dass die Rotkehlchen gelegentlich auf die Hochdruckgebiete zu 



[85] 



Wetterlagen und Vogelzng. 



393 



und gegen den Wind streichen, deshalb bereehtigt, well in der Zone des 
mittleren Luftdruckes, wo annahernd 760 mm Druek herrscht, rastende Rot- 
kehlchen nicht wahrgenommen werden, sie miissten, von den Hochdruckgebieten 
kommcnd, auch die Lander mit mittleren Barometerstande auf ibrer Durch- 
reise besiedeln. Endgiiltig ist die Frage, ob die Rotkehlchen an der deutseben 
Ostseekiiste aucb beim Yorherrschen barometrischer Hochdruckgebiete stets 
von Nord nach Siid wanders, und nicht bei diesen eharakteristiscben 
Wetterlagen gegen den Wind nach der Randzone des Gebietes hochsten 
Luftdruckes hinfliegen, nur auf Grundlage eines ausgedehnten Beobachtungs- 
netzes zu losen. Hinsichtlicb der Zugricbtung ist der Nacbweis erbracht, 
dass die Rotkehlchen wtthrend des Herbstdurchzuges ans Norden zu una 
an die riigenscbe Kiiste kommen und in der Richtung Nord -Siid liber Riigen 
nacb Neuvorpommern hineinwandern. Die Vogelwellen, welche sie namentlich 
im Anschluss an jene Grruppe von Cyklonen, welche die Ostsee durch- 
queren, zu uns bringen, verlaufen demnach senkrecht dazu, von Westen 
nach Osten ausgebreitet und miissen einen ausserordentlich lockeren und 
weitriiumigen Verband der Wandervogel zeigen, weil die Rotkehlchen so- 
gleich beim Landen an der Kiiste nicht in Gresellscbaftsniigen, sondern auch 
bier schon weitraumig verteilt auftreten. Die Frequenz der auf dem Durch- 
zuge rastenden Rotkehlchen ist sowohl bei der Friihjahrs- wie auch bei 
der Herbstwanderung eine nach gesetzmassigen Abstufungen wechselnde 
und liisst deutlich in sich und stufenweise gegen einander abgegrenzte 
Wanderperioden erkennen, von denen die Hauptperiode im Herbst am aui- 
fallendsten hervortritt, sie bringt den ansehnliclisten Bestand an Rotkehlchen 
und liisst sie mehrere Wochen in den Liindern, welche die westliche Ostsee 
umgeben, rasten und umherstreichen. Diese Erscheinungen sind nur auf 
allgemeine, klimatische Ursacben, welche sich in gewissen Provinzen des 
Rotkehlchen -Brutgebietes geltend machen, zuriickzufiihren. Linde, westliche 
Winde, welche vom Ozean her feuchte und warme Luft dem westlichen 
Ostseegebiet zufiihren, wo der Oktober cine monatliche Durchschmtts- 
temperatur von 8— 9° C. hat, wiihrend in Moskau nur noch 4,3°, in Peters- 
burg 4,5°, in Helsingfers 5,2°, in Ulnaborg 2,8°, in Archangel 1,4° und 
in Kola —0,4° C. mittlere Oktobertemperatur 1 ) vorhanden sind. Im euro- 

i) Julius Hann, Handbuch der KHmatologie III. Bd. 2. Abt. 



394 



Ernst Hiibner, 



[86J 



paischen Russland, Finnland, Nord-Schweden und Lappland herrschen dem- 
nach bereits im Oktober Warmegrade, die weit geringer sind wie die unserer 
Heimat, sehnell erfolgt dort, zum Teil bereits im September, die herbstliche 
Abkiihlung und sehnell brieht die winterliche Jahreszeit herein, sodass die 
Eotkehlehen bereits im September und namentlich im Oktober aus jenen 
Teilen ihres Brutgebietes und offenbar auch aus den holier liegenden Wald- 
gebieten Schwedens und Norwegens, wo die Hohenlage einen gleichen 
klimatischen Umschwung herbeifiihrt , nach klimatisch giinstigeren Liinder- 
gebieten, wie es eben im Bereiehe der westlichen Ostsee im Oktober der 
Fall ist, verdrangt werden. Wie sehnell die Abkiihlung im Herbst im 
europaiseben Russland erfolgt, zeigt eine Zusammenstellung derjenigen Tage, 
an denen durehschnittlich der erste winterliche Schneefall, der erste Frost 
und zum ersten Male selbst mittags 1 Uhr Frost beobachtet wird. 2 ) 



Erster Schnec 



Erster Frost 



Frost mittags I Uhr 



Jekatarinenburg 
Kem . . . 

Archangel 
St. Petersburg 
Moskan . . 
Dorpat . . . 
Kiga . . . 



18. September 
1. Oktober 

2- „ 

11. „ 

10. „ 

81. „ 

23. 



21. September 

28. 
26. 
15. Oktober 

7- „ 

7- n 

23. „ 



11. Oktober 

22. „ 
19. „ 

4. November 
28. Oktober 

5. November 
13. 



Der Einbruch der winterlichen Jahreszeit, welche sich in dem 
Kontinental-Klima Russlands so fruhzeitig geltend macht, wird besonders 
durch die Ausbildung und Einwirkung der grossen sibirischen Winter- 
Anticyklone, welche bereits im Oktober ihre westlichen Auslaufer liber den 
Ural hinaus gelegentlich bis nach Zentral-Europa vorschiebt, veranlasst, 
der Winter rtickt dadurch ausserordentlich friih und sehnell von Ost nach 
West vor und beherrscht in kurzer Zcit den grossten Teil des europaischen 
Russlands, wodurch sicherlich ein Teil der dort briitenden Rotkehlchen 
ebenfalls von Ost nach West, nach Deutsehland, Danemark und den Kiisten- 

2) Woeikof, Die Klimata der Erde. 1. Teil. 



■HHMHH 



[87] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



395 



und Niederungsgebieten der skandinavischeii Halbinsel verdrangt wird, denn 
das Uralgebirge, die ostliche Grrenzlinie des Rotkehlchen -Brutgebietes, ftihrt 
in semen Hiingen 7 — 8 Monate lang Schnee und wird dadurcb gleichzeitig 
zu einer natiirlicben Wanderscheide mancher europaischen Vogelarten, 
wahrend die siidrussischen Steppenlander nor in den Flusst&lern, die eben- 
falls ein verhaltnismassig rauhes Klima aufweisen, giinstigere Gelegenheit 
fur den Dnrchzug solcher Wandervogel bietet, die in dicht gescblossenen 
Reisegesellschaften vereinigt, auf jenen Heerstrassen fortzieben. Kin ge- 
wisser Teil der in Nord- und Ost-Russland briitenden Rotkehlchen wird 
sicherlich nacb Siiden dem Yorriicken der unwirtlichen winterlichen Jahres- 
zeit ausweichen, die Taler der stidrussischen Steppenfiiisse als fleerstrasse, 
allerdings in loserem Verbande, benutzen und die Wintervogel stellen, welche 
in Turkestan den Wiedereintritt milder klimatischer Verhiiltnisse abwarten. 
Der Eigenart des Rotkehlchens sind indessen bei der Herbstwanderung die 
milden Gebiete Zentral-Europas in geograpbischer und klimatischer Hin- 
sicht anpassender, wie die Steppenlander Siid-Russlands, denn das grosse 
Tiefdruckgebiet , welches sich bereits im September bei Island bildet und 
an Umfang zunehmend, bald den nordatlantischen Ozean beherrscht. versorgt 
im Verein mit dem im Herbst iiber Stidwest-Europa so andauernd auf- 
tretendem Hoehdruckgebiet den nordwestliehen und einen ausgedehnten 
Bezirk des zentralen Teiles unseres Kontinentes mit den Segnungen des 
milden Seeklimas, mit warmer, feuchter Luft, wodnrch gleichzeitig der 
Bliitterwurf der Laubbaume in den Kustengebieten auffallend verziigert wird. 
Diese klimatischen Verbal tnisse sind in ihrer Gesamtheit sehr wohl ge- 
eignet, die allmahliche Zuwanderung von Rotkehlchen fiir September und 
Anfang Oktober in den Kiistenlandern der skandinavischeii Halbinsel, auf 
den danischen Inseln, auf Jutland und in alien geeigneten Landstrichen 
Zentral-Europas, als Zugerscheinung aus nordrussischen Brutgebieten und 
aus den Bergwiildern der skandinavischeii Halbinsel zu erklaren. Und 
wenn dann jene gewaltige, nordatlantische Herbst-Deppression barometrische 
Minima abschntirt und Wirbelstiirme entstehen liisst, deren Bahnen die Ostsee 
durchqueren, dann erfolgt im Oktober jene charakteristische Herbstwanderung 
in Wellenform, welche die Rotkehlchen in der Richtung Nord -Slid von 
Schweden und Danemark in Massen an die deutsche Ostseekiiste ftihrt. 



396 



Ernst Hiibner. 



[88] 



In der zweiten und dritten Herbstwanderperiode verweilen dann noch 
iiber die erste grosse Oktober-Anhaufung hinaus diejenigen Rotkehlchen bei 
uns, welche Brutgebieten mit niedrigen Durchschnittstemperaturen ent- 
stammen, bis schliesslich bei Eis und Scbnee sich nocb gelegentlieh einzelne 
Vogel, Wintergaste aus arktischen Gebieten, bei uns zur Durchwinterung 
niederlassen. Etwas anders liegen die Verhaltnisse bei dem Friihjahrs- 
durchzuge und der Besiedelung der Rotkehlchen ; neben den allgemeinen 
meteorologischen Erseheinungen, welche dnrch bestimmte Wetterlagen ebenso 
wie im Herbst Rasterscheinungen und Wanderflug beeinflussen und gewissen 
lokalen Witterungs-Phanomenen, welche eine voriibergehende Hemmung 
des Rotkehlchen -Zuges bedingen konnen, spielen bier der Sexual- Charakter 
und die allgemeinen klimatiscben Verhaltnisse bei der Friihjahrs-Erwarmung 
eine wichtige Rolle. Im April, zur Zeit des Hauptdurchzuges ist die Er- 
warmung an der Nordsee und an der westlichen Ostsee soweit vorgeschritten, 
dass winterlicher Schneefall und Frost nicht mehr von grosser Bedeutung 
sind. In Ostende Mlt der letzte Frost durchschnittlich auf den 23. Marz, 
in Kopenhagen auf den 11. April, in Skagen auf den 15. April, in Upsala 
dagegen auf den 23. Mai. Die mittlere Monatstemperatur fur April betragt 
fiir Riga 4,7° C, Dorpat 3,2°, Moskan 3.4°, Petersburg 2,1°, Ulcaborg 0,1°, 
Helsingfors 1,1°, Archangel —1,3° und fiir Kola —1,9° 0. Die Temperatur- 
verhaltnisse in den schwedischen Berglandern und in Nordost- und Ost- 
Europa liegen im April weit Muter den unseren zurtick, [Berlin, mittlere 
Monatstemperatur fiir April 7,9° C, Koslin 5,9°, Swinemiinde 6,0°, Putbus 
a. R. 5,7°, Rostock 6,8°, Liibeck 7,0°, Kiel 7,0°, Kopenhagen 5,6°, Hamburg 
7 6° und Helgoland 6,4°.] und bedingen die grosse Anhaufung und Lokali- 
sation von Rotkehlchen von Ende Miirz bis Mitte April in unserer nord- 
deutschen Heimat. Die Windverhaltnisse, vorwiegend und oft anhaltende 
Nord- und Ostwinde bei hohem Luftdruck, verlangen unbedingt die An- 
nahme, dass die Rotkehlchen zur Fruhjahrszeit im Gebiete der Ostsee gar 
nicht selten gcgen den Wind wandern. 

Die ersten Wanderer sind einzeln durchziehende Miiunchen, welche 
moro-ens zwecks Nahrungsaufnahme den Wanderflug unterbrechen und 
landen, in den Vormittagsstunden in die Wipfel holier Baumkronen erapor- 
steiscea und von dort aus die Reise fortsetzen. Unter ihnen befinden sich 



[89] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



397 



ausgezeichnete Sanger und nicht selten die bei Liebhabern in bohem Wert 
stehenden Wipfelsanger. Die Hauptperiode beim Friihjahrsdurchzuge bringt 
ebenfalls vorwiegend Mannehen, die durcb ihren Gesang nicbt minder er- 
freuen, die aber langere Zeit, 8—14 Tage bei mis, meist an derselben 
Ortlichkeit und zn jeder Tageszeit verweilen. Dnrchreisende Weibcben 
veranlassen Paarung, Fortsetzung des Friihjahrsdurchzuges und Besiedelung 
des bestimmten Brutgebietes. Dann folgen zum Schluss Ende April und 
in den ersten Maitagen Weibcben, welche an der deutschen Ostseekiiste in 
den Nachmittags- und Abendstunden rasten und nacb nordlichen Gegenden 
fliichtig durchwandern, offenbar um die dort zu dieser Zeit, Ende April und 
Anfang Mai noch weilenden Mannehen abzubolen und arktische oder ostlicbe 
Brutgebiete zu besiedeln. 

Es kann kaum einem Zweifel unterliegen, dass der erste Anlass fiir 
die Wanderungen der Rotkehlchen ein klimatischer ist, dass wir den Rot- 
kehlchen einen ,,Warmesinn" zusprechen miissen, der im Herbst den 
Wanderern den Zeitpunkt normiert, warm sie ibr Brutgebiet verlassen und 
wann sie ihren vortibergehenden Aufenthalt bei der Durcbreise durch Mittel- 
Europa abbrecben miissen und der bei der Friihjabrs-Erwarmung sie m 
gleiclier Weise vom Mittelmeergebiet mit der fortscbreitenden Warmewelle 
langsam nacb nordlichen Qegenden vorriicken litest Die Wanderungen des Rot- 
kehlchens almeln demnach den Vegetationserscheinungen in der Pflanzenwelt 
Wie sich die Laubentfaltung und der Eintritt der Bliitezeit bei den einzelnen 
Pflanzenarten an bestimmte Temperaturen bindet und die Vegetation sicb 
mit der ndrdlich fortscbreitenden Warmewelle langsam nach Norden und 
nacb den Bergeshohen binauf ausdehnt, so bindet sich audi Friihjahrsdurchzug 
und Lokalisation, Paarung und Besiedelung des Rotkchlchens an einen be- 
stimmten Temperaturgrad. 

Die grapbische Darstellung der Jahrestemperaturkurve fiir Stralsund 
und der einzelnen Wandertermine und Wanderperioden, wie sie fiir Friihjahrs- 
und Herbstdurcbzug ermittelt sind (vgl. Tab. XXII, Fig. 26) , zeigt, dass fiir 
Stralsund der Friihjahrsdurchzug, welcher Ende Februar oder Anfang Marz 
mit vereinzelt auftretenden Mannehen beginnt, bei + 1°C. anbebt und Ende 
April oder Anfang Mai, wenn die letzten Weibcben flucbtig durchreisen, bei 
9_10« C. mittlerer Tagestemperatur schlicsst und class die Friibjahrs-Massen- 

Nova Acta LXXXIV. Nr. 4. 



51 



398 



Ernst Hiibner, 



[90J 



wanderung, durcli doppelt schraffierte Felder veranschaulicht, von Ende Marz 
bis iiber Mitte April hinaus andauert und bei dem Temperaturintervall von 
+ 3 bis 7°C. stattfindet. Wahrend der Friihjahrsdurchzug und die dabei 
eintretende Lokalisatiou und Besiedelung bereits einen ansehnlichen Zeitraum 
von 8—9 Woohen beansprucht, verlangsamt sich der Herbsrtdurcbzug nocli 
erheblich mehr auf 12—14 Woclien Durchzugsdauer. Hier vollziehen sich 
die Massenwanderung im Oktober und die starke Wanderung im November 
in einem Zeitraume, wo die Ilerbstabkiihlung das Temperaturintervall von 
+ 11° C. bis zu +2°C. herab durchlauft, wahrend die schwache Schluss- 
wanderung erst bei 0° aufhort. Die 0°-lsotherme wird demnach fiir Kuropa 
die Grenze angeben, welehe im Herbst und Winter die letzten, vereinzelt 
umherstreichenden Xachziigler allmahlich naeh Siiden itber unseren Kontinent 
zuriickdrangt. Die 0°-lsotherme fiir Januar 3 ) zeigt zudem eine auffallende 
Abzweigung tiber der westlichen Ostsee (vgl. Tab. XXII, Fig. 27) und dieser 
Umstand erlautert die Tatsache, dass in Neuvorpommern Mecklenburg, 
Schleswig-Holstein und in West-Deutschland gar nicht selten iibenvinternde 
Rotkehlchen angetroffen werden. 

Da sich zur Herbstzeit der Hauptdurchzug wahrend des Warme- 

intervalles von 5—10° C. vollzieht, darf man voraussetzen, dass zur Winters- 

zeit solche Landerstrecken von den Rotkehlchen bewohnt werden, welehe 

diese Warmeverhaltnisse aufweisen, und in der Tat zeigt der Isothermen- 

gilrtel zwischen 5 und 10° C. annahernd die Gebiete, West-Europa, die 

Mittelmeerlaiuler bis nach Turkestan, welehe dem Rotkehlchen als Winter- 

herberge dienen, d a/jU kommt allerdings noeh der Nordrand Afrikas (vgl. 

Tab. XXII, Fig. 27). Die Hauptwanderung im Friihlung vollzog sich in 

Stralsund wahrend des Zeitraumes, wo die Friihjahrserwarmung von +3° C. 

bis zu +7°C. emporstieg und man kann mit grosser Wahrscheinlichkeit 

annehmen, dass auch in den iibrigen Landergebieten Europas der Friihjahrs- 

durchzug und die Besiedelung des Rotkehlchens sich in demselben Wiirme- 

intervall vollzieht. Zwecks naherer Priifung dieser Annahme sind in der 

beigefugten Abbildung (vgl. Tab. XXII, Fig. 29) die Jahres - Temperatur- 

kurven fur Januar bis Juni fiir eine Reihe von Orten dargestellt und das 



3 ) Bomstein, Leitfaden der Wetterkunde. Braunschweig 1901. Taf. II. 



[91] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



399 



Intervall von 3 — 7° 0. besonders gekennzeichnet. Fttr Ungarn (Budapest), 
fallt danach der Eintritt dee Hauptdurchzuges auf Mitte Miirz und wahrt 
bis Anfang April. In der Tat ist in den Zusammenstellungen von 
Schenk 4 ) der mittlere Ankunftstermin auf den 15. Marz festgelegt, von 
den 19 Ankunftsdaten fallen 15 in die Zeit vom 15. Marz bis 8. April, 
und nur 4 etwas frtiher. In Mariahof, an der steirisch-karnthnerischen 
Grenze, erfolgt die Ankunft nach Franz Kri so Anfang Marz, den gleichen 
Termin liefert die Temperaturkurve der benacbbarten Stadt Wien. In 
Braunschweig erfolgt die Ankunft nach R. Blasius 6 ) Ende Februar bis 
Mitte Marz — die Temperaturkurve liefert als Eintrittspunkt des Friihjahrs- 
Hauptdurchzuges den 8. Marz. In Helgoland sind nach den Aufzeichnungen 
von Gatke ) die Ilotkehlchen bereits in der ersten Marzhalfte haufig und 
noch den ganzen April liber sehr zahlreich — die Temperaturkurve fiir 
Helgoland lasst die Hauptwanderung am 1. Marz beginnen und in der 
zweiten Aprilhalfte aufhoren. Die Helgolander Kurve zeigt unter dem 
Einfluss der durcb das Seeklima verlangsamten Friihjahrs-Erwarrnung einen 
weniger steilen Verlauf und zeigt dadnrch auf einen fast zwei Monate 
wahrenden Hauptdurchzng hin, welcher durch die Beobachtungen Gatkes 
vollauf bestatigt wird. In Christiania erfolgt die Ankunft nach Kraus') 
in der zweiten Aprilhalfte bis Anfang Mai, in demselben Zeitraum, der von 
dem Temperaturintervall fiir Christiania beansprucht wird. Fiir den siid- 
lichsten Punkt, Mailand und den nordlichsten, Hammerfest, welches aller- 
dings schon iiber den 68° n. Br. hinaus liegt, wo aber wegen des milden 
Seeklimas Sommervogel, die vielleicht nicht mehr zur Brut schreiten, zu 
erwarten sind, waren leider keine Zugdaten aufzufinden. Nach dem Verlauf 
der Temperaturkurven ist in der norditalienischen Tiefebene der Eintritt 
der Zugbewegung schon vor Mitte Febrnar zu erwarten und kann bis An- 
fang Marz anhalten, wahrend die nordlichsten Brutgebiete des Rotkehlchens 
erst von Mitte Mai an Friihjahrszng und Besiedelung zeitigen diirften. 
Auch fiir die Bauchschwalbe ist bereits von A. Angot 8 ) die graphische 

4 ) R. Schenk, Der Vogelzug in Ungarn wahrend des Frtihjahrs 1898. 

5 ) R. Blasius, Die Vogel des Grossherzogtums Braunschweig. 



6) Gatke, Die Vogelwarte Helgoland. 

") Krauss, Von der Ostsee bis zum Nordkap. 

") A. Angot, Aquila VI, 1899. S. 54. 



S. 252. 



51* 



400 



Ernst Htibner, 



[92] 



Darstellung der Ankunft der Rauchsehwalbe in Frankreich (1881 — 1900) 
gebracht und die Bedeutung der fortschreitenden Friihjahrs-Erwiirmung fest- 
gelegt unci in 0. Hermann, „Vom Zuge der Vogel auf positiver Grundlage" 
(S. 6, Untersuchungsergebnisse von Hegysoky) auf die Bedeutung einer be- 
stimmten Wandertemperatur und auf die Ausbreitung der Rauchsehwalbe 
mit dem Vorriicken der 9,4°-Isotherme nach Nor den hi n hingewiesen worden. 
Fttr das Rotkehlchen bat Hacker 9 ) bereits auf die Abhangigkeit der Friih- 
jabrs-Wanderungen in Wiirttemberg und Baden von der Erwarmung durch 
Fohnlagen aufmerksam gemaeht und gleiche Wirkungen der Friihjahrs- 
Erwarmung bei den Wanderungen einiger anderer Vogelarten festgestellt. 

Die Temperativrverhaltnisse sind als einleitende Ursachen fttr den 
Rotkehlchenzug angesproehen und die unter dem Einfluss der Jahreszeiten 
sich im Friihjabr nordwiirts, im Herbst siidwarts iiber den europaischen 
Kontinent fortscbiebenden Warmewellen als jeweiliger Anlass des Durch- 
zuges und der voriibergebenden Besiedelung bestimmter Gebietsteile Europas 
herangezogen worden. Diese r ratsacben erscheinen ausreicbend gesicbert, 
um mit ihrer Hltlfe eine Hypothese fttr die Friihjahrs- und Herbstwanderungen 
des Rotkehlchens aufstellen zu diirfen, welche den Eintritt, die Dauer, die 
Richtung und die Wege des Rotkeblehenzuges fur den europaischen Kontinent 
in allgemeinen Ziigen veranscbaulicht. Dabei sind von vornherein gewisse 
geograpbiscbe und klimatiscbe Erscbeinungen als hemmend und als ab- 
lenkend zu bezeicbnen, das gilt unter anderem von alien Hochgebirgen 
und weiten, baumlosen Ebenen, von der Kalte-Insel, die sich in der nord- 
italienischen Tiefebene geltend macht, von den Meereskiisten zwischen dem 
35 und 60° n. Br., wo hinsichtlich der Temperatur die Abweichungen der 
Monatsmittel von dem feststehenden Mittelwert der Monats-Isothermen viel 
geringer sind, wie in den gleichen Breiten der kontinentalen Landermasse 
(Hann, Handbuch der Klimatologie 1,142), wodurch sich in Landern mit 
Seeklima der Durchzug gleichmassiger und wegen der Verlangsamung der 
Temperatur -Anderungen auch andauernder wie in solchen mit Kontinental- 
klima gestalten muss, das gilt auch von den grossen Meeresbecken und 
anderen Faktoren mehr. 



o) Hacker, Fohn und Vogelzng. Zool. Gesellschaft 1900. 



[93] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



401 



Bei dem Friihjahrsdurchzuge trafen in Neuvorpommern die ersten, 
meist so sparlich auftretenden Kotkehlchen, dass sie von manchem Beobachter 
iiberhaupt iibersehen werden diirften, zu dem Zeitpunkte ein, wo die Mittel- 
temperatur + 1° C. betragt. Die 0°-lsotberme wird denmach die Polargrenze 
abgeben, welche die Wanderer bei ihrem Zuge nacb Norden nicht iiber- 
schreiten und der Zwischenraum je zweier derartiger Isothermen, fur Monats- 
anfang und Monatsmitte dem Kartenmaterial von 11. Ilildebrandsson in Berg- 
baus: Physikal. Atlas, Blatt 30 entnommen, die Landergebiete umfassen, 
wo sich die ersten, spiirlichen Frlihlingsboten fUiehtig niederlassen (vgl. 
Tab. XXII, Fig. 28). Am 1. Februar ist nach der Lage der 0°-lsotherme 
West-Europa fur die Finkehr der ersten Wanderer geoffnct. Die 0°-lso- 
therme ist zu dieser Zeit rechtwinklig gebogen, der eine Schenkel verlauft 
Nord-Siid von der Westkuste Norwegens bis in die Gegend des Genfer 
Sees, der andere West-Ost von bier zur Mitte des Kaspischen Meeres und 
da die 0°-lsotherme bis zum 1. Miirz in ahnlicher Anordntmg fortschreitet, 
erfolgt die erste Zuwanderung in Xord-Deutschland, Danemark und Siid- 
Schweden in der Riebtung von West nach Ost, in den Donaulandern und 
am Schwarzen Meer dagegen in der Eiehtung von Siid nach Nord. Vom 
1. April ab rtickt die winklig gebogene 0°-lsotherme ziemlich gleichformig 
von Siid nach Norden vor und verleiht der Zugrichtung der ersten Friihlings- 
wanderer nunmehr vorwiegend dieselbe Sud-Xord-liichtung, aber ein wenig 
nach Osten abgelenkt. 

Ahnlich audi miissen sich die Verbal tnisse bei der Friihjahrs-Iiaupt- 
wanderung gestalten, welche sich bei dem Warme-Intervall von 3—7° C. 
vollzog, sodass man als Mittel 5° C. fur den Massen-Durchzug annehmen 
und das Vorriicken der 5 -Fruhlings-Isotherme 10 ) als brauchbares Anschauungs- 
mittel fiir die Ausbreitung der wandernden Rotkehlchen nach Xorden bin 
benutzen kann (vgl. Tab. XXI, Fig. 15). Als Winterherberge, von wo aus 
die FruhlingsAVanderung einsetzt, kommt das Vegetationsgebiet der mittel- 
landischen Waldregion in Betracht, also Siid-Frankreich, die drei siideuro- 
paischen Halbinseln, von den nordafrikanischen Laudern der bewahlete Kiisten- 
saum von Marokko, Algier und Barka, die Waldgebiete Kleinasiens und 

1(l ) Diese und die folgenden Isothermen-Karten sind entnommen aus: Dove, Die Ver- 
breitung der W&rme. Berlin 1852. 



402 



Ernst Htibner. 



[94] 



Palastinas. Dem Fluge in breiter Front nach den nordlichen Brutrevieren 
stellen sich Starke Hindernisse entgegen, welche ablenkend anf die Zng- 
richtung wirken and die Rotkehlchen, die. ihrem biologischen Charakter nacb, 
der Massenanhaufung zu Gesellschaftsriugen «nd vielkopfigen Wandersebaren 
abbold sind, auf gewissen Strecken in grosserer Kopfzabl anhaufen miissen, 
die Pyrenaen und Alpen lassen nur die breite Dnrcbgangspforte iiber die 
slidfranzosische Mittelmeerkiiste offen, die (lurch den Gebirgszug der Savennen 
in eine ostliche „Rhonestrasse", welcbe die Wanderer von Siid nach Nord 
fiihrt und in eine westliche „Garonnestrasse", welche sie nach Nordwesten 
auszubreiten vermag, getrennt wird. 11 ) Alpen und Karpathen zwingen die 
Wanderer in die Donau-Niederung hinein und der Kaukasus lasst nur jene 
schmalen Uferzonen am Schwarzen ixnd am Kaspischen Meer frei, welche 
vom mittellandischen Waldgebiet bedeekt sind. In Siidost-Europa bildet das 
russische Steppengebiet wegen seines ausserordentlichen Umfanges ein ganz 
allgemeines Hindernis far den Durchzug in breiter Front, hier kann sich die 
Wanderung nur heerstrassenartig aber jedenfalls ohne dicht geschlossene 
Fluggesellschaften im Bereiche der bewaldeten und bebuschten Uferzonen 
der Steppentlusse gestalten. Auch muss der Durchzug wegen des schnellen 
Vorrlickens der 5°-Tsotherme viel schneller wie in West-Ewropa erfolgen. 
In Nord-Europa hemmen die skandinavischen Alpen den Durchzug in breiter 
Front, hier ist eine schmale Wanderstrasse an der norwegischen Kiiste zu 
erwarten, welche die liotkehlchen nach den bewaldeten Flusstlilern Norwegens 
benutzen dtirften und eine breitere Bahn an den Ostseekitsten entlang, auf 
welcher die Wanderer wohl ausscbliesslich die nordischen Brutreviere erreichen 
diirften. Ausgeschlossen von der Friihlings-Besiedelung bleiben in Nord- 
Europa Island aus klimatischen, geographischenundnamentlichausfloristischen 
Griinden, und die Tundren-Gebiete im Bereiche des Weissen Meeres und 
des nordlichen Eismeeres. 

Mit dem Vorrticken der 5°-Isotherme im Februar macht sich die 
Friihjahrs-Hauptwanderung zunachst nur in West-Europa geltend: Frankreich, 
Biidwest- England und Irland werden in der Zugrichtung Siid-Nord-Nordwest 

H) Dieser Gang der Fruhjahrsbesiedelung ist auch aus den Abbildungen zu A. Angot: 
Kesume des etudes sur la marche des phenomenes de vegetation et la migration des oiseaux 
pendant lea annees 1881—1900, Aquila VI, 1899, fur die Wanderungen der Rauchschwalbe 
in Frankreich erkenntlich. 



[95] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



403 



rait grosseren Massen von wandernden Rotkehlchen voriibergehend besiedelt, 
welche unter dem Einfluss bestimmter meteorologischer Ursaehen in dem 
Isothermen-Glirtel von 8—7° C. bin- und herstreichen, bald in dem einen 
r reil der eben genannten Lander auftreten, bald nacb einem anderen Teil 
sich verfliegen. Im Marz breiten sich diese Wanderer in der Richtung 
Siidwest-Nordost iiber England, die Niederlande und West-Deutschland aus, 
wahrend von Italien und der Balkan-Halbinsel her durcb die Niederungen 
zwischen Alpen und Karpathen Siid-Deutschland und Osterreich und gleich- 
zeitig Ungarn, Eumanien und Bulgarien besiedelt werden oral sich die ersten 
Wanderbewegnngen an den Kiisten des Schwarzen und Kaspischen Meeres 
bemerkbar machen. Im April erfolgt eine sehr ausgebreitete Wanderung 
vorwiegend in der Siid-Nordrichtung, wodurcb West-Norwegen, Danemark, 
Siid-Schweden, Ost-Deutschland, die russischen Ostseeprovinzen und der 
mittlere Teil Russlands rait Rotkehlchen besetzt werden, welche nun schnell 
nordwarts waralern, im Mai das mittlere Skandinavien, Einnland und Nord- 
Russland erreichen, wahrend die Rotkehlchen, welche den hochnordischen 
Gebieten angehoren, erst im Juni an Ort ural Stelle eintreffen dtirften, sehr 
wahrscheinlich, ohue in den entlegensten Eezirken zu briiten. Die bei- 
gefilgte Kartenskizze veranschaulicht neben den erwahnten geographischen 
Hindernissen, welche heramend und ablenkend auf den Fruhjahrsdurchzug 
einwirken miissen, das Vorrilcken der 5 -Friihlin£S-Isotherme und die 
wellenformig in breiter Front sich iibcr Europa fortbewegcnde Fruhjahrs- 
Wanderung, angezeigt durcb kleine mit der Zugrichtung fiiegende Pfeile, 
welche sinngemass nur das langsame Vorrilcken der Wanderung, nicht die 
verschiedenen Flugrichtungen angeben, welche die Rotkehlchen innerhalb 
des ibnen zusagenden Isothermengiirtels von 3—7° C. unter dem Einfluss 
meteorologischer und klimatischer Faktoren ausserdem ausfiihreu. An ge- 
wissen Laralbezirken, welche an grossere Meeresgebiete grcnzen, miissen 
starkere Anhaufungen wandernder Rotkehlchen erwartet werden, so Mitte 
Marz an der Ostkiiste Englands, Ende Marz und Anfang April an der 
deutschen Nord- und Ostseekiiste und in Danemark, Ende April Oder Anfang 
Mai in der Gegend von Petersburg. 

Der Herbst-Durchzug vollzog sich bei dem Wiirme-Intervall von 
11-— 2° C, die Massenwanderung im Oktober an der deutschen Ostseekiiste 



404 



Ernst Hubner, 



[96] 



bei durchschnittlich 7 — 8° C, sodass man den Riickgang der 7,5°-Herbst- 
Isotherme als Anschauungsmittel fur den Gang der Herbstwanderung ver- 
wenden kann (vgl. Tab. XXI, Fig. 16). Im Juli und August fallen die 7,5°- 
Monats-Isotbermen fast zusammen, erst im September riickt sie siidwarts 
herunter, in Ost-Russland so stark, dass sie bereits den Nordrand des sild- 
russischen Steppengebietes erreicht, wodurch die Wanderbewegung in Nord- 
und Mittel-Skandinavien. sowie in Nord- und Ost-Russland eingeleitet wird. 
Dem Grange einer Welle ahnlieh, welche bei dem Vorriicken nacb Siiden durch 
Aufnabme der nord- und mitteleuropaischen Vogel immer starker und zahl- 
reicher an Tndividuen wird, scbieben sieli die Herb st wanderer vorwiegend in 
der Nord-Siid-Richtung, an verschiedenen Stellen des europaischen Kon- 
tinents aber audi in der Richtung Nordost-Siidwest, iiber unseren Kontinent 
langsam vorwarts, wobei sie wiederum unter dem Einfluss meteorologischer 
und klimatischer Faktoren im Bereiebe des ibnen zusagenden Isothermen- 
Gurtels hin und ber verfliegen, die Hauptzugrichtung bingegen muss im all- 
gemeinen senkrecht zum Verlauf der Isotbermen-Kurve gericlitet bleiben. 
Die Hemmungen und Ablenkungen dureh sclmeegekronte Hochgebirge, dureh 
ausgedebnte Meeresgebiete und durch Steppenfiiisse sind aus der Kartenskizze 
ersichtlich. Bertickischtigt man indessen eingehender den geographischen 
Aufbau unseres Kontinents, die Verteilung von Hochgebirgen und von aus- 
gedehnten, weitraumigen Flusstalern, so muss auch im Herbst zwisclien 
Karpathen und Alpen und zwischen Westalpen und Pyrenaen eine starke 
Anhaufung wandernder Rotkehlcben eintreten und dazu fiibren, dass das 
Weichsel-Donau-Theissgebiet und die Rhein-Rhone-Niederungen als „Fluss- 
Wanderstrassen" angesprochen werden, aber nicht in dem Sinne, dass die 
Rotkeblchen einzig und allein diese engbegrenzten Gebiete den Flusslaufen 
nacb durchziehen. Starkere Anhaufungen wandernder Rotkeblchen sind im 
September in Finnland, im Oktober in Sud-Schweden, im November in 
England und dem Rheingebiet und im Dezember in Irland und Siid-Frank- 
reieh zu erwarten, bis schliesslich die Wanderscharen in der Region des 
mittellandischen Waldgebietes, vom atlantischen Ozean bis zu den unwirt- 
licben Steppenlandern West-Asiens, auf den drei siideuropaischen Halbinseln, 
in Marokko, Algier und Barka, sowie in Kleinasien und Palastina bis zum 
Februar zur Rube gelangen. 



[97] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



405 



Die letzten, vereinzelten Nachziigler , welche gelegentlich in Mittel- 
und West-Europa liberwintern, werden vor der Kalte und dem winterlichen 
Schneefall fliichtend, dem Grange der 0°-Winter-Isotherme entspreehend, im 
wesentlichen nach West-Europa gedrangt (vgl. Tab. XXI, Fig. 17). Im Oktober 
sind sparliche Wanderreste in Mittel-Skandinavien, Finnland, in Mittel- und 
Siid-Russland, im November in Siid-Schweden, West-Russland und am 
Schwarzen Meer, im Dezember in Danemark und Deutschland bis nach 
Ungarn hinab und im Januar in West- Deutschland und Frankreich zu er- 
warten. Schon im folgenden Monat, im Februar, beginnt alsdann das Vor- 
riicken vereinzelter Rotkehlchen nach nordlichen und ostlichen Gebieten, 
wie es in der voraufgehenden Kartenskizze bereits bei der Einleitung der 
Frtihlings-AVanderung veranscbaulicht ist. 

lilicken wir zuriick, so war es die Warme-Anderung, die durch den 
ausgebildeten Warmesinn, durch ein gut entwickeltes Empfindungsvermogen 
ftir Yeranderungen im allgemeinen Gange der Mitteltemperaturen , die Rot- 
kehlchen zuerst im Friihling und Herbst zur Ortsveranderung veranlasste, 
und es waren alsdann jene drei typischen Wetterlagen, welche im Friihling 
Erwarmung, im Herbst Abktihlung in Mittel -Europa verursachen und welche 
deshalb die Rotkehlchen -Wanderungen an der deutschen Ostseekiiste hervor- 
treten lassen; Wirbelstiirme, welche die Ostsee durchqueren, Hochdruckgebiete 
in Xord-, Nordost- oder Ost- Europa und das Zentrum einer abgerundeten 
Anticyklone. Die barometrische Hohe des Luftdruckes kann keineswegs den 
Anlass der Wandererscheinungen abgeben, um als veranderliche Druckgrosse 
sinnlich von den Rotkehlchen wahrgenommen , folgerichtig bei den Zug- 
bewegungen verwertet zu werden, denn Cyklone und Anticyklone sind in 
dieser Hinsicht Gegensatze und wir diirften Rotkehlchen dann stets nur auf 
dem Zuge bei niedrigem Luftdrucke in der Erdnalie bei uns voriiberwandern 
und rasten sehen, wahrend sie bei jedem barometrischen Hochdruck hoch 
iiber uns, in unsichtbarer Hohenwanderung regelmassig iiber uns fortziehen 
mussten. Dies widerspricht aber dem angesammelten Beobachtungsmaterial 
und den Erfahrungen bei Ballonfahrten. Dagegen haben jene drei typischen 
Wetterlagen eine klimatische Wirkung gemeinsam, die Erniedrigung der 
Temperatur zur Herbstzeit und die Abktihlung ausgedehnter Landergebiete. 
Wenn das Wirbelsturm- Zentrum die Ostsee durchquert, erhalt das Gebiet 



Nova Acta LXXX1V. Nr. 4. 



52 



406 



Ernst Htibner, 



[98] 



nordlich vom Zentrum, also das mittlere und siidliche Schweden kalte polare 
Luft von den skandinavischen Alpen und aus Nordost-Europa. Wenn Hoch- 
druekgebiete im Norden oder Osten unseres Kontinentes vorherrschen, bringen 
nordlicbe oder ostliche Winde die kalte Luft jener Gegenden nacli Mittel- 
Europa und wenn sich eine Anticyklone zur Herbst- oder Winterszeit bei 
uns berausbildet, erzeugt sie Temperatur-Erniedrigung an unserer Ostsee- 
ktiste, und dabei oft soimige Tage mit kilblen Liiften. 

Wie sehr jene Wetter] agen und die damit verbundene Abkiililung 
zur Herbstzeit auf die Erscheinungen des Rotkeblcbenzuges einwirken, zeigt 
das meteorologische Kartenmaterial vom 8. und 9. Oktober 1903 (vgl. 
Tab. XXI, Fig. 20 u. 21). Am 7. Oktober 1903 morgens lag das Minimum 
noch iiber Siid-Schweden, siidostlich iiber die Ostsee fortschreitend. Damals 
meldeten Bodo 0° und Haparanda 2° Warme, wahrend Kopenbagen 12° und 
Swinemiinde 14° batten. Als sich am 8. Oktober das Hochdruckgebiet in 
Nord-Skandinavien ausbildete und kalte Luft nacb Siiden abfluten liess, 
hatte Bodo —3°, Haparanda —7°, Stockholm Scbneefall bei +1°, Kopen- 
hagen noch 9° und Swinemiinde noch 10° Warme. Die Kliltewelle, welche 
sich von Norden her iiber Schweden ergoss, verdriingte die liotkehlchen 
dort und fiihrte am 9. Oktober bei Fortbestand und Vergrosserung des nord- 
lichen Hochdruckgebietes viele Rotkehlchen an die pommersche Kiiste, ob- 
gleich im Kanal und an der der sudlichen Nordseekiiste am 9. Oktober 
ein Wirbelsturm einsetzte, der sonst die Rotkehlchen -Wanderung in Neuvor- 
pommern und Riigen auszuloschen phegt. Das Ostsee-Minimum vom 8. Oktober, 
im Verein mit dem nordischen Hochdruckgebiet hatte durch seine abkiihlende 
Wirkung weit mehr Einiiuss geiibt, wie das neue Minimum vom 9. Oktober 
an der sudlichen Nordsee, welches Wanderung und Rast nicht aufzuheben 
vermochte. 

Wahrend die Wirbelsturm -Zentren, welche die Ostsee quer durch- 
ziehen, auf ihrer Nordseite in Schweden und auf den danischen Inseln 
Abkiililung und garnicht selten einen erheblichen Temperatursturz herbei- 
fiihren und dadurch zur Herbstzeit die Rotkehlchen siidwiirts fortziehen 
lassen, bewirken sie bei der Friihjahrswanderung ebenfalls einen bestimmenden 
Einfluss auf die Zuwanderung und Lokalisation an der deutschen Ostsee- 
kiiste, weil sie auf ihrer Siidseite gerade umgekehrt, warme milde Luft aus 



[99] 



Wetterlagen und Vogelzug. 



407 



Siidwest- und West-Europa herbeistromen lassen, welche die Kiistengebiete 
an dem baltischen Meere fur die voriibergehende starke Besiedelung mit 
Rotkehlchen bewohnbar maehen. Die Wetterkarten vom 7. und 8. April 1904 
(vgl. Tab. XXI, Fig. 22 u. 23) liefern einen klaren Einblick in diese Ver- 
haltnisse, sie zeigen, wie sieh am 7. April morgens von dem grossen nord- 
atlantischen Tiefdruckgebiet eine Teildepression iiber der mittleren Ostsee 
abschniirt und dieses mit stitrmischen Westwinden milde Luftstromungen 
von England nacli der westlichen Ostsee fiihrt, wahrend an der pommerselien 
Ostseekiiste slidwestliche Winde aus Frankreieb und Mittel-Europa Erwarmung 
bringen. Am 8. April 1904 liefen stiirmische Westwinde iiber die deutsche 
Ostseekiiste und braehten zu dem bereits vorhandenen Bestande an lokalisierten 
Rotkehlchen eine grosse Zahl von Wandergasten hinzu. Abgeschlossene 
Hochdruckgebiete, welche von Westen her Europa iiberwandern, vermogen 
zur Friihjahrszeit ebenfalls warme Luft von West-Europa her zu uns zu 
transportieren und bringen alsdann im Verein mit der selten fehlenden, an- 
haltenden Sonnenstrahlung Erwarmung und lebhafte Zuwanderung von Rot- 
kehlchen und anderen Vogelarten hervor. Typisch fttr diese Erscheinungen 
sind der 20. und 21. April 1900, an welchem durcb Tagesbeobachtungen 
an den Leuchttiirmen von Kahlberg und Jershoft zahlreiche Rotkehlchen 
festgestellt wurden. In Stralsund waren Rotkehlchen am 19. und 20. April, 
am letzteren Tage zogen auch Sing- und Waehholderdrosseln, nachts Oold- 
regenpfeifer, am 21. April 1900 Wanderscharen von Weindrosseln, Wiesen- 
piepern und Kranichen und nachts Sandregenpfeifcr. Diese auffallende Wander- 
bewegung wurde durcli das am 18. April 1900 erfolgte Erscheinen eines 
Hochdruckgebietes in West-Europa, aus welchem sich eine umfangreiche 
Anticyklone abschniirte, die sich langsam ostwarts iiber unseren Kontinent 
fortbewegte, eingeleitet. Am 20. und 21. April 1900 lag die Anticyklone 
mit 775 mm Hochdruck iiber Zentral- Europa und brachte Erwarmung an 
die Nordseekuste , in das Ostseebecken bis in die Provinz Preussen, am 
21. April wurden West-Europa, Nord-Deutschland und die ostliche Nordsee 
und das Ostseebecken abermals erwarmt, wie aus dem Wetterkarten -Material 
der Hamburger Seewarte hervorgeht. 

Dass bei dem Friihjahrsdurchzuge und der Besiedelung weiter Liinder- 
gebiete mit Rotkehlclien die fortsehreitende Friihjahrs-ErAvarmung den wirk- 

52* 



408 



Ernst Hiibner, 



[100] 



samen Faktor hergibt, haben, wie bereits weiter oben ausgefiihrt wurde, 
auch die Untersuchungen von Hacker: Fohn und Vogelzug. Zoologische 
Gresellschaft 1904, erwiesen. Die Fdhnlage, welcbe am 19. und 20. Marz 
1904 dttrch ein Hochdruckgebiet iiber Baden hervorgerufen wurde, brachte 
verstarkten Rotkehlchenzug nach Stuttgart, die Fohnlagen am 24. und 
25. Mllrz 1904 und ura Mitte April 1904 eine allgemeine Zuwanderung 
verschiedener Vogelarten und die Fdhnlage am 28. Marz 1900 rief in Frei- 
burg verstarkten Rotkehlchenzug und Zuwanderung von Weiden-Laubvogeln 
und Heekenbraunellen hervor. Allerdings kann man iiber die aufgestellte 
Hypothese, dass die Friihjahrswanderer durch die warmen Fohnwinde geraden 
Weges iiber die schneebedeckten, unwirtlichen Alpenkamme von Nord-Italien 
nach Baden einwandern, strittig sein, denn beim Aufstieg der Fohnwinde 
am Siidfuss der Alpen kiihlt sich die Luft erheblieh ab, auf 200 m Steigung 
ran 1° C. sie erreicht die Alpenkamme im stark abgekiihlten Zustande und 
ruft dort sehwere Niederschlage , Schnee und Regen hervor und erhalt ihre 
hochgradige Frwarmung erst wieder beim Hineinrluten in die nordlichen 
Alpentiiler, wobei sie sich schon bei 100 m Gefall ran 1° C. erwarmt und 
in den nordlichen Tieftalern und F.benen oft holier erwarmt anlangt, wie 
sie die norditalienische Fbene verlassen hat. Auch andere Griinde sprechen 
noch dafiir, dass die schneebedeckten Alpenkamme mit grosser Wahr- 
scheinlichkeit ein Hindernis fiir die gradlinige Zuwanderung in der Richtung 
Siid-Nord darstellen. So die charakteristischen Witterungsverhaltnisse mit 
ihren auffallenden Wetterumschlagen, wodurch die Wandervogel Mittel- und 
Nord-Furopas ziemlich regelmassig und dann in grosser Zahl oben auf den 
Kammen und den Alpenhochlandern beobachtet werden miissten, denn 
pliitzlich einfallendes Unwetter, sowie Nebel und Schneegestober zwingen 
selbst bei uns in der norddeutschen Tiefebene viele Wanderer zur Unter- 
brechung des Zuges und zur Rast. Auch die Tatsache, dass wandernde Vogel 
bislang iiber den Kontinenten nur in miissigen Hohen und stets unter der 
Wolkendecke beobachtet wurden, spricht gegen das regelmassige Uberfliegen 
der Alpenkamme bei Fohnlagen. Uber die Streitfrage des Hochfluges 
wandernder Viigel sind auch noch F. Helm, Betrachtungen iiber die Beweise 
Giitkes fiir die Hohe und Schnelligkeit des Wandertiuges der Vogel, Journ. 
f. Ornitb. Jahrg. 48, S. 435—452 und Jahrg. 49, S. 289—303, sowie M. Baer, 



[101] 



Wetterlagen und Vogeizug. 



409 



Beitrage zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie der Atmungswerkzeuge 
bei den Vogeln, Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. 61, 1896 und P. Bert, La 
pression barometrique, Ornith. Monatsberichte XI, 1903, S. 97 — 105, zu be- 
achten. Selbst die eigenartige Friihjahrsbesiedelung Bayerns, wie sie von 
Grallenkamp 12 ) zusammengestellt ist, scheint auf einen Zuzug vom Rhone- 
Rheingebiet her. auf die Erniedrigung der Mitteltemperatur durch Hohenlagen 
und auf die Absperrung Bayerns durcb die stidlich vorgelagerte Alpenkette 
zu verweisen. Nur einzelne Alpentaler diirften der Vogelwanderung zu- 
ganglich sein, im iibrigen aber der Vogelzug das gradlinige Uberschreiten 
der bohen Alpenkamme vermeiden. 

Der direkte Einfiuss der Friihjahrs-Erwarmung aufFriihjabrswanderung 
und Besiedelung ist fiir eine andere Vogelart, fiir die Rauchschwalb'e bereits 
von verschiedenen Forschern, worauf wir schon des friilieren in dieser Ab- 
handlung verwiesen haben, sehr eingehend untersucht und klargestellt 
worden. namentlich durcb Angot: Resume des etudes sur la marche des 
phenomenes de vegetation et la migration des oiseaux pendant les ann6es 
1881 — 90. 1894, durch O.Hermann in Aquila I, 1894 und „Vom Zuge 
der Vogel auf positiver Grundlage". Aquila 1890 und durch Hegyfoky in 
Aquila II, S. 111. 1895. 

Der Eigenart des Rotkehlchens, welches mit Vorliebe Wald und Busch- 
pdanzungen bewohnt und sich ungern aus der Nahe des Erdbodens erbebt, 
ist diese Form und Richtung bei den Wanderungen zuzuschreiben. Indessen 
ist es sehr wahrscheinlich . dass einige andere Vogelarten, die europaischen 
Drosseln, der Zaunkonig, der Wiesenpieper, die Heckenbraunelle, die beiden 
Rotschwanz-Arten, die Feldlerche und noch diese oder jene Art, in ahnlicber 
Weise den Herbst- und Friihjahrszug zur Ausftihrung bringen. Durch eine 
bestimmte Hohe der Mitteltemperatur wird die Wanderung eingeleitet, die 
Wandervogel folgen dann dem Vorriicken oder dem Riickgange ebenso be- 
stimmter Isothermen in breiter Front und werden in den betreffenden Isothermen- 
Glirtel durch meteorologische Faktoren hin- iznd hergetrieben. Landvorspriinge 
der grossen Meere und ausgedehnte Flusstaler zwischen Hochgebirgen werden 
von ibnen auf dem Durchzuge gelegentlich in grosserer Zahl besiedelt. 



!? ) Gallenkamp, III. Jahresbericht d. Ornith. Vereins Miinchen fur 1901 und 1902. 
139 u. 385. Miinchen 1903. 



Nova Ada Acad. G. L. G. G, Nat. Gur. Vol. LXXX1V. 



JVanderkarten liber den BotUehlchendurchzug Herbst 1899—1901. 



Tab. XIX. Fig. 1. 



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JEW«stf Hilbner: Wetterlagen und Vogelzug. Taf. 1. 



Nova Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LXXXIV. 



Fig. 2 



Fig. 3 




Depressionskarte zu den Wirbelstiirmcn vom5. — 10. 

Oktober 1901. Batmen cler sudostlich fortschreiten- 

den barometrischen Minima, welche die Ostsee 

durchqueren. 



Windkarte vom 7. Oktober 1901 , morgens. Die 
Sturmbahnen laufenin Sudschiveden zusammen 
und nach Finnland. In Stralsund Nordwest- 
sturin und keine Botkehlchen. 



Windkarte vom 8. Oktober 1901, morgens. Sturm 

an der Nordsee-Kuste und beim Biga-Busen. In 

Stralsund abfiauende Westwinde und wandernde 

Botkehlchen in mafiiger Kopfzahl. 



Windkarte 



vom 39. Oktober 1901, morgens 8 Uhr. 



Tab. XX. 



Fig. 6 



Fig. 7 




Depressionskarte zu denWirbelstiirmen vom 12. — 16. 
November 1901. 



Verteilung des Luftdruckes am 
morgens-. 



16. Oktober 1901, 



Fig. 8 



Fig. 9 



Fig. 10 



Fig. 11 



Fig. 12 



Fig. 14 




Verteilung des Luftdruckes am 28. Oktober 1901, Y erteilung des Luftdruckes am 23. Oktober 1901, 

morgens. morgens. Verteilung des Luftdruckes und der Winde 

am 3. Oktober 1901, morgens. 



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., Lage und Balm der Depression I, Windkarte 

Verteilung des Luftdruckes und der Winde am 31. VerteOwy des Luftdruckes am 5. November 1J01 ^ ^ ^^ ± g ^ ^ ^_ 

ni-tnhrr iom utt, tj 7 j 7 7 • t ^ , morgens. Antizyklone mit umgehenden Wmden una , " 

Uktooer woi, 8 Uhr morgens. Ilochdruckgebiet Nvra- ' , . kehlchen rasten nicht. 

toest-Europa. Botkehlchen andaucrnd vorhanden. , . 

vorilbergehend und unrulng. 



Ernst Hilbner: Wetterlagen und Vogelzug. Taf. 2. 



Nova Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LXXX1V. 
Fig. 15 



Tab. XXI. 



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Fruhlings-Wanderung des Rotkehlchens iiber Europa. Vorriicken der 

5° Fruhlings-Isotherme und des Rotkehlchen-Durchzuges in breiicr Front. 

Hemmungen und Ableilungen des Zuges und Anhaufung stdrkerer Wander- 

scharen in mitteleuropdisciien Kustenldndern und Flufitdlern. 



Fig. 16 



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Herbst -Wanderung des Rotkehlchens iiber Europa. Riickgang der 
7,5° Herbst -Isollierme, Yerlauf des Rotkehlchen-Durchzuges in breiter 
Front. Hemmungen und Ableitungen des Zuges und Anhaufung stdrkerer 
Wanderscharen in mitteleuropdischen Kustenldndern und Flufitalern. 



Fig. 17 




Riickgang der 0° Winter-Isotherme von Oktober bis Januar. Volar- 
grenzen und Zugrichtung der letzten Herbst-Nachziigler. 



Fig. 18 




Verteilung des Luftdruckes am 30. September 1900 
abends. Das grofie Tiefdruckgebiet an der norwegischen 
Kiiste erzeugt einen miifligen Lufturirbelund Abkiihlung 
in England, Norwegen, Nordschweden und liufiland. 



Fig. 19 



Fig. 20 



Fig. 31 



Fig. 22 



Fig. 23 




Verteilung des Luftdruckes am 2. Oktober 1900 morgens. 

Dem unregelma/ligen Verlaufder 760 und 765 Isobar en. 

entsprechend, entstehen eigentilmliche, toirbelnde und 

sich gegenseilig durchflechtende Luftstrdmungen. 







Windkarte vom 8. Oktober 1903 morgens. Wind in 

Stralsund rechtsdreliend SW—N — NO. Am 9. Oktober 

in Neuvorpommern und Riigen viele RotkehlcJien. 




Wetterkarte, vom 9. Oktober 1903, morgens. Hochdruck- 

gebiet in Nor dost - Europa , viele Rotkehlehen trotz 

Wirbelsturm auf der siidlkhcn Nordsee. 



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Depressions- und Windkarte vom 7. April 1901 morgens. 
Enoiirmung des siidivestlichcn Ostsee-Gebieies. 




Depressions- und Windkarte vom. 8. April 1901. 
Encdrmung des sudwesllichen Ostsee-Gebietcs. 



Ernst Hubner: Wetterlagen unci Vogelzug. Taf. 3. 



Nova Acta Acad. C. L. C. G. Nat. Cur. Vol. LXXX1V. 



Tab. XXII. 





























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Frequcnz-Kurven fur den liotkehlchen-Durchzug. Herbst 1903. 



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Fig. 35 




Wetterkarle voni 12. November 1901. Rastendc Rot- 
kehlchen in Stralsund. 



Fig. 38 




J ahres- Temper aturkurve fiir Stralsund. Diagramm, des FrilJijahrs- mid 
Herbstdurchzuges der Roikehlchcn. 



Januar-IsotJiermen-Giirlel 5—10® C. Winterherberge der Rotkeldchen in 
Europa und Amen. 0° Isotherme, nordliche Qrenze der letztcn Nachziiglcr. 



Vorrilcken der 0° Isotherme vom 1. Februar bis 

1. Mai. Folargrenzen und Zugriclitung der ersten 

Friihjahrs- Wanderer. 

























Fig. 


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Jahres-Temperaturkurven Januar-Juni. Frithjahrsdurchzug der Uotkehlclien. 



Ernst Hiibner: Wetterlagen unci Yogelzug. Taf. 4. 



Folgende von der Akademie heransgegebene Bande der NOVA ACTA sind 

durcl'i die Buchhandltmg von Willi. Engelmann in Leipzig zu beziehen: 

BaadLXXXIII • • Halle ^ 4 '' 

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„ LXXI1I (noefa nicht erschienen). 

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LXIX .... „ 1898. „ 

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„ LXIV • " l89 «- « 

„ LXI11 " 1895 - " 

LX1I » 189 f- « 

LXI. » 1894 - - 

LX » 1894 ' » 

* LIX. - l 893. „ 

LVIII » 1893. „ 

„ LV11 » 1892 - 

., LVI ' l89L " 

LV . ■ 189L « 

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I LIII " i889 - - 

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„ LI » 1887 - » 

L » ■ I887 - » 

I XLIX „ 1887. „ 

, XLVIII. » 188b - -i 

„ XLVII » T885 - " 

„ XLVI . . . - n I 884 - - 

„ XLV - I 88 *- * 

„ XL1V \. „ 1883. „ 

„ XL1II » 1882 - » 

, XLII i) 1881- » 

„ XL1 P. II „ I 880 - - 

„ XLI P. I » I 879 - - 

" XL » ' 878 - » 

, XXXiX Dresden 1877. „ 

„ XXXVIII • • » I 876 - » 

„ XXXVII » I 875 ' " 

„ XXXVI » i 87 ^- » 

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„ XXXIV „ 1868. „ 

, XXXIII (- N. F. lid. XXV) „ 1867. „ 

„ XXXII P. II (= „ ,. „ XXIV Abth. 2) „ 1867. „ 

, XXXII P. 1 (*= „ „ , XXIV Abth. 1) „ 1865. ., 

.. XXXI (= „ „ „ XXIII) „ 1864. „ 

: XXX (= „ „ „ XXII) „ 1864. . 

.. XXIX (= „ ,. „ XXI) Jena 1862. „ 

„ XXVIII (== „ „ „ XX) „ 1861. „ 

„ XXVII (= XIX) „ I860. „ 

XXVI P. II (= „ ,. „ XVIII Abth. 2) . . Breslau rmd Bonn 1858. 

I XXVI P.I (= ,',' „ „ XVIII Abth. 1) . . „ „ „ 1857. „ 

„ XXV P. II (= „ „ „ XVII Abth. 2) . . „ „ , 1856. „ 

„ XXV P.J (= „ „ „ XVII Abth. 1) . . „ „ 1855. „ 

., XXIV Spl. (= ., ,. .. XVI 8pl.) . • „ „ „ 1854. „ 

„ XXIV P. II (= „ „ „ XVI Abth. 2) . . „ „ „ 1854. „ 

„ XXIV 1\ 1 (= „ „ „ XVI Abth. 1) . . „ „ 1854. „ 

., XX III Spl. (= „ „ „ XV Spl.) . - „ „ „ 1856. „ 

., XXIII P. II (= „ .. „ XV Abth. 2) . . „ „ 1852. ,. 

, XXIII P.] (= , ,. „ XV Abth. 1) . . „ „ „ 1851. „ 

.. XXI 1 Spl. (= „ „ ,. XIV Spl.) . . „ „ „ 1852. „ 

„ XXII P. II (== , „ , XIV Abth. 2) . . „ „ „ 1850. „ 

.. XX11 P.I (= „ ,. . XIV Abth. 1) . . „ „ „ 1847. „